郝建博,贾浩,李丹,曹洪波,陈海江
(河北农业大学园艺学院,河北 保定071000)
桃树为喜光树种[1],但其生长势旺,枝条生长量大且分枝多。尤其是夏季桃树旺长,枝叶相互交叉导致树冠内光照分布不均,相互遮光造成树冠郁闭,光照不足。然而,夏季又是桃果实生长发育的关键时期,长期弱光不仅影响叶片光合产物的积累,还会影响光合产物向果实的运输和分配[2~3],最终影响果实品质。
夏季修剪可以调控营养生长和生殖生长的平衡,从而维持树势健壮和连续稳产和高产,还可以改善冠层内的光照条件,促进果实发育,提高外观品质和内在品质。关于不同遮光程度对桃果实品质的影响已有相关报道,其研究表明,60%及以上的重度遮光造成光合能力显著下降,从而影响果实品质[4]。而关于桃果实不同发育阶段对光强的响应的研究尚未见报道。因此,本试验采用遮光法研究桃果实发育各阶段弱光与果实品质形成的关系,以期为确定适宜的夏季修剪时期和修剪量,维持适宜的枝叶量,提高光能利用率,改善果实品质提供参考。
试验于2014年在河北省保定市顺平县 (东经115.13°,北纬38.83°)南台鱼村桃园中进行,试材为7年生‘燕红’桃品种,株行距1 m×4 m,双株V字形,无侧枝整形。植株生长正常,常规管理。选择生长势一致的桃树15棵,分别在果实第1次快速生长期 (幼果期)、缓慢生长期 (硬核期)、第2次快速生长期 (果实发育后期)及整个果实生长发育期 (全期)4个时期搭棚架,用遮阳网〔相对透光率为40%,光强为440 μmol/(m2·s)〕进行遮光处理,即为4个弱光处理时期:幼果期、硬核期、果实发育后期和全期,以全期自然光〔光强为1 100 μmol/(m2·s)〕为对照。各处理桃树间留2株做保护株,单株小区,3次重复。
在果实成熟期 (8月中旬),将桃树骨干枝从下到上分为三部分,即下部 (1 m以下)、中部(1~2 m)、上部 (2~3 m及以上),每一部分选取中间区域,采集已成熟果实,采下后随机选取10个果实。单果重用电子天平称量,果实的横径、纵径和侧径用游标卡尺测量,果实硬度采用GY-1型果实硬度计 (牡丹江市机械研究所)测定,果实着色采用CHROMA METER CR-400色差仪 (日本)测定果实颜色系数[5];果实的可溶性固形物含量采用PAL-1 ATAGO数显折射计测定,可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定,可滴定酸含量采用NaOH滴定法测定,果皮花青苷含量的测定参照Yuan等[6]的方法测定。糖酸比=可溶性糖/可滴定酸。
采用EXCEL 2003进行数据处理,并用DPS 7.05版软件Duncans新复极差法作差异显著性比较。
对照的上部单果重为377.33±20.01 g,幼果期和硬核期弱光处理的上部单果重均小于对照处理,分别下降了11.0%和10.2%,但其差异不显著;而果实发育后期和全期的单果重比对照分别下降了25.9%和34.0%,且差异显著,见表1。
表1 不同时期单果重及果形Tab.1 The fruit mass and shape at different growth stages
表1说明果实发育后期的弱光处理对单果质量的影响最大。对照和各时期弱光处理的中部果实由于受到上部枝叶的遮光等因素的影响,比上部的要有所减小;同时各时期弱光处理的也比对照的要小,全期弱光处理的最小,均有显著性差异。由此说明,弱光处理和树体自身的遮光共同影响了单果质量的增加。树体下部的果实更是由于光照不足及生长部位等因素的影响,单果质量进一步下降。与对照相比,各时期处理的单果质量也存在不同程度的显著性差异。各时期的弱光对果实横、纵径的影响与对单果质量的影响程度相似。对于上部果实而言,幼果期和硬核期的弱光对果实横、纵径影响不显著,果实发育后期的弱光对其产生显著影响,全期弱光的影响最大。对于中、下部果实而言,其横、纵径不仅受各时期弱光处理的影响,还受到树体自身的遮光、所处结果部位不同和营养输送分配不同等因素的影响。弱光对果实侧径的影响比对果实横、纵径的影响大。表现为:幼果期、硬核期和果实发育后期的弱光均显著降低了果实侧径,全期弱光的降低最多。这说明不同时期的弱光处理会引起果实各个方向上的生长速度不一致,造成果实膨大不均匀。
果实颜色系数包括L、a、Hue等,可以用来准确地分析果实的颜色。L反映果实表面的亮度及着色深浅;亮度低,着色深;亮度高,着色浅。a表示颜色从红到绿的变化;其值大,表示颜色偏红,其值小或为负值,表示颜色偏绿。色调角Hue表示色素的类型,其值越低表示颜色越红。
幼果期和硬核期弱光处理的上部和中部果实表面亮度L与对照无显著差异 (表2),而果实发育后期和全期的亮度L比对照高。下部果实中只有硬核期的与对照无明显差异,其他处理均高于对照。比较不同部位的果实着色差异可知,上部果实亮度最小,其次是中部,下部最大。幼果期和硬核期弱光处理的果实颜色系数a与对照无显著差异,而果实发育后期和全期的a值显著低于对照。色调角Hue有与亮度L相似的变化规律。幼果期和硬核期弱光处理的各部位果实着色与对照无明显差异,均颜色偏红。而果实发育后期和全期处理的与对照的差异显著,颜色偏绿。这说明幼果期和硬核期的弱光对果实着色影响不大,而果实发育后期和全期的弱光影响果实着色,着色浅,红色少,绿色多。
各时期的弱光对果实硬度的影响主要表现为果实发育后期和全期处理的果实硬度显著降低 (表3),而幼果期和硬核期处理的硬度变化不大。这说明果实发育后期的弱光对果实硬度的影响最大。
表3 不同时期果实硬度Tab.3 The fresh firmness at different growth stages
各时期的弱光处理不同程度降低了果实可溶性固形物和可溶性糖含量 (表4)。对于上部果实而言,全期处理对其影响程度最大,其次是幼果期和果实发育后期处理,硬核期处理的影响程度最小,但都存在显著差异。而对于中、下部果实而言,由于其不仅受弱光因素影响,而且还受结果部位、同化物转运分配等因素影响,因此对可溶性固形物和可溶性糖的降低程度不一致。在果实酸含量方面,弱光使得各时期处理的可滴定酸含量有所升高(表4)。其中,全期处理的升高幅度最大,其次是果实发育后期,之后是幼果期和硬核期。除了幼果期和硬核期弱光的上部果实酸含量与对照未达显著差异外,其他处理的酸含量均显著升高。
在果实糖酸比方面 (表4),由于弱光处理使得果实糖含量降低,酸含量升高。因此,糖酸比含量大幅度下降,与对照达显著差异。同时,各时期处理的糖酸比随着结果部位从上到下的顺序依次降低。
表4 不同时期果实糖、酸含量Tab.4 The fruit sugar and acid at different growth stages
表5 不同时期果皮花青苷含量Tab.5 The anthocyanin at different growth stages
花青苷是桃果皮颜色的重要组成成分。各时期的弱光处理使得果皮花青苷积累量显著降低 (表5),且按照幼果期、硬核期、果实发育后期和全期处理的顺序,降低程度逐渐增大,各时期处理的花青苷含量也随着结果部位从上到下的顺序依次降低。这说明花青苷在果实发育过程中逐渐积累,任何时期的弱光均会影响花青苷的形成,尤以果实发育后期的弱光对其形成的影响最大。
研究表明,幼果期和硬核期的弱光对树冠上部果实的外观品质 (如单果质量、果实形状及果实色泽)无显著影响,而显著降低了果实内在品质(如可溶性糖、可滴定酸含量和果皮花青苷)。果实发育后期的弱光则对果实外观品质和内在品质都有显著影响。整个果实生长期的弱光更是加重了对果实品质的影响程度,但还是果实发育后期的弱光造成的影响较大。此外,中下部的果实品质也不同程度地受到了各时期弱光的影响。因此,在夏季修剪过程中,除了在幼果期和硬核期进行适当修剪外,更应加强果实第二次开始膨大至果实成熟期间的修剪,从而改善冠层内的光照条件,提高果实品质。
不同时期树冠内的光照强度与果实品质形成有着密切的联系。吴兰坤等[7]研究发现,大樱桃在果实第一速长期对弱光最敏感,该期弱光会引起果实品质大幅度下降,而硬核期和第二速长期对果实品质影响不大。本研究中,幼果期和硬核期的弱光对果实单果质量及果形的影响并不显著,而果实发育后期的弱光则会显著影响果实品质。原因可能是,本试验品种为中晚熟的‘燕红’,早期弱光并没有影响果实的潜在生长能力,且后期的光照恢复可以弥补其损失;而‘燕红’品种果实发育后期时间较长,弱光影响了第二次果实膨大和糖含量的积累。有相关研究报道,弱光条件下果实着色变差,这除了与果皮花青苷含量降低、叶绿素总量升高有关外,还与果实的含糖量有关[8]。孙建设等[9]在富士苹果不同发育时期的光环境与果实色泽形成的关系的研究中发现,果实采收前45天内是促进果实色泽形成的最佳时期。孔云等[10]对温室桃的研究发现,在桃果实第二次膨大期的轻度弱光处理即会造成果实着色变差。本试验研究表明,各时期弱光均对果实色泽产生影响,但以果实发育后期对其影响最大。张新生等[11]对设施油桃的研究结果表明,弱光条件下果实中糖积累量减少,主要是由于弱光除了降低叶片的光合作用,使同化物合成减少外,还通过影响果实中糖代谢相关酶的活性降低糖的含量。蔗糖作为主要的可溶性糖,其含量的增加主要是在果实发育后期[12]。本试验中,果实发育后期的弱光处理显著降低果实中的可溶性糖含量,究其原因可能与蔗糖代谢相关酶的活性降低有关。孔云等[13]研究发现,改善温室桃果实第二次膨大期的光照条件,对提高果实品质具有重要意义。
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