植物离区发育及调控信号的多样性研究进展

廖文彬 杨义伶 李雅韵 孙建波 彭明

摘 要 植物器官脱落发生的特定区域叫做离区。植物离区发育及其研究主要集中在番茄、水稻、拟南芥等模式作用与重要的经济作物上。本文主要从植物离区脱落发生的多样性及其调控信号的多样性上进行综述，植物离区脱落的主要形式有：花器官脱落、叶脱落、果实脱落、种子脱落、开裂区脱落、侧根脱落等；主要的调控信号有花发育信号、乙烯与生长素信号、细胞凋亡信号、ROS信号等。旨在为今后经济作物离区相关基因研究提供理论依据和基础，并对今后离区相关研究的前景进行展望。

关键词 器官脱落 ；调控信号 ；基因多样性

分类号 Q945

植物在生长发育过程中，一方面为了完成植物完整的生活史、另一方面植物在遭受不利的生长环境时，必须脱落掉一部分器官，适应新的发育阶段与新环境要求。器官脱落是植物中一种普遍的现象。植物器官脱落发生的特定区域叫做离区。尽管人们对于植物器官脱落发生的生理生化过程有了较为深入的研究，但是该领域的分子生物学进展还知之甚少[1]。植物细胞分离组织脱落主要发生在以下几个部位：花器官脱落[2]、叶脱落[3]、果实脱落[4]、种子脱落[5]、开裂区脱落[6]、侧根脱落[7]等。在不同的组织中，植物分离发生的部位主要是由离区控制的[2]。目前，植物离区发育及其研究主要集中在番茄、水稻、拟南芥等模式作用与重要的经济作物上，但对于热带作物的离区目前几乎是空白，其实，很多热带作物，比如木薯，具有非常明显的离区结构，这可是也是热带作物具有抗旱的组织结构特点之一。本文主要从植物离区组织的多样性及其调控信号的多样性上进行综述。

1 离区发育过程的划分

离区发育可分为4个主要步骤[8]：（1）离区组织的发育分化；（2）对脱落信号的接收；（3）离区激活；（4）在离区靠近植物主体一侧分化形成保护层。目前世界上的科学家利用离区转录组学对离区信号的接收与离区的激活调控进行了广泛的研究[4，9-12]。研究表明参与调控此两个步骤的信号途径与基因在不同的植物中的离区组织大都是相近的。比如，参与乙烯与生长素信号、细胞壁修饰和各胁迫信号相关的基因被发现参与这两个步骤的调控。与此相反，对调控步骤（1）离区的发育与分化的研究表明，虽然调节离区发育过程其他细胞分离组织的一系列基因已经被鉴定，但在不同的植物的离区组织中，还没有发现共性的基因调节关系[4，12]。说明离区发育与分化在不同的植物中有着不同的调控模式与基因。

2 离区发育的细胞学本质

离层是由5～50层小细胞组成的一个完整的、贯穿整个脱落区的细胞层，其细胞特点是细胞胞质致密、胞间隙小，含有大量的淀粉粒并有高度分支的胞间连丝[13]。在植物器官脱落之前，脱落器官的基部会分化出离区，以后在离区的范围内进一步分化产生离层和保护层[13]。植物离层细胞学形态在不同植物中其大小有3种类型：一是离层细胞比邻近细胞小，且大多等径；二是离层细胞比邻近细胞小，且大多长方形；三是离层细胞大小与相邻细胞近似[13]。有些植物的脱落部分在接受诱导前无法辨认离层细胞与其他细胞的差异[13]。

3 植物离区分化及其相关基因的多样性

3.1 番茄花柄（果）离区分化及其相关基因

在番茄中，突变基因jointless（j）、jointless2（j2）和lateral suppressor（ls）被证明抑制花柄离区发育[9，13]。JOINTLESS是一个MADS-box基因，遗传分析发现在J基因中缺失第一个外显子的部分序列连同起始密码子的上游939 bp的缺失能引起番茄果（花）柄离区的消失。在番茄中进行转基因互补实验证实了番茄果实离区发育也是由这个基因控制的[2]。此外，研究还发现，在J基因突变体番茄中，花序发育是无限性，即生殖生长可以再转化到营养生长；但在无J基因突变的野生型番茄中，花序发育是有限性的，即花序将会以有限的花序结束[1，13]。说明番茄花序分生组织决定和保证后续每个花序分生组织花原基的保守性也是与J基因的表达相关[1，13]。

另外一个控制番茄离区发育的基因J2（JOINTLESS2），此基因为一个ToCPL1（C-TERMINAL PHOSPHATASE-LIKE GENE），最近被定位在第12号染色体近着丝粒部位。该基因编码的蛋白质有4个结构域：CTD类磷酸酶催化区，NL1互作区，BRCA1的C区和TFIIF互作CTD磷酸酶区[13]。J2除了影响离区发育外，与J基因类似也影响番茄花序增生[1，13]。

第3个影响番茄花柄离区发育的基因是LS（LATERAL SUPPRESSOR），该编码一个VHIID蛋白，但J基因不同的是，LS基因突变后，只是部分花柄的离区发育受到影响，说明该基因可能存在功能互补的基因。此外发现在突变体ls中，大多数腋芽的分生组织不会形成，并且在番茄的花中缺少花瓣[1，13]。

3.2 拟南芥中果荚离区分化及其相关基因

拟南芥中果荚开裂（DZ）是另一种细胞分离方式也被广泛研究，并且一系列关键基因被鉴定参与到果荚开裂离区发育。如两个AG类MADS-box基因，SHATTERPROOF1（SHP1）和SHP2，以及两个螺旋-环-螺旋类转录因子基因，INDEHISCENT（IND）和ALCATRAZ（ALC）， 被认为是果荚开裂离区发育所必须的。另一个MADS-box基因，FRUITFULL（FUL），它是APETALA1（AP1）同源基因。另外同源异型结构域转录因子REPLUMLESS也参与DZ发育，主要是通过限制IND，SHP和ALC的表达[6，13]。拟南芥wuschel（wus）突变体，起初被鉴定为影响茎细胞维持，后来也被证明与脱落相关[14]。

3.3 水稻种子离区分化及其相关基因

种子脱落在作物驯化过程中是一个重要的农业性状。SH4和qSH1基因已经被鉴定在水稻驯化过程中能够减少种子脱落[5，15]。对一个种子脱落丧失的突变体abortion1（shat1）的研究表明，SHAT1基因，编码一个APETALA2转录因子，被认为参与水稻种子离区发育，对SHAT1转基因的分析研究表明，种子离区中SHAT1基因的表达受转录因子SH4的阳性调节，并且SH4移码突变能导致离区完全消失与种子不脱落，说明离区中持续表达的SHAT1和SH4在小穗发育早期阶段对赋予种子离区识别是必须的。进一步的研究表明，qSH1是SHAT1和SH4的下游基因，通过SHAT1和SH4持续表达从而促进离区发育与分化[5，15]。

3.4 苹果离区发育与分化及其相关基因

苹果果实发育是一个错综复杂的、由内源及环境各种因素互相影响的结果。苹果果实离区的转录组研究表明，BA处理能够在树体内建立一种营养胁迫，这种营养胁迫在弱小的幼果体现较明显，这种胁迫可能是由活性氧/糖和激素信号相互作用而实现的，随后导致幼果胚胎发生的阻碍和离区的激活而导致果实脱落的发生[4]。

3.5 侧根分离区发育与分化及其相关基因

拟南芥侧根脱落过程起始是由xyloglucan endotransglucosylase/hydrolases（XTHs）和expansins（EXPs）调节的细胞壁松散[7，15-16]。这种松散结构在细胞壁降解酶，如polygalacturonases（PGs）作用下水解果胶，而果胶是植物细胞壁的主要成分[7，15-16]。XTHs，EXPs和PGs不仅控制种子的脱落与外侧根离区的发育，也能调节花器官的脱落及其调节其他细胞壁重构与分解，如长角果的开裂离区。此外，IDA和HAE主要是通过调节果胶的降解，影响植物侧根离区的发育，突变分析表明，细胞壁降解酶PGs在细胞分离过程中起着重要的调节作用[7，17]。基因芯片杂交的结果也表明，IDA-HAE/HSL2信号参与调节细胞壁重构基因从而实现对离区相关基因的调节[7，17]。

在调节离区的发育过程中，存在4个发育阶段，第二、三个阶段在所有植物的离区中具有共同性，即乙烯与生长素信号、细胞壁修饰和各胁迫信号有关的基因参与这两个步骤的调节，这此信号及其相关调节基因在所有植物中具有保守性。但对于第一个阶段，即离区组织的发育与分化，对参与此阶段的相关基因的克隆与鉴定的研究表明，除了AG同源基因STK和SHP外，并没有发现其它的同源基因参与调节离区组织的发育与分化程序。说明调控此阶段的各种信号及其相关基因在不同植物之间并不具有保守性。因此，现在研究认为，细胞离区发育与分化不是由一个保守的系统调节的[3，18-20]，不同植物的离区发育分化有着各自的调节途径与基因。这也说明了调控离区发育与分化的信号途径的多样性。

4 调节离区发育信号途径的多样性

4.1 乙烯与生长素信号

离区能够接收乙烯信号诱导与加速脱落[21-22]。在很多例子中，脱落程序能够被乙烯诱导，脱落发生的程度与频率是由离区组织中乙烯与生长素的水平决定的[8，12，22]。生长素浓度在离区中减少以提供离区对乙烯的敏感性，由此启动离区的发育[23-24]。表达谱与转基因以及突变体研究表明，polygalacturonases（PGs）和β-1，4-glucanases（cellulases）在细胞分离组织过程中起着关键的作用[25-28]。其他与离区脱落相关的蛋白是expansin[29-30]， pathogenesis-相关蛋白[31]，和metallothioneins，但是它们在程序中的作用还不是十分清楚[31]。MC，一个MADS-Box转录因子基因，调节番茄花柄形成，它的作用主要是通过直接调节JOINTLESS基因而实现[3，31]。所有这些基因都是受乙烯信号途径调控的。

4.2 花发育信号

近年来，分子水平研究调控离区发育已经展开。例如，番茄突变体jointless不会形成花柄离区，被证明存在一个MADS-box基因控制着这种表型。拟南芥花器官的脱落已经被证明是由受体类似激酶HAESA（HAE）；MADS-box基因AGL15、INFLORESCENCE DEFICIENT IN ABSCISSION（IDA/IDL）基因调节的，其中IDA/IDL基因被认为是编码一个受体配体。进一步研究表明，HAESA（HAE）和HAESA-Like2（HLS2）是起着IDA基因的受体的作用。并且研究表明，IDA，HAE和HLS2调节脱落是不一种不依赖于乙烯的途径[12，17，19-21，32]。而且，大多数影响花器官脱落发生的基因都不影响离区的正常发育，说明，花柄脱落是受花受粉的信号调控的，因花萼、花瓣、雄蕊因完成其功能而使其花器官脱离母体。

4.3 细胞凋亡信号

在番茄中，抑制ribonuclease gene（LX）的表达能够阻碍番茄叶片脱落，它是一个T2/S-like ribonuclease，它的功能主要与磷饥饿、乙烯反应、衰老以及细胞程序性死亡（PCD）相关[32-34]。在番茄中，成熟的离区组织能够诱导LX蛋白质特异表达。与此相同的是，在拟南芥中，与PCD相关拟南芥核酶BFN1 也能够被离区诱导表达。但在离区中特异表达的BFN1启动子也能在番茄的其它组织番茄叶、花、果实中表达[32-33]。因此研究认为，离区中所发后的PCD有着自己的程序，并且LX蛋白在PCD中起着重要的功能。进一步的研究表明，这种在离区中发生的PCD是不对称的，即PCD仅仅发生在离区破裂面的远端（靠近叶片的一端），表明在离区中近端与远端所发生的脱落相关的过程是不一样的，这种在离区中所发生的空间不对称的PCD对离区脱落是重要的[32-33]。

4.4 ROS信号

早期的研究表明，一些间接的证据支持活性氧（ROS）和离区之间的联系。例如，在番茄中推迟离区形成的鲜花和水果与活性氧清除酶（ROS-scavenging enzyme）的增加有关[35]。在烟草中，乙烯诱导花柄离区的形成与烟草中过氧化物酶增加相关[36]。此外，暴露在臭氧中的美洲山杨能够加快其叶片脱落[37]。随后，Masaru Sakamoto 等建立了一个系统验证了过氧化氢（H2O2）参与离区脱落过程，并且，认为过氧化氢在乙烯的下游调控离区的形成[38]。

各种各样的信号能够参与离区的形成与分化，说明植物离区发育机制的多样性，虽然，目前认为，乙烯与生长素等信号是起主要作用，但也不能忽视其他信号的存在。

5 酶类

在影响植物器官脱落的酶中， 多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）和葡聚糖酶（glucanase）是两种最重要的酶，它们分别降解细胞壁中的果胶和纤维素[39-40]。PG能催化果胶分子多聚α-（1，4）-聚半乳糖醛酸的裂解，参与果胶的降解，使细胞壁结构解体，导致离层脱落[40]。PG按作用方式分为内切多聚半乳糖醛酸酶（endo-PG）、外切多聚半乳糖醛酸酶（exo-PG）和寡聚半乳糖醛酸酶（oligo-PG）。前者以内切方式水解断裂多聚半乳糖醛酸链，后二者以外切方式依次从半乳糖醛酸多聚链或寡聚链的非还原端释放出一个单体或一个二聚体。Endo-PG对底物的特异性较强，exo-PG则较弱[40]。许多研究结果表明，PG酶的表达是受乙烯、ABA等激素调控的。

植物葡聚糖酶基因编码的蛋白质， 分子质量在50～70 ku左右[41]。植物葡聚糖酶的底物是纤维素和木葡聚糖[41]。大部分植物的葡聚糖酶都不能降解晶状微纤丝，只有部分能降解微纤丝的无组织区，一些植物器官脱落只受单个葡聚糖酶基因影响，而大部分植物器官脱落需要葡聚糖酶基因家族中的多个成员参与，而且每个基因的诱导都需要一定的生理条件。有意思的是，自然脱落和乙烯诱导脱落其诱导基因表达模式不同。葡聚糖酶的表达受乙烯、生长素等激素的调控[41]。

6 钙素调节

近年来，关于钙素抑制植物器官脱落己有一些研究。通常认为钙是脱落的一种抑制剂[42]。早在1973年，Poovaiall等在研究菜豆叶柄脱落时，发现离层细胞壁中钙离子减少；Iwahori利用x射线能谱技术定位分析证明，柠檬叶片外植体脱落时，离层细胞壁与液泡中的钙离子总量降低[42]。IAA具有延缓叶片脱落的作用，同时也可维持离层较高的钙离子含量具有重要的作用[42]。对于钙离子对膜结构的保护机理，一般认为：一方面，钙离子与细胞壁中的果胶酸形成果胶酸钙，保护中胶层结构，同时它具有抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性的作用，因而减少了细胞壁的分解；另一方面，钙离子可以与磷酸分子的极性端相结合而引起磷脂分子间距离的变化，同时作为磷脂的磷酸和蛋白质的梭基联结的桥梁，使膜结构更为牢固。钙离子作为生物膜的稳定剂，在维护细胞壁、细胞结构、功能和减少或延缓膜的损伤[42]。

7 展望

综上如述，植物离区的发育与分化存在着多样性，参与调节离区分化的各种信号也存在着多样性（图1），这为研究除模式作物以外的重要经济作物离区的发育与分化相关基因提供了思路。植物离区发育及其相关基因的研究，一是利用生理生化进行离区发育研究；二是利用染色法及离区检测的方法进行离区分析研究；三是利用植物成熟的转基因系统，如拟南芥、番茄、水稻等，进行基因过量表达与沉默下调表达，研究离区形成的差异，从结构上进行研究；四是利用先进的分子生物学方法与手段对离区的发育与分化进行研究。

此外，植物的离区发育在植物的进化史上也是一个重要的农艺性状，许多农作物的选择和驯化很大程度上是对离区发育基因有意识或无意识的选择和保留。对于作物驯化相关基因的遗传分析，将会在很大程度上帮助人类了解植物的发育和进化。

通过对植物器官脱落信号途径的已有研究表明，脱落可能有独立于乙烯和依赖于乙烯的两条途径，但这两种途径并不是相互独立，而是有着很大部分的重叠。所以在今后的研究策略中，需要进一步鉴定大量的突变体，以便使整个基因调控途径更加清晰地展现出来。

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