温度和流速对洛氏鱥呼吸代谢的影响

张永泉, 尹家胜,*, 马 波, 郭文学, 佟广香, 丰程程,2

1 中国水产科学研究院黑龙江水产研究所, 哈尔滨 150070 2 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306

温度和流速对洛氏鱥呼吸代谢的影响

张永泉1, 尹家胜1,*, 马 波1, 郭文学1, 佟广香1, 丰程程1,2

1 中国水产科学研究院黑龙江水产研究所, 哈尔滨 150070 2 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306

采用实验生态学的方法研究了不同温度和流速对两个年龄组洛氏鱥呼吸代谢的影响。结果表明，1龄和2龄洛氏鱥在4 ℃水体中基本不摄食生长十分缓慢，随着水体温度升高，鱼类摄食和生长情况出现好转。在温度4 ℃增高至28 ℃的过程中，除流速16 cm/s和18 cm/s条件下水温由24 ℃升28 ℃时耗氧率出现降低外，其余流速下洛氏鱥耗氧率均随着温度升高而增加，呈典型的指数增长趋势Y=aebx，R2值均高于0.90；在流速由8 cm/s增至18 cm/s的过程中, 虽然1龄组在低于20 ℃和2龄组低于24 ℃水体中耗氧率随流速增加而增加，但1龄组在温度24、28 ℃和2龄组在28 ℃的水体中当流速增至16 cm/s时耗氧率达到最大值，1龄组持续30 min和2龄组持续1 h后出现鱼体紧贴栏鱼网的现象。通过分析得出，洛氏鱥的呼吸代谢受到温度、水流和个体大小等因素的相互影响，个体较大的2龄洛氏鱥对水环境的适应范围明显强大于1龄鱼，流速为12—14 cm/s温度为16—24 ℃和流速为16 cm/s温度为16—20 ℃是1龄洛氏鱥理想养殖条件，流速12—16 cm/s温度8—24 ℃是2龄洛氏鱥理想养殖条件。

洛氏鱥; 温度; 流速; 耗氧率

洛氏鱥(PhoxinuslagowskiiDybowskii)隶属鲤形目Cypriniformes、鲤科Cyprinidae、雅罗鱼亚科Leuciscinae、鱥属 Phoxinus Agassiz，曾用名长尾鱥、拉氏鱥，渔民常称为柳根池。洛氏鱥为我国江河野生的土著小型鱼类，主要分布于新疆北部及黑龙江流域[1]，因其营养丰富、口感佳而经济价值较高，近年来由于环境污染、产卵场破坏和过度捕捞，该鱼自然资源急剧减少。本研究团队经过多年研究，于2011年成功实现了洛氏鱥的全人工繁殖和苗种培育，已在东北、西北等地推广养殖。

鱼类生存的水体会随着气候变化和季节更替等因素的影响而改变，而变化的水体环境常导致鱼类呼吸代谢和行为出现变化[2- 4]。呼吸代谢是动物最基本的生命活动，因此相关研究也是生物的能量学、生理学和生态学的重要组成内容，呼吸代谢主要受体重、摄食水平等生物因素和温度、盐度、水流等非生物因素的影响[5]。由于鱼类是生活在水体中的变温动物，因此鱼类呼吸代谢和行为对水体温度和水流的变化极为敏感，近年国内外学者对生物和非生物因素影响下的鱼类呼吸代谢和行为进行了大量的研究[6- 11]，但有关我国土著鱼类洛氏鱥的相关研究尚未见报道，本文利用进口的鱼类生态学装置，记录了不同年龄的洛氏鱥在不同温度和流速交互作用下的耗氧率和行为变化，旨在了解温度、流速和体重对洛氏鱥呼吸代谢和行为的影响规律，为洛氏鱥苗种培育和大规模推广养殖提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 实验动物

实验动物来自中国水产科学研究院黑龙江水产研究所渤海冷水鱼试验站，随机抽取健康，鱼体完整且游动正常的1龄和2龄洛氏鱥，1龄组平均体重9.8 g，体长12.5 cm，2龄组平均体重105.4 g，体长25.8 cm。

1.2 实验方法和设计

该实验于2012年7月采用丹麦进口鱼类生态测量仪完成，该仪器可任意调节水温和流速，且实时在线监测记录耗氧率。预实验表明水温4 ℃以下，洛氏鱥很少进食，且生长十分缓慢；随着水体温度升高，鱼类摄食和生长情况出现好转，但水温达28 ℃时，洛氏鱥进食活动减少，鱼体明显消瘦，持续7 d以上开始出现死亡，且死亡量逐渐增加。因此本研究将实验水温范围定为4 ℃至28 ℃，设置4、8、12、16、20、24和28 ℃共7个温度梯度。在水流速为8 cm/s和10 cm/s时，所有洛氏鱥全部散乱的趴伏在池底。随着水流速的增加鱼体开始离开池底，鱼头全部迎着水流游动，当达到18 cm/s时鱼类的摆尾速度已达到极限，1龄组当持续30 min以上时鱼体紧贴于栏鱼网，游动停止，2龄组在持续1 h以上时鱼体同样出现紧贴栏鱼网，游动停止的现象，基于此，本研究将流速范围定为8 cm/s至18 cm/s，共设置8、10、12、14、16和18 cm/s等6个流速梯度。将不同温度和水流速交互设置，每个年龄组的共测定42个温度和水流交叉点的耗氧率。在进行不同温度实验前，将控温水族箱的温度提前调节至实验温度，将鱼放入控温水族箱中暂养24 h，1龄组一次随机取出5条，2龄组一次随机取3尾，放入鱼类生态测量仪中进行实验，耗氧率的数据由仪器自动测量和读出，并观察鱼类行为变化。

1.3 数据的处理

2 结果

2.1 温度和水流速对洛氏鱥耗氧率影响

洛氏鱥耗氧率随着温度和水流的详细变化规律见图1。其中1龄组水流速8—14cm/s的四组耗氧率随温度的整体变化规律十分接近。在流速8 cm/s情况下可见两个年龄组耗氧率随着温度的升高而逐渐上升，均呈典型指数变化，1龄组方程为Y= 83.443e0.0883x，R2=0.995，2龄组方程为Y=32.975e0.1029x，R2= 0.955，且1龄组耗氧率曲线整体均高于2龄组；在流速10 cm/s情况下虽然1龄组在温度18 ℃和20 ℃下耗氧率增加较少，但整体曲线呈指数变化，其方程为Y=85.224e0.091x，R2=0.9609，1龄组耗氧率曲线整体均高于2龄组，2龄组耗氧率呈指数变化，方程为Y=31.415e0.1061x，R2=0.9813；流速12 cm/s和14 cm/s情况下1龄组耗氧率均高于2龄组，且均呈典型指数变化，流速12 cm/s情况下1龄和2龄组耗氧率变化方程分别为Y= 43.235e0.0945x，R2=0.9407和Y= 94.614e0.0906x，R2=0.9698。流速14 cm/s情况下1龄和2龄组耗氧率变化方程分别为Y= 160.01e0.0687x，R2= 0.9744和Y=59.853e0.0823x，R2=0.9371；在流速16 cm/s和18 cm/s情况下耗氧率随温度变化的曲线相近，这两个流速下1龄组和2龄组耗氧率的变化规律基本相同，虽然1龄组在温度24 ℃和28 ℃时耗氧率出现降低现象，但图中耗氧率随着温度升高均呈指数函数变化，流速16 cm/s条件下1龄组曲线方程为Y= 129.57e0.086x，R2= 0.9225，流速18 cm/s条件下1龄组曲线方程为Y=220.07e0.0678x，R2= 0.9056。在流速16 cm/s和18 cm/s条件下2龄组耗氧率随温度呈指数变化，其方程分别为Y=81.678e0.0723x，R2=0.9322和Y=99.99e0.0689x，R2= 0.9391(图1)。

图1 在不同流速的水体中耗氧率随温度变化曲线Fig.1 Relationship between oxygen consumption rate and temperature in different flow velocity

整体观察在6组不同水流条件下的耗氧率变化规律(图1)。1龄组洛氏鱥无论温度如何变化耗氧率的最低值均出现在流速为8 cm/s情况下，4 ℃、8 ℃、12 ℃、16 ℃和20 ℃的水体中耗氧率随着水流速的增加而增加，当流速达到18 cm/s时耗氧率分别达到最大值，但是由于水流速和温度的交互作用，在24 ℃和28 ℃的高温水体中耗氧率变化规律却出现了改变，当水流速增加到16 cm/s时，耗氧率达到最大值，此后随着流速的增加耗氧率反而开始降低，在28℃的水体中耗氧率降低更加明显。2龄组洛氏鱥在4、8、12、16、20 ℃和24 ℃的水体中耗氧率随水流速增加整体变化规律基本相同，每个温度组均是随着水流速增加而不断增高，在水温为28 ℃水体中整体的耗氧率明显高于其他温度，且在28 ℃水体中耗氧率在水流速由8 cm/s至16 cm/s区间时随水流速增大而不断增高，但流速由16 cm/s至18 cm/s时耗氧率却出现了略微降低的现象。

2.2 温度对洛氏鱥耗氧率温度变化系数(Q10)的影响

耗氧率的温度变化系数Q10可直接体现呼吸代谢与温度的关系，洛氏鱥在不同流速和温度区间Q10的详细变化规律见表1。1龄洛氏鱥在流速8 cm/s情况下Q10值都比较接近，差异不显著(P>0.05)；在流速10 cm/s和12 cm/s情况下Q10变化规律基本相同，均是两端的低温区和高温区Q10值较大，Q10最低值出现在16—20 ℃和20—24 ℃区间，二者Q10差异不显著(P>0.05)，且明显低于两端的低温区和高温区，并与两端的低温区和高温区呈现显著性差异(P<0.05)；在流速14 cm/s情况下，Q10最高值出现12—16 ℃时，除与24—28 ℃差异不显著外，其余的均呈显著性差异(P<0.05)，16—20 ℃时Q10最低；在流速16 cm/s水体中，温度由4 ℃至16 ℃时Q10值较大，当温度由16—20 ℃时Q10明显降低，20—24 ℃时Q10值升高，当24—28 ℃时Q10值再次降低；在流速18 cm/s水体中，温度由4 ℃至12 ℃时Q10值均较大，当水温由12 ℃升至28 ℃时Q10明显降低，且该区间内Q10无显著性差异(P>0.05)。

2龄组Q10值变化规律与1龄组具有很大的差异，且整体温度范围明显要宽于1龄组(表1)。在流速为8 cm/s情况下温度在4 ℃至24 ℃之间Q10变化无差异(P>0.05)，但与24—28 ℃间差异显著(P<0.05)；在水流速为10、12、14、16和18 cm/s时的最低区域均为8 ℃至24 ℃，且此区域的Q10值相互之间差异不显著(P>0.05)，但与4—8 ℃和24—28 ℃之间却存在显著性差异。

表1 洛氏鱥耗氧率Q10值

3 讨论

3.1 温度和体重对洛氏鱥呼吸代谢的影响

温度是动物生长、发育和代谢强度主要影响因素之一[9,13- 14]。作为变温动物的鱼类，在鱼体自身可调节范围内，体温会随着水温的增高而上升，同时由于鱼体温度的变化，鱼类的行为和机体生理代谢水平也随之发生变化[9]，鱼类大多数代谢活动都与鱼体对氧的利用密不可分[12]。本研究将洛氏鱥实验温度范围设置为4 ℃至28 ℃，在该有效范围内除在水流速较大的16 cm/s和18 cm/s情况下水温由24 ℃升到28 ℃时耗氧率出现降低外，其余情况下洛氏鱥耗氧率均随着温度升高而增加，呈典型的指数增长趋势Y=aebx，R2值均高于0.90以上，这与Zakes等对梭鲈(Stizostedionlucioperca)[3]、金一春等对白斑狗鱼(Esoxlucius)[15]和闫茂仓等对鮸鱼(Miichthysmiiuy)[16]的报道相同。在相同条件下体重较大的2龄洛氏鱥单位重量耗氧率均低于体重较小的1龄组，可见耗氧率是与体重呈负相关，这与克氏双锯鱼(Amphiprionclarkii)[4]、中国蛤蜊(MactrachinensisPhilippi)[17]、皱纹盘鲍(Haliotisdiscushannai)[18]和西藏拟溞(DaphniopsistibetanaSars)[13]等不同物种的研究一致。

3.2 流速和体重对洛氏鱥呼吸代谢的影响

水流是鱼类生活史中最重要的生态环境因子之一，能够刺激鱼类的感觉器官, 使机体产生相适应的行为方式，行为方式的改变进而引起身体内新陈代谢水平的的变化[19- 20]。预实验和本研究结果表明，1龄和2龄洛氏鱥在流速8 cm/s和10 cm/s时无论温度如何变化，鱼类在水中的状态和摆尾次数都没有明显差异，所有洛氏鱥全部趴伏在池底，鱼头的朝向杂乱无章没有规律。1龄鱼在温度低于24 ℃和2龄鱼在水温低于28 ℃时耗氧率均随流速的增加而增加，这与宋波澜等报道红鳍银鲫(Barbodesschwanenfeldi)[10]基本一致。当水流速增加到18 cm/s情况下，1龄组持续30 min和2龄组持续1 h以上后鱼体出现了紧贴栏鱼网和游动停止的现象，得出洛氏鱥2龄组要比1龄组对环境的耐受性要强，流速18 cm/s应该是1龄洛氏鱥在低于24 ℃和2龄洛氏鱥在低于28 ℃的水温中所能承受的极限流速。洛氏鱥1龄组在24 ℃、28 ℃的和2龄组在28 ℃的水体中当水流速增加到16 cm/s时，耗氧率均达到最大值，此后随着流速的增加耗氧率反而开始降低。袁喜等研究的细鳞裂腹鱼(Schizothoraxchongi)得出随着流速的提高，耗氧率也相应增加，但流速超出鱼类的耐游能力，耗氧率就会下降[19]。因此本研究表明，洛氏鱥1龄组在高于24 ℃和2龄组在28 ℃的水体中，水流速16 cm/s应为洛氏鱥所能承受极限流速，同时个体较大2龄组耐受性明显强于1龄组。

3.3 人工养殖洛氏鱥对温度和水流速需求的探讨

洛氏鱥对环境的适应性同样明显受到温度、水流和个体大小等因素的相互影响。经预实验和本研究结果表明，1龄和2龄组洛氏鱥水流速≤10 cm/s鱼群散乱的趴伏在池底，这样人工养殖过程中不利于投喂和粪便的清理，当水流速达到12 cm/s洛氏鱥开始离开池底，向进水口集群，水流为16 cm/s鱼群游动尚属正常，但流速增加到18 cm/s鱼体出现了紧贴栏鱼网和游动停止的现象，因此本研究认为，洛氏鱥理想养殖流速范围为12—16 cm/s。

国内外很多学者常用温度变化系数(Q10)表达生物体内氧气代谢速率与温度的关系[9,21- 22]，Q10值越大表示温度对其影响效应越大，反之Q10值越低表示温度对其影响效应越小，Q10值最低时所对应的温度区间，为生物最适温度范围[4,23]，随着生物种类、个体大小和其他环境因子的变化，生物机体的最适温度范围也在改变[24- 25]。1龄洛氏鱥在12—16 cm/s理想养殖流速范围最适温度也在变化，流速为12 cm/s和14 cm/s的水体中，Q10值的最低区域均出现在16—24 ℃区间，本研究得出流速为12—14 cm/s，温度为16—24 ℃是1龄洛氏鱥理想养殖条件。流速16 cm/s的水体中Q10值的最低区域出现在16—20 ℃和24—28 ℃，根据流速对洛氏鱥耗氧率的曲线图，可见温度24 ℃时耗氧率达到最大值，此时鱼体代谢已达极限，因此认为在流速为16 cm/s的水体中虽然24—28 ℃时Q10值较低，但并不适合人工养殖1龄洛氏鱥，因此认为流速16 cm/s，温度16—20 ℃是1龄洛氏鱥理想养殖条件。2龄洛氏鱥在流速12—16 cm/s的水体中Q10的变化规律相同，最低值均出现在8—24 ℃，因此认为流速12—16 cm/s,温度8—24 ℃是2龄洛氏鱥理想养殖条件。

通过上述分析明显可见，2龄洛氏鱥出现Q10最低值对应的温度范围明显比1龄鱼更宽， 进而表明个体较大的2龄洛氏鱥对温度的适应性明显强于1龄鱼，这与叶乐等对克氏双锯鱼和Peck等对大西洋鳕鱼(Gadusmorhua)[25]的报道相同。

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Effects of temperature and water velocity on the respiratory metabolism and behavior ofPhoxinuslagowskiiDybowskii

ZHANG Yongquan1, YIN Jiasheng1,*, MA Bo1, GUO Wenxue1, TONG Guangxiang1, FENG Chengcheng1,2

1HeilongjiangRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Harbin150070,China2CollegeofFisheriesandLifeScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China

Here, we aimed to determine the effects of water temperature and flow velocity on the respiratory metabolism and behavior of one- and two-year-oldPhoxinuslagowskiiDybowski by using experimental ecological methods. The results showed that yearling and two-year-oldP.lagowskiidid not feed and showed slow growth at 4℃. With an increase in water temperature, fish feeding and growth improved. However, at 28℃, the feeding activities ofP.lagowskiireduced, and significant weight loss was noted; the fish began to die after 7 d, and the death rate increased gradually. The oxygen consumption rate increased at a flow velocity of 16 cm/s and 18 cm/s, as well as with increasing temperature from 4℃ to 28℃, showing a typical exponential growth trend. The equation wasY=aebx(R2> 0.90). Regardless of the temperature changes, yearling and two-year-oldP.lagowskiishowed no significant differences in their state, i.e., the number of times they wagged their tail, lied prone at the bottom, and had a disorganized head position, at a flow rate of 8 cm/s and 10 cm/s. In contrast, at the flow rate of 16 cm/s and 18 cm/s, the oxygen consumption rate declined with an increase in temperature from 4℃ to 28 ℃. The oxygen consumption rate increased with an increase in flow velocity from 8 cm/s to 18 cm/s at temperatures below 20℃ in yearling fish or below 24℃ in two-year-old fish. However, at the flow velocity of 16 cm/s, the oxygen consumption rate of yearling fish reached the highest level at temperatures of 24—28℃, and that of two-year-fish reached the highest level at 28℃, and decreased thereafter. When the flow velocity was 18 cm/s, the tail wagging speed reached the highest level, and yearling fish came closer to the net and stopped swimming after 30 min, whereas two-year-old fish came closer to the net after 1 h. The optimum temperature for yearling fish fluctuated within the optimum breeding flow velocity of 12—16 cm/s. The minimum area ofQ10was in the range of 16—24℃ when the flow velocity was 12 cm/s and 14 cm/s, but it was in the range of 16—20℃ and 24—28℃ when the flow velocity was 16 cm/s. According to the line graph for flow velocity vs. oxygen consumption rate, the maximum oxygen consumption rate was recorded at 24℃; the metabolic activity of the fish has reached its limit at this temperature. A lowQ10value was recorded at 24—28℃ when the flow velocity was 16 cm/s, but this temperature was not suitable for farming yearling fish. Moreover, the lowestQ10value for two-year-old fish was recorded at 8—24℃ at a flow velocity of 12—16 cm/s. The temperature range for the lowestQ10value for two-year-old fish was significantly wider than that for yearling fish. These results suggested that the respiratory metabolism ofP.lagowskiiwas influenced by the size of the fish, flow velocity, temperature, and other factors. Large two-year-old fish have greater ability to adapt to the changing aquatic environment and a lower oxygen consumption rate than yearling fish. The optimal conditions for yearlingP.lagowskiiwere a flow velocity of 12—14 cm/s and water temperature of 16—24℃. On the other hand, the optimal flow velocity and water temperature were 12—16 cm/s and 8—24℃, respectively, for two-year-oldP.lagowskii.

PhoxinuslagowskiiDybowskii; temperature; flow velocity; oxygen consumption rate

国家科技支撑计划(2012BAD25B10); 公益性行业科研专项(201003055)

2013- 12- 03;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201312032873

*通讯作者Corresponding author.E-mail: yinjiasheng@gmail.com

张永泉, 尹家胜, 马波, 郭文学, 佟广香, 丰程程.温度和流速对洛氏鱥呼吸代谢的影响.生态学报,2015,35(17):5606- 5611.

Zhang Y Q, Yin J S, Ma B, Guo W X, Tong G X, Feng C C.Effects of temperature and water velocity on the respiratory metabolism and behavior ofPhoxinuslagowskiiDybowskii.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5606- 5611.