我国亚麻种质资源研究与利用概述

邓欣，陈信波，2，邱财生，龙松华，郭 媛，郝冬梅，王玉富*

(1.中国农业科学院麻类研究所，农业部麻类遗传改良与工程微生物重点实验室，长沙410205;2.湖南农业大学作物种质创新与资源利用湖南省重点实验室，长沙410128)

亚麻(Linum usitatissimum L．)属于亚麻科(Linaceae)亚麻属(Linum)一年生草本植物。亚麻栽培历史悠久，在公元前几世纪的古希腊、保加利亚的鲁赛布、格鲁吉亚等地都有亚麻遗迹［1］。现代考古证实早在3.4万年前，在格鲁吉亚的高加索丘陵地带的采猎者已经在从事纺织、染色及编织野生的亚麻纤维［2］。世界上很多古老民族如亚述人、巴比伦人、卡尔迪亚人、罗马人和希腊人都拥有精湛的亚麻纤维纺织技艺［3－4］。亚麻籽的食用及药用则可追溯到5000年前的西南亚地区的美索不达米亚(Mesopotamia)。亚麻是一种综合利用价值极高的作物，亚麻纤维强韧、柔软、细度好，且具有吸湿、透气、防腐、耐磨、低静电、抑菌防霉等多种优良性能，被誉为“纤维皇后”。亚麻籽富含α－亚麻酸、亚油酸、亚麻籽胶、蛋白粉、木酚素及矿物元素等对人体有益的物质，除了加工食用油以外，还可加工成多种功能性保健品，美国国家肿瘤研究院(NCI)已把亚麻籽作为6种抗癌植物之一［5－7］。

中国的亚麻栽培始于公元前119年的西汉时期，由张骞出使西域时由中亚带入我国新疆、宁夏等西北地区，故也称胡麻［8－9］。亚麻起初主要作药用，直到16世纪才用其种子榨油［10－11］。纤用亚麻在中国的栽培历史很短，直至1905年才由清政府于日本引进试种［12］。中国是亚麻加工和亚麻产品出口大国。20世纪九十年代以来，由于东欧亚麻企业的没落，及加入WTO后为我国麻类产品出口创造了有利条件，我国亚麻产业迅速发展。目前已形成了东北、西北、西南三大原料基地和东北、华东两大深加工基地，推动了我国亚麻产业链的不断发展壮大。我国目前已成为世界上最大的亚麻纺织品供应基地［13］，且近年来亚麻产业已开始向造纸、医药、建材、化工、食品、饲料、汽车装饰品及配件等行业延伸，因此发展亚麻种植及加工业具有广阔的前景［14］。

随着亚麻生产的发展和产业结构的改变，对优异亚麻资源的需求越来越大，亚麻种质收集和利用已成为推动亚麻产业发展的重要因素。我国从上世纪50年代开始开展亚麻的引种工作。多年来，我国引进，收集、整理了大量的亚麻资源，科研工作者对这些种质进行研究利用，创造了一批优质亚麻新品种在生产上推广应用，推动亚麻生产的快速发展。

本文分别从亚麻种质资源的种类及分布、我国亚麻种质资源收集与保存、鉴定与评价、利用与创新等方面进行综述，并提出了现有研究的不足和建议，以期为促进我国亚麻种质资源创新和亚麻属作物的研究提供参考。

1 亚麻种质资源的种类与分布

亚麻科(Linaceae)有22个属，其中亚麻属(Linum)植物有200多种，遗传资源丰富［15］。世界主要亚麻基因库现仅收集确认了53个种。这些材料主要分布于温带和亚热带山地，以地中海区域分布较为集中。其中种植纤用亚麻的国家主要集中在北欧、俄罗斯及中国，油用亚麻和兼用亚麻主要种植在加拿大、美国、阿根廷、印度、俄罗斯及中国［16］。当前，中国的油用亚麻主要集中种植在内蒙古、甘肃、河北、新疆、宁夏、山西六省(区)，青海、陕西两省次之，西藏、云南、贵州、广西、山东等省(区)也有零星种植;而纤用亚麻则主要分布在北方的黑龙江、吉林以及新疆、内蒙等地区。1995年，中国南方引种试种纤维亚麻获得成功，在云南和湖南两省可冬季种植亚麻［17］。我国除栽培亚麻以外还发现有8个野生种和1个变种(长萼亚麻(Linum corymbulosum Reichb.)，野亚麻(Linum stelleroids Planch.)，异萼亚麻(Linum heterosepalum Regel)，宿根亚麻(Linum perenne L.)，黑水亚麻(Linum amurense Alef.)，垂果亚麻(Linum nutans Maxim.)，短柱亚麻(Linum pallescens Bunge)，阿尔泰亚麻(Linum altaicum Ledep.)，窄叶亚麻(Linum augustifolium(Huds.)var.et Ell.))，分布范围很广，主要分布于东北、华北、西北、西南等地［18－20］。

2 我国亚麻种质资源的收集与保存

我国亚麻品种资源的收集保存工作始于20世纪50年代。1976年由中国农科院甜菜所负责组织有关省区农业科学院及地区农业科学研究所开展了亚麻资源收集、考察、鉴定、编目、入库工作。1978年编写了第一本《中国亚麻品种资源目录》，收录地方品种及优良品系408份，以及瑞士、瑞典、日本、罗马尼亚等15个国家的引进资源162份，共计570份。此后于1990年编写了《中国主要麻类作物品种资源目录》，收录亚麻种质资源138份，这138份是《中国亚麻品种资源目录》中的由黑龙江保存的全部亚麻种质资源;1995年又编辑了《中国主要麻类作物品种资源目录》续编，其中收录了黑龙江、河北、内蒙古的三个单位保存的亚麻种质资源2113份，其中1587份为国外引进品种，526份为国内品种或品系。2000年又编辑了《中国主要麻类作物品种资源目录》续编二，收录亚麻种质资源240份，其中国内品种或品系170份，国外引进资源70份。到目前为止我国约拥有亚麻种质资源近7000多份，共计编入目录的亚麻种质资源2607份。截止到2005年“十五”计划结束已经有3048份亚麻种质资源保存于国家作物种质资源长期库及麻类种质资源中期库，除去重复的部分，实际入国家种质资源保存库保存的亚麻资源为2943份，并初步建立了这些资源的数据库。入库的2943份是搜集、创新的栽培种亚麻资源，其中油纤兼用的1103份，油用的1097份，纤用367份，另外有376份未标注类型。亚麻种质的搜集、鉴定、编目与入库有利于亚麻种质资源的相互交流和种质资源研究工作的不断发展［21－24］。

近年来，为丰富我国的亚麻种质资源，通过多种渠道加强了亚麻种质资源的引进工作。中国农业科学院麻类研究所多年来一直广泛的收集、评价新的亚麻种质资源，2008－2013年承担了科技部国际科技合作与交流专项“亚麻、大麻品种改良新技术与种质资源创新合作研究”及“麻类优异基因资源收集评价与创新利用合作研究“2项课题，近年来从波兰、俄罗斯、捷克、立陶宛等国引进了464份新的亚麻种质材料，其中包括大量抗旱、抗病、高纤、早熟、光钝感、多胚等不同优异性状的种质资源，目前已对这些资源进行了田间评估鉴定，筛选出了一些早熟、高纤、耐渍、抗倒伏、抗病等优异亚麻种质资源［25－26］。甘肃省农业科学院近年来从国外引进了800多份油用亚麻资源［27］。黑龙江省农科院也从法国，俄罗斯等国引进了大量亚麻种质材料［28－29］。这些资源材料为育种工作的顺利开展奠定了基础。

3 亚麻种质资源的鉴定评价

我国亚麻种质资源的研究工作主要集中在农艺性状的评价，并建立了亚麻种质资源数据库、亚麻种质资源共性描述数据库及中期库管理数据库等数据库，为种质资源的利用提供了依据。此外还进行了分类研究，根据熟期、感光性、抗性、株高等性状将资源分为不同类型。在亚麻种质资源研究的早期，主要是对国内外收集的大量亚麻种质资源进行农艺性状、产量性状、品质性状、抗逆性、抗病性鉴定及综合评价，筛选出大量高纤、优纤、种子高产、早熟、大粒、抗旱、抗倒及抗病的优异种质资源材料［6，30－33，40］。近年来越来越多的研究开始关注亚麻资源的系统性分析和鉴定，在开展农艺性状鉴定的同时对大量的亚麻资源进行主成分和系统聚类分析，从而更高效精准的挑选出综合农艺性状优良的材料作为优异基因资源进一步开发利用［24，34－39］。我国的亚麻资源中除了正常可育资源以外，还拥有核不育亚麻资源，以及一些不同花型和花色、多胚性种子、多子房室种子等特异种质［41－42］。其中核不育亚麻材料具有花粉败育彻底、育性稳定、不育株标记性状明显等特点，并已有研究发现核不育亚麻可能由两对非等位基因控制，并且为双显性基因。因此，该材料已成为亚麻育种最为珍贵的资源。甘肃农业科学院目前已获得了温光敏亚麻雄性核不育材料，应用前景广阔［43－44］。

亚麻资源的评价鉴定研究为种质的利用奠定了基础。一些优异种质资源已被直接应用于生产中。早在1905年清朝政府就从日本引进亚麻品种贝尔纳，先后在沈阳、四平、长春试种，最后在黑龙江省安家落户，成为建国前的主栽品种。1958年黑龙江省从前苏联引入亚麻品种Л－1120逐渐代替贝尔纳，该品种表现生长繁茂、株形紧凑、花序短、整齐、蒴果较大、抗逆性强而成为20世纪60～70年代黑龙江、吉林等省的主栽品种［45］。近年来，通过国际科技交流，积极引进不同类型的优异种质资源，鉴定筛选出一批高纤、优质、抗逆性强的种质如高斯(Argos)、阿里安(Ariane)、赫姆斯(Hermes)、范妮(Fany)、戴安娜(Diane)、埃夫林(Evelin)、美若林 (Marina)等优异种质源直接应用于生产，解决了我国北方低洼易涝地及南方冬闲田无当家品种的难题，促进了亚麻产业的发展［21，23，46－47］。在种质资源不断丰富的基础上我国育种家们还运用杂交、回交、诱变、单倍体、外源DNA导入、转基因、远缘杂交、组织培养、分子育种、孤雌生殖、多胚种子利用等多项技术选育亚麻新品种，在过去的50多年里，依据高产、高纤、高油、抗病、早熟、抗倒、抗旱、高α－亚麻酸等纺织、油用、食用、药用等不同育种目标，选育出了中亚、黑亚、双亚、定亚、天亚、坝亚、宁亚、陇亚、晋亚、延亚、轮选、张亚、内亚、云亚、雁杂、雁农、伊亚、尾亚、天鑫、吉亚等一系列的亚麻新品种，这些品种的推广应用解决了我国亚麻生产中的诸多难题，为我国亚麻产业的发展做出了巨大贡献［23，48－49］。

4 亚麻种质资源的创新

4.1 有性杂交

我国于20世纪50年代初期开始应用杂交育种技术开展种质创新工作。目前在我国育成的亚麻品种中，90%以上的新品种利用杂交创新和选育而成。早期的亚麻新品种多采单交的方式，双亚1号、双亚9号、延亚2号、天亚六号、宁亚十号等。由于复交可针对种质创新目标的多方面要求，同时综合多个亲本的优点，通过对多个亲本杂交来创造各种超亲类型。我国先后通过双交育成双亚6号，三交育成黑亚11号，四交育成黑亚9号，多复交育成黑亚2、3、5、8、9、10、11以及双亚2－5号。这些品种显著提高了原茎产量，并提升了纤维品质和种子产量，使纤维亚麻种子繁殖倍数低，制约品种推广等问题得以解决。利用回交技术可改进推广品种的个别缺点或转育某个性状时应用，我国以油用亚麻雄性核不育系为母本，综合性状优良的纤维亚麻为轮回亲本进行4－5次回交，创制获得了纤维亚麻雄性核不育系新种质［23，48，50］。目前，利用国外亚麻优异种质资源杂交创新与育成的黑亚号及双亚号亚麻系列品种具有高纤维、优质、抗逆性强、适应性广、适合机械化收获等特点，一经审定推广后就迅速在生产上大面积推广应用，并成为适宜种植区域内的主栽品种，为亚麻生产提供了技术含量高、水平高的新品种，促进了亚麻科研和生产的迅速发展［51］。因此，杂交育种技术对我国亚麻优异新种质的创制提供了优良的中间材料，并育成了一大批应用前景广阔的新品种，产生了极大的社会经济效益。

4.2 诱变创新

我国于20世纪60年代开始以诱变手段开展种质创新研究。诱变具有突变率高、突变谱广，能打破性状连锁，促进基因重组，突变后代性状稳定快，育种周期短和育种程序简便等特点［52］。通过对不同类型的亚麻干种子、幼苗活体的诱变处理，结合杂交、离体组织培养等手段，我国的亚麻科技工作者对亚麻诱变育种技术进行了多种尝试。黑龙江农业科学院利用60Co－γ射线处理亚麻种子创造新种质，选育出具有突出特点的亚麻新种质可进一步提高单产。如以火炬×瑞士10号的杂交后代优良株系6104－295为材料用60Co－γ射线2万伦琴处理种子，M3代选育出优良突变系γ67－1－681，又以其为母本与常规优系6409－640再次杂交选育成功了黑亚4号，该品种抗盐碱、丰产性突出，原茎产量达8241.0 kg/ha，推广面积2万ha。利用此法还选育出早熟、抗倒、耐盐碱的黑亚4号、黑亚6号，抗旱、抗倒的黑亚7及高纤、优质的内纤亚1号等在株高、原茎、种子、长麻率、抗逆性等方面有突出特点的亚麻新种质［21，53］。宋淑敏等用60Co－γ射线照射亚麻花粉愈伤组织，发现低剂量的γ射线对亚麻花药愈伤组织诱导及绿苗分化有促进作用，并诱导分化出一批突变的单倍体植株，经加倍获得了突变品系［54］。党占海和张建平开展了抗生素对亚麻诱变效果的研究，利用链霉素、青霉素、四环素、利福平、红霉素等进行了试验。试验结果还表明在500－2000 mg/L的抗生素浓度范围内，浓度增加对亚麻出苗率的影响不大;不同品种对抗生素的敏感程度不同［55］。还有一些研究发现甲烷磺酸二酯、亚硝基烷基脲、次乙亚胺、抗菌素、秋水仙碱、氮离子注射等对亚麻也具有诱变作用。其中亚硝基烷基脲、次乙亚胺、氮离子注射等可诱导产生多种突变，秋水仙碱可以诱导产生多倍体，抗菌素可诱导产生不育性状［56－59］。另外，中国农业科学院麻类研究所、兰州大学、浙江农业科学院等单位进行了亚麻航天诱变育种试验。初步研究发现航天诱变对亚麻的诱变损伤比较小，植株形态变化不大。通过与生物技术相结合的方法筛选出抗盐、抗旱或优质的突变体［53］。50多年来，我国亚麻诱变育种与常规育种相结合的研究取得了长足进展，创造了大量具有高产、高纤、抗病、抗倒、耐旱等突出特点的优良突变系，为我国的亚麻种质创新工作的发展奠定了良好的基础［52］。

4.3 单倍体利用

亚麻的单倍体最早发现于1933年，而首次在实验室中获得亚麻单倍体再生植株则是在1978年由我国孙洪涛等人通过纤维用亚麻花药培养获得的［60－61］。此后，国内外许多研究者对影响亚麻花药愈伤组织的诱导及再生植株形成的相关因素，如供体植株的基因型、种植环境、取材时期、诱导和分化培养基、培养条件、加倍等相关方面进行了研究［54，62－68］。并相继开展了亚麻单倍体育种，用单倍体技术育成了亚麻新品系，2008年，宋淑敏通过花药培养育成亚麻新品系双亚13号，并得以推广应用［69］。目前，通过花药培养已培育出亚麻花培品系27个，其中优良品系4个［70］。另外，一些研究者对产生单倍体植株的其他方法进行了探索。孙洪涛等研究了外源激素对花药及未受精子房脱分化的影响，表明未受精子房诱导愈伤组织的频率要高于亚麻花药［60］。张举仁通过对亚麻未受精子房进行培养，成功诱导产生了单倍体植株，并确定在适宜的条件下，愈伤组织诱导率可达到61%，而由子房产生的愈伤组织包括有单倍体、二倍体和混倍体［71］。康庆华对亚麻双胚实生苗进行观察，深化研究了亚麻染色体加倍技术，并获得了多份加倍材料［72－73］。单倍体育种不仅可缩短育种周期，提高辐射诱变的方向性和准确性，还可建立突变筛选体系，进行抗病、耐盐碱等抗性育种的研究，大大加速了亚麻育种工作的发展。

4.4 不育种质的利用

1975年内蒙古农科院从雁杂10号中稳定发现一株不育株，经研究认为是受显性单基因控制的核不育类型，利用显性核不育亚麻的育性、不育株标记性状明显等遗传特点，可进行杂交、回交、轮回选择等多种利用途径的育种研究［74－76］。张辉等利用显性核不育亚麻选育出高产的优良亚麻品种“内亚四号”，并改良了“内亚二号”不抗枯萎病的缺点，还创建了两个轮选群体，选育出20个品系和一大批优异的单株材料［41］。黑龙江省农业科学院经济作物研究所利用亚麻雄性核不育材料采用连续回交、杂交方法进行转育，综合不同类型的多个优良性状，实现优异基因的累加，获得大量变异材料。其中以m8813－24表现最突出比对照黑亚七号增产25.6%;出麻率22.4%，比对照提高3个百分点［22］。内蒙古农业大学的高凤云和张辉利用RAPD分子标记技术成功标记了亚麻显性核不育基因片段，并成功回收、克隆、测序了该不育基因产生的特异带。这项成果为以后在利用亚麻雄性不育性的种质鉴定和种质资源利用方面打下了坚实的基础［77－78］。还有一些研究对亚麻雄性不育材料的不育性表现杂种优势及温敏效应进行了探索，发现不育系亚麻具有杂种优势，是提高亚麻产量的有效途径，且温度对不育性有重要影响，一定温度范围内，高温能使育性提高，结果率和结实率增加，低温使育性下降，结果率和结实率下降，同时还发现不同材料对温度的敏感程度不同。这些发现和研究为亚麻杂种优势利用开辟了新的途径［44，79－80］。

4.5 分子生物技术

运用分子生物技术，将与目标性状密切相关的目的基因或DNA片段导入受体细胞，使遗传物质重新组合是植物种质创新的重要途径。目前外源DNA导入技术和转基因技术、分子标记辅助筛选技术在选育农作物新品种品系和提高抗逆性及抗除草剂方面已取得了一些成果，为亚麻品种的改良提供了新的思路。1993年，王玉富等进行了亚麻植株总体DNA的提取研究，得到了符合分子育种所要求的DNA纯度、浓度及片段长度，并首次采用微注射法通过花粉管途径直接导入外源DNA，发现供体的某些片段或基因已整合到受体的基因组中，DNA导入后代具有广泛的变异，D4代以后可以稳定遗传。同时对外源DNA导入后代进行了过氧化物酶同工酶分析和导入后代各世代的花色、熟期、种皮颜色、抗倒伏性观察及株高、工艺长、分枝数、蒴果数、单株茎重、单株纤维重、出麻率等7个性状的变异系数及遗传力分析，并且获得大量变异后代材料。外源DNA导入技术作为亚麻品种改良、新品种培育的一种有效手段，在亚麻育种工作中具有广阔应用前景，目前利用此项技术，黑龙江省农业科学院经济作物研究所已育成了一系列出麻率在30%以上、综合性状优良的新品种和品系，如黑亚14 号、D97009 －2、D97008 －3、D2000 －4 等［76，81－84］。转基因技术方面，我国自1998年开始进行亚麻转基因技术研究，现已报道了建立起了农杆菌介导法亚麻转基因系统，并利用农杆菌介导法及花粉管通道法进行亚麻转基因并获得再生植株。目前已获得经检测具有除草剂Basta抗性的转基因植株及株系［85－91］。分子标记技术应用与亚麻种质创新主要集中在亚麻抗病基因的定位研究。王世全等通过随机扩增多态性DNA对6个亚麻抗锈病近等基因系进行分析，获得了2条亚麻抗锈病近等基因系RAPD特异指纹带的DNA序列［92］。薄天岳等分别利用RAPD和AFLP技术开展了亚麻抗锈病基因M4、抗枯萎病基因FuJ 7(t)的分子标记的筛选和定位研究，目前已成功标记出 M4和FuJ 7(t)，并获得了SCAR特异标记［93－94］。杨学等利用203个RAPD引物筛选到1个与抗白粉病基因共分离的特异标记，并获得了特异片段的序列［57］。这些工作利用为开展亚麻抗锈病、枯萎病及白粉病的分子检测及分子辅助选择育种工作奠定了良好基础。近年来我国开展了一些亚麻转基因育种相关研究，但大多是方法建立阶段的探索工作，至今仍未有转基因亚麻新品种的报道。因此，建立高效的亚麻再生技术体系和转基因育种技术体系，结合多种育种方法，充分挖掘亚麻基因资源是今后提高亚麻育种效率，快速培育亚麻优异新品种的重要发展方向。

5 存在的问题和建议

虽然我国的亚麻种质资源的研究取得了一些成就，但是我们也应该看到其中的不足。存在的主要问题有:1、在亚麻种质资源数据库及资源目录中存在有种质资源原产地有误、种质名称错误、资源名称重复等情况;2、性状鉴定不够全面，尤其是有关品质性状的鉴定比较欠缺;3、种质资源目录不系统，不全面，并没有正式出版;4、特异优异性状的研究不够深入;5、对亚麻属植物种内遗传多样性研究仅限于栽培种，野生资源的收集、鉴定与利用研究缺乏力度;6、国内资源中育种淘汰品系比例过大，遗传基础狭窄。

根据亚麻种质资源的现状及存在的问题，对亚麻种质资源的保护、研究与利用提出以下几点建议:1、亚麻种质遗传基础狭窄，且数据库中保存的资源数量有限，急需拓宽渠道，加强亚麻资源的考察、搜集、引种工作。2、对数据库中种质资源性状进行补充鉴定和完善，加大科研经费的投入，深入系统的开展亚麻资源的产量和品质相关性状的鉴定评价和基础性研究;3、开展亚麻野生资源的保护和收集工作，深入亚麻属植物种内的遗传多样性、种间的遗传差异及中国亚麻近缘种与栽培种的关系研究，探讨亚麻栽培种的进化规律，为今后合理利用和开发亚麻野生资源提供基础。4、利用分子标记技术，在DNA水平阐明其遗传多样性特征，并建立亚麻基因资源的分子身份证构建技术体系，构建基因资源“分子身份证”;5、从我国现有的种质中发掘高纤、低木质素、抗病、耐渍、抗盐碱以及高木酚素等生理活性物质的优异基因资源，并对特异资源的优异性状进行分子标记或基因克隆，提高种质的利用效率;6、改进种质创新手段，继续采用有性杂交、化学诱变、辐射诱变、等离子照射、雄性核不育技术进行种质创新，并构建亚麻转基因技术体系平台，发挥优质基因在种质创新中的作用，加速亚麻种质创新的步伐;7、在现有目录的基础上完善、严格修订，编辑并正式出版亚麻种质资源目录。

种质创新是植物物种和遗传多样性拓展的重要途径，是种质资源有效利用的前提和关键，是作物遗传育种发展的基础和保证。亚麻新品种培育的过程就是对其种质资源利用和创新的过程。大量的、具有丰富遗传基因的种质资源是选育优良品种的必要保障，所以，只有不断的完善和丰富亚麻资源，并深入的了解和利用种质特性，才能创造出优异的品种。在分子生物学技术飞速发展的今天，以基因改良为基础的分子育种技术成为提高我国亚麻产量和品质的有效途径。结合常规育种技术与分子生物学技术对国内外重要的亚麻品种资源进行系统的研究，围绕我国亚麻生产发展的核心问题如抗逆，抗虫，抗病等方面进行资源筛选，并深入挖掘亚麻的功能营养成分，全面开发亚麻的利用价值，培育专用型新品种，是我国亚麻种质资源研究和利用的方向，也是我国亚麻产业可持续发展的重要保障。

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