腾冲红花油茶的研究进展*

李旦，周安佩，潘瑶，3，王俊，3，沈立新，3

(1．西南林业大学，云南 昆明650224;2．云南生物多样性研究院，云南 昆明650224;3．亚太森林组织昆明培训中心，云南 昆明650224)

油茶泛指山茶属 (Camellia)植物中一类含油量高的物种，与油橄榄 (Olea europaea)、油棕(Elaeis guinensis)和椰子 (Cocos nucifera)并称为世界4大木本油料树种［1～4］。我国作为油茶的原产和主栽培地，已有2 300多年的栽培和利用历史，现有油茶林面积400×104hm2，覆盖18个省、自治区和直辖市约1 000多个县市，其主要产品茶油中的不饱和脂肪酸含量高达90%，为联合国粮农组织重点推广的健康型食用油［5～6］。

庄瑞林［7］根据自然地理环境和物种适应性将油茶分为四大分布区，即西南高山区、华南丘陵区、华中和华东丘陵区，北部边缘区。油茶西南分布区以云贵高原为主，而云南省更有“世界茶属植物的分布中心”之称，已有1 000余年的油茶栽培历史，具有丰富的种质资源［8］。其中，红花油茶具有“中国油茶王”的美誉，受到我国油茶科研和生产部门的高度重视。腾冲红花油茶 (Camellia reticulate Lindl f．Simplex Sealy)是云南特有的木本油料树种，同时也是云南山茶的原始种，种质资源十分丰富，具有极高的经济价值。现阶段山茶花(Camellia spp．)的需求市场和价格突飞猛涨，且已出现供不应求的趋势，但是长期以来对腾冲红花油茶无论基础性研究还是应用性研究均极其薄弱。通过对腾冲红花油茶资源现状、形态差异、良种选育和苗木培育进行了介绍和探讨，旨在为该树种更深入的开发研究、利用推广和科学经营提供参考。

1 资源现状

腾冲红花油茶又名滇山茶，为山茶科(Theaceae)山茶属红山茶组 (Section Camellia Dyer in Hook)滇山茶亚系 (Series Reticulatae Chang)的模式种［9～11］，是云南特有的木本油料树种，同时也是云南山茶的原始种，为国家二级珍稀保护物种［12］。腾冲红花油茶为窄布树种，其原始野生种群仅分布于云南西部高黎贡山西坡的腾冲县打云山、大麓丛山四周的云华、固东、中和、曲石等地，是云南山茶的故乡和起源地［12～14］。但近年来，由于过度的开发利用和粗放的管理措施，腾冲红花油茶的野生资源遭到严重的破坏，据2012年资源调查结果显示，腾冲县仅存野生红花油茶100 hm2，约 4．95 ×104株［15］。

由于长期的天然杂交形成了种类繁多的自然类型，不同植株的开花与结实性状差异较大，既有优质高产的油用油茶类型，又有价值极高的山茶花观赏类型，作为云南山茶花 (Camellia reticulata)的原生种，野生腾冲红花油茶已成为云南山茶花种质资源的天然宝库，我国茶花专家冯国楣也认为:腾冲红花油茶不仅是云南重要的野生生物种质资源，也是中国乃至世界稀有的珍贵野生木本油料植物和重要的山茶花种质资源宝库［16～17］。

2 生物学特性

腾冲红花油茶为灌木或小乔木，树高可达15 m，冠幅5～10 cm，伞形或圆头形，树干灰褐色，嫩枝无毛;叶互生，呈阔椭圆形，边缘锯齿状，长8～11 cm，宽4～5．5 cm，先端尖锐或急短尖，基部楔形或圆形，叶表深绿无光泽，叶背淡绿色，网状脉显著;花单枝顶生，两性，花冠红色，直径约10 cm，花瓣5～6片，倒卵形，最外1片近似萼片，倒卵形或圆形，花期较长，约15天;果熟期为9-10月，茶褐色蒴果，高4．5 cm，宽5．5 cm，3 片开裂，无宿存萼片，内含种子1 ～3 粒［10，18～19］。

腾冲红花油茶能耐低温和霜雪 (绝对最低温-7℃)，在海拔1 700～3 000 m处均有野生分布，但以雨水丰富 (降雨量约1 000 mm)、湿度较大的海拔1 700～2 300 m地带生长发育最为良好。对土壤要求较严，喜深厚湿润、疏松肥沃、排水良好的微酸性红壤或黄壤土。对光照的要求随生长发育时期而变化，幼林期喜庇荫，成林后喜光照［10，20］。

腾冲红花油茶花大色艳，在长期昆虫和鸟类传播花粉，自由授粉、变异、天然杂交等的自然进化过程中花型变异丰富，根据形态特征和经济价值主要分为3种类型，具有极高观赏价值的重瓣类、观赏油用兼有的半重瓣花类以及用于榨取食用油的单瓣花类［11，15］。前两类红花油茶树形美观、花枝紧凑、花大色艳，具有极高的观赏价值［11］，其中重瓣类虽然极具观赏价值，但群体所占比例较小，半重瓣花类群体所占比例较前者多，其花瓣较前者少。几乎所有云南山茶传统园艺品种都可以在他们天然林的原始种群中找到其相似或相对应的原生种，如名贵的卷瓣蝶翅 (C．reticulata‘Juanbandiechi’)、松子鳞 (C．reticulata ‘Songzilin’)、桃红绣 球 (C．reticulata ‘Taoxiuqiu’)、 童 子 面(C．reticulata‘Tongzimian’)、恨天高 (C．reticulata‘Hentiangao’)、 大 玛 瑙 (C．reticulata ‘Damanao’)、紫袍 (C．reticulata ‘Zipao’)、玉狮子(C．reticulata ‘Yushizi’) 和 蝶 翅 (C．reticulata‘Diechi’)等，均为花大瓣多的观赏花系，被引种到世界各地，驰名中外［16］。

此外，单瓣花是腾冲红花油茶最主要的类型，花小瓣少、结实多，具有较高的丰产性，为优良的产果类型，在天然林和人工林中占绝对优势［11］。其结出的果实依大小、形态和经济性状特征可分为小米茶群、柿饼茶群、谷穗茶群、厚皮茶群和小果茶群5种类群。

3 形态学差异

形态学差异是指对植物外部特征的差异性，其鉴别简单，肉眼即可观察，至今仍是鉴别物种种类的最基本依据。腾冲红花油茶主要为自然起源，异花授粉，由于长期处于自然生长状态，即使人工林也采用实生苗造林，内部分离现象十分严重，形成丰富的品种类型，其主要差异表现为花和果实的变异与分化［11，20］，因此，腾冲红花油茶的遗传变异研究主要围绕与油用价值直接相关联的果实形状多样性开展，其研究结果也均表明腾冲红花油茶果实形状多样性十分丰富［14，21～25］。

勒高中等［21～22］比较了滇西4种山茶近缘种〔腾冲红花油茶、五柱滇山茶 (C．yunnanensis)、云南连蕊茶 (C．tsaii)和怒江红山茶(C．saluenensis)〕果实形状特征，发现腾冲红花油茶自然群落的变异最丰富，并与五柱滇山茶的果实形状相似，进一步对腾冲红花油茶6个种群的形态指标和经济指标进行了比较，发现种群间和种群内不同单株间均存在显著的差异，尤其是单果鲜籽质量、单果质量和单籽质量，其变异系数达30%以上。黄佳聪等［22］在分析了3个天然种群和6个人工种群样株的12个种实形状和指标的变异后也得出了类似的结论。周志美等［23］在对腾冲红花油茶自然果实类型的调查中，依果型指数将其分为长果茶类 (果高/果径＞1)、圆果茶群 (果高/果径≈1)和扁果茶群 (果高/果径＜1)3大类型，同时依果实形态又细分为橄榄形、梨形、桃形、球形等30个类型。沈立新等［24］调查和分析了566株腾冲红花油茶的果实形状差异性，结果表明自然群落中蕴含了丰富的产果油用品种类型，并从中评选出细皮圆果、圆球小果、中柿饼等优良的产果品种类型。辛成莲等［25］对早、中、晚花期3种类型植株进行了分析，发现晚花期的座果率和结实率均最高，分别达52．02%和26．61%，早花期最低，仅为44．03%和13．46%。综上所述，腾冲红花油茶群体和个体间均具有十分丰富的变异，蕴含了许多优良种质，其优良群体和单株更是育种工作中难得的珍贵材料。

4 DNA多态性

遗传多样性通常指种内不同种群间或一个种群不同个体的遗传变异，其表现形式是多层次的，主要包括表型、染色体、蛋白质和DNA多态性等方面［26～27］。DNA是遗传物质的载体，几乎携带所有生物的遗传信息，且数量极多，不受环境、季节及个体发育状况等其他因素的影响，因此在遗传多样性的众多表现形式中，分析DNA多样性是揭示遗传多样性最理想的方法［28］。油茶的种质资源十分丰富，国内外相继对其展开了不同分子标记的遗传多样性分析。孙佩光等［29］应用SRAP标记分析25个油茶优良无性系，结果表明无性系的遗传距离介于0．255 6 ～ 0．738 4 之间，Kunjupillai等［30］对山茶属112个种的ITS序列进行了分析，认为红山茶组是多系起源。这些研究均表明了油茶具有十分丰富的遗传多样性。而腾冲红花油茶分子水平上的研究极少，尚处于空白时期，仅刘婵等［31］利用ISSR技术对产自腾冲的46个云南山茶品种的多样性进行分析，17对ISSR引物共得到183个多态性位点，多态率94．8%，数据分析结果表明品种间的遗传变异较大，从分子水平揭示这些品种之间的亲缘关系，有利于规范其命名和新品种的选育及品种注册于产权保护。

5 脂肪酸组成

种籽内油酸、亚油酸等脂肪酸含量的高低是衡量茶油品质的重要指标［6，32］。刘琦［33］认为油茶籽油脂肪酸内饱和及不饱和脂肪酸总量与产地的纬度有关。周长富等［34］、朱功良等［35］和倪荣新等［36］在对长林油茶品种系列的研究中发现不同品种含油量具有一定的差异，但其脂肪酸组成比例相对稳定。

关于腾冲红花油茶脂肪酸组成和含量的研究相对较少。李锡葵等［37］测定了均采自云南腾冲的红花油茶和白花油茶 (C．oleifera)的种籽含油量，发现红花油茶的含油量更高，油品质也更清亮，脂肪酸比较结果显示，红花油茶的不饱和脂肪酸占83．5%，其中棕榈酸和硬脂酸均高于白花油茶，亚油酸相近，油酸则相对较低。勒高中等［38］比较了腾冲红花油茶3个天然种群和3个人工种群的种实产量和脂肪酸组成，结果显示，天然和人工种群间的差异并不显著，各自种群内却存在不同程度的变异，其中天然林种群内平均油酸和亚油酸含量分别占 73．68%和 7．38%，均略低于人工林的74．32%和7．74%，但两个指标在天然林中的变异系数 (13．77%和26．41%)均高于人工林的(9．20%和21．53%)，由此可见，天然林和人工林均存在脂肪酸品质差异大的植株，且这种差异在天然林中更明显。黄佳聪等［39］对9个腾冲红花油茶代表种群的茶籽油分别测定其油籽比重、折光指数、酸值和过氧化值、脂肪酸含量、各矿质元素含量，结果显示腾冲红花油茶不饱和脂肪酸比例较高为82．11% ～84．04%，且富含钙、磷、钾等矿质元素。

6 良种选育

腾冲红花油茶的培育及经营管理长期以来十分粗放，少有良种选育、培育和产业化的栽培。在20世纪80年代以前，腾冲红花油茶中极具观赏价值的野生半重瓣和重辨花系类型由于坐果少或不坐果，被当地农户作为淘汰和砍除的对象，致使腾冲红花油茶以观赏花卉为主的资源遭到了极大的破坏［11］。进入21世纪后，由于山茶花的需求市场和价格突飞猛涨，野生半重瓣和重辨花类型的野生植株遭到严重的偷盗、贩卖，使优良的野生山茶花种质资源面临着灭绝的危险［15，40］。

近年来，随着对红花油茶种质资源重要性的逐渐认知和重视，各项保护、开发和利用措施才相继开展，云南省种苗总站组织实施《腾冲红花油茶选优及品种认定》工作，以期筛选为滇中、滇西、滇东南等红花油茶适生区的油茶产业健康、持续提供2～3个产量高、含油量高、抗逆性强的优良品种。龚发萍等［41］于2005年在资源调查的基础上开展滇西地区腾冲红花油茶优树的筛选工作，2006年将筛选出的27株优树进行无性繁殖，2012年成功选育出速生、抗病、丰产的腾油12号。

7 苗木培育

作为高海拔树种，腾冲红花油茶适宜生长在平均温度8～16℃的1 600～2 300 m的山区和半山区，繁殖方式有种子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖等3种方法，其中采用2年生芽砧嫁接苗种植较多［17］。黄佳聪等［42］经多年的研究实验发现，腾冲红花油茶嫁接苗产业化生产宜于5月份进行，接穗处理时减去叶片大小的1/3～2/3，能够促进嫁接成活和抽梢生长。种子繁殖一般在地势平坦、交通方便的土地上进行，冬播和春播均可，分别于12月和2-3月进行，播种前需对种子进行消毒和催芽处理，然后在苗床中进行条播［43］。此外，腾冲红花油茶基地建设近年来发展良好，但由于缺少足够的无性系苗木，往往采用实生苗造林，因此对实生苗林进行高接改造，在今后很长一段时间内仍然是产业提质增效的重要工作之一。为此，万晓军等［44］对腾冲红花油茶进行高接改造试验，据嫁接15天调查统计，株成活率达94．2%，接穗芽成活率为55%，平均抽梢长21．8 cm，可以满足生产要求。

8 病害防治

高太杏［45］通过3年的调查统计发现，受腾冲雨季 (3-4月)高温高湿的外部环境的影响，红花油茶苗新梢的萌发生长极易受到病菌的侵袭，致使整个苗木损失近98%，其中茶饼病 (Exobasidium vexans)、炭疽病〔Glomerella cingulate(Stonem．)〕和白绢病(Sclerotium rolfsii)等最为常见，并提出了相应的防治措施。另外油茶软腐病 (Erwinia aroideae)也是腾冲红花油茶的主要病害之一，会造成大量落叶落果，芽梢枯死，根部腐烂，叶片凋萎脱落［43］。

9 展望

作为云南特有的珍贵木本油料植物，腾冲红花油茶具有丰富的种质资源和极高的观赏油用价值。首先通过对腾冲红花油茶种质资源的保护和研究，充分利用树种的自然遗传变异，进行优良品种的筛选和认定;其次将现代高新技术和常规育种手段有机结合，加大对腾冲红花油茶基因资源研究力度，系统评价其脂肪酸组成及含量，辅助其优良新品种的选育及对现有油茶林的改造;最后对良种进行科学的栽培利用，必将提高腾冲红花油茶观赏、油用的种质资源优势，带动其观赏、油用产业发展。

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