水肥条件对冬小麦旗叶光合特性及生物量的影响

杨 丽，贾志宽，韩清芳，杨万忠，杨宝平，丁瑞霞，杨海迪

(西北农林科技大学 干旱半干旱地区农业研究中心，农业部旱地作物生产与生态重点开放实验室，陕西 杨凌 712100)

水肥条件对冬小麦旗叶光合特性及生物量的影响

杨 丽，贾志宽，韩清芳，杨万忠，杨宝平，丁瑞霞，杨海迪

(西北农林科技大学 干旱半干旱地区农业研究中心，农业部旱地作物生产与生态重点开放实验室，陕西 杨凌 712100)

【目的】 研究水肥耦合对冬小麦旗叶光合特性及生物量的影响，建立旱地冬小麦生产的合理水肥管理模式。【方法】 2011-2012年，以长旱58为供试材料，设置水分(W)和肥料(Y)2个因子，其中水分包括不灌水、低灌水量、中灌水量、高灌水量4个水平，肥料包括不施肥、低肥、中肥、高肥4个水平，共16个处理，于小麦不同生育时期测定其光合指标(净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr))及生物量。【结果】 1)方差分析表明，水分对小麦旗叶光合特性的影响大于肥料，各施肥水平下，旗叶Pn、Gs、Tr与水分呈正相关。不论在何种水肥组合处理中，随着生育期的延长，冬小麦旗叶Pn、Gs、Tr均呈先升后降趋势，于开花期达到最大值。2)在中等施肥量水平下，小麦开花期低灌水量处理较不灌水处理、中灌水量处理较低灌水量处理Pn分别显著提高3.25%和5.01%，Gs分别显著提高10.20%和5.34%，Tr分别提高7.76%和0.15%。3)在土壤水分较充足时，小麦旗叶Pn、Gs、Tr随施肥水平的增加而提高，小麦开花期Pn在中等灌水量水平下，低施肥量处理较不施肥处理、中施肥量处理较低施肥量处理Pn分别显著提高2.45%和3.19%,Gs分别显著提高3.27%和4.23%，Tr分别显著提高4.26%和6.86%。4)同一水分条件下，灌浆期和成熟期生物量均随施肥量的增加先增后减，最高生物量出现在中等肥力水平(Y2)时；返青期和孕穗期，生物量随施肥量的增加逐渐增大。各灌水条件下，开花期生物量随施肥量的增加而变化趋势不同。【结论】 高水(100 mm)中肥(N、P2O5、K2O用量分别为278.55，163.20，322.80 kg/hm2)组合的小麦旗叶光合特性较为优良。

水肥耦合；光合特性；旗叶；冬小麦

土壤水分和养分是影响作物生长的主要因素，并且二者相互影响、相互制约[1-3]。水对养分的影响表现在水分有利于土壤养分的矿化，从而提高其有效性，并且可以通过影响植物的代谢过程，进而影响作物对养分的吸收、转运和分布[4]；养分对水的作用表现为，养分通过影响根系发育及根系活性，从而影响植物的吸水能力。但在农业生产中，惟有水分和养分合理搭配才能表现出两因子叠加的增产效应[5]，并且使得水分和养分高效利用，以达到生态、生产、经济效应最大化。

关于土壤水分或养分对于冬小麦光合特性的影响已有大量的研究[6-7]。人们认为合理的水肥搭配模式对小麦光合作用有明显的改善调控作用, 能显著提高小麦产量[8-10]。 旗叶是作物光合产物积累的主要器官，对籽粒产量的贡献可达41%～43%。关于水肥耦合对小麦产量影响的机理，以及水分胁迫、不同施肥量和施肥时期对旗叶光合特性的影响已有诸多报道[11-17]，但因小麦品种、试验设计、水肥水平、试验区域光热条件等存在差异，研究结果不尽相同[18-21]。此外，以往研究大多为大田试验，水肥条件较难控制，研究多为同一水分条件下，不同肥力水平或同一肥力水平不同灌水量的作物光合特性变化，对于不同水平水肥交互作用下作物光合特性变化研究较少。为此，本试验利用大型遮雨池栽设施，通过小麦全生育期水肥控制，探索不同水肥梯度交互处理对小麦旗叶光合性能的影响，旨在为寻求小麦生长的最佳水肥耦合模式及建立高产节水节肥栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

本试验于2011-2012年在陕西杨凌西北农林科技大学旱区农业研究院(108°04′E，34°20′N)的遮雨池中进行。每池面积6.7 m2( 3.15 m×2.13 m)，池深3 m，池四周均为17 cm厚的水泥墙，以防止水分水平交换，池中固定有TDR土壤水分测量系统。试验土壤选取当地代表性农田 2.5 m深垆土原状土柱(原位土)，分层填入，同时测定土壤体积质量和硬度。池底部设有滤层(0.5 m 厚沙子和石子)及排水管，以防池底积水。遇雨雪盖棚，全年防雨水进入。其 0～60 cm土壤基础养分含量见表1。

试验设置水分(W)、肥料(Y)2个因素，每个因素4个水平，共16个处理，每个处理重复3次。

根据作物产量及肥料利用率，将4个肥料水平定为不施肥(Y0，N、P2O5、K2O用量均为0 kg/hm2)、低肥(Y1，N、P2O5、K2O 用量分别为39.75，23.25，46.05 kg/hm2)、中肥 (Y2，N、P2O5、K2O用量分别为278.55，163.20，322.80 kg/hm2)和高肥(Y3，N、P2O5、K2O 用量分别为517.50，303.15，599.55 kg/hm2)，各处理肥料于冬小麦播种前整地时一次性均匀撒施于地表并深翻入地下，所用氮肥为尿素(含 N 46%)，磷肥为过磷酸钙(含 P2O516%)，钾肥为硫酸钾(含 K2O 45%)。

表1 供试土壤基础养分含量Table 1 Basic nutrients of tested soil

水分因子(W)的4个水平以陕西杨凌(半湿润易旱区)多年的降雨量及降雨分布情况为依据设计，分别设不灌水、低灌水量、中灌水量、高灌水量4 个补水处理，对应的补水量为 0 mm (W0)、56.3 mm(W1)、78.1 mm(W2)和100.0 mm(W3)，补水量用水表计量，在池内均匀补水。播前各处理0～2 m土壤的贮水量均为650 mm(6 500 m3/hm2)，属墒情充足年型。补水时间为小麦返青后的拔节期 (03-20)、抽穗期 (04-17)和灌浆期 (05-10)，不同阶段具体补水量见表2。

小麦播种前10 d整地，播种方式为点播，小麦品种为旱地品种长旱58，播种密度为225万株/hm2，行距25 cm。2011-10-07种植，2012-06-06收获，生育期241 d。

表2 不同生长阶段冬小麦的补水量方案Table 2 Irrigation design in each growth stage mm

1.2 测定项目与方法

在小麦的主要生育时期(孕穗期(03-21)、开花期(04-26)、灌浆期(05-16)、成熟期(06-01))，选晴朗天气，利用便携式光合系统分析仪(LI-6400，美国Li-Cor公司)分别测定小麦旗叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)；测定时间为09：00-11：00。叶片为随机选取的具有代表性的旗叶，每个小区3次重复。此外，于返青期(12-28)、孕穗期(03-15)、开花期(04-17)、灌浆期(04-30)、成熟期(06-06)采样，通过烘干法测定单株地上部分干物质量，分析各处理之间的差异性。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2003进行数据处理并制图，用DPS v7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 水肥耦合处理对冬小麦旗叶净光合速率(Pn)的影响

由表3可知，不同处理冬小麦旗叶Pn在花前呈现上升趋势直至开花期达到最大值，之后随生育进程的推进逐渐下降。小麦开花期，低肥水平(Y1)下，各灌水处理的Pn与W0处理间均达到差异显著水平，W1、W2、W3处理分别较W0增加了2.52%，5.38%和8.89%；中肥(Y2)和高肥(Y3)处理下，Pn随水分的变化趋势与低肥处理相同，即各灌水处理Pn均显著大于W0处理。由表3还可知，当施肥量相同时，低灌水量处理(W1)冬小麦Pn均显著低于高灌水量(W3)处理，并且随着灌水量的增加，Pn逐渐增大。说明在低灌水量条件下，水分欠缺对Pn的影响较大，且水分的增加可提高作物的净光合速率。

表3表明，在同一灌水量处理中，Pn对施肥量的变化响应表现不同，在低灌水量(W1)条件下，Pn随着施肥量的增加呈先升后降趋势，到Y2最大，之后下降；在中灌水量(W2)处理中，随着水分条件的改善，肥料对Pn的提高起到一定的促进作用，随着施肥量的增加，Pn不断增大；继续增加水分，当灌水量为W3水平时，Pn仍随肥料用量的增加不断升高。同一水分条件下，不同肥料处理间，低肥处理的Pn在开花期之后较中肥处理的下降幅度更大，如在W2水平下，从灌浆期到成熟期Y1处理Pn下降88.37%，Y2处理Pn下降76.27%，Y3处理Pn下降69.83%，说明合理的肥料投入有利于小麦后期维持较高的Pn，从而获得较高的产量，而随着施肥量的持续增加，Pn下降幅度虽减小但仍呈降低趋势，说明在作物生长后期高肥对光合能力的提升作用不大。

由表3还可知，在开花期不同水肥组合处理中，处理Y3W3的Pn最高，为22.20 μmol/(m2·s)，其次为Y3W2、Y2W3，三者分别较Pn最低处理Y0W0增长了20.65%，20.54%和20.49%(P<0.05)。孕穗期和灌浆期，不同水肥处理Pn的变化与开花期类似。

方差分析(表4)表明，水分对各生育时期Pn有极显著影响，肥料有显著影响，水肥交互作用对孕穗期Pn有显著影响，对开花期、灌浆期、成熟期Pn有极显著影响。

表3 不同水肥耦合条件下冬小麦旗叶的净光合速率
Table 3 Photosynthesis rate in function leaves of winter wheat under water-fertilizer coupling μmol/(m2·s)

处理Treatment施肥量Fertilizerrate灌水量Irrigationrate生育时期Growthstages孕穗期Booting开花期Flowering灌浆期Filling成熟期RipeningW016.45±1.4h18.40±0.6g13.03±0.4i4.35±0.3hY0W117.75±0.8f19.75±0.5g13.17±0.5h7.68±0.1fgW219.96±1.7c20.83±0.4e15.18±0.3f8.00±0.4fgW320.48±1.1b21.64±0.3cd15.42±0.6e8.87±0.6dW017.28±0.9f20.25±0.3fg13.32±0.9ghi7.51±0.2ghY1W119.07±1.3d20.76±0.2e13.70±0.3gh8.09±0.3fW220.30±0.6bc21.34±0.5de15.71±0.8d8.34±0.5deW320.64±0.5b22.05±0.3b15.83±0.5c9.16±0.3bcW018.48±0.8e20.31±0.8f13.93±1.0g8.32±0.4efY2W119.80±1.6c20.97±0.6e15.14±0.6fg8.98±0.6dW221.20±0.7ab22.02±1.0bc15.97±0.4c9.06±0.5cW321.36±0.6a22.17±0.7ab16.03±0.3b9.52±0.4bW017.10±1.3g20.20±0.5fg11.22±0.8i7.25±0.2ghY3W119.63±1.0cd20.90±0.5e13.21±0.2h7.73±0.4fgW221.52±0.7a22.18±0.6ab16.27±0.3ab9.58±0.6bW321.58±1.1a22.20±1.1a16.29±0.4a9.84±1.0a

注：同列数据后标不同字母表示差异显著(P<0.05)，表5、7、9同。

Note:Different letters indicate significant difference (P<0.05).The same for tables 5,7 and 9.

表4 水肥因子对冬小麦旗叶净光合速率影响的方差分析(F值)Table 4 Analysis of variance for photosynthesis rate in function leaves of winter wheat under water-fertilizer coupling(F-value)

注:*、**分别表示在P=0.05和P=0.01水平上差异显著。表6、8同。

Note:* and ** mean significant difference atP=0.05 andP=0.01 probability levels,respectively.The same for tables 6 and 8.

2.2 水肥耦合处理对冬小麦旗叶气孔导度(Gs)的影响

由表5可知，在整个生育期，不同水肥处理Gs总体变化趋势同Pn，呈单峰变化，于开花期达到最大值，之后逐渐平缓下降。开花期同一水分条件下，肥料对Gs的影响与对Pn的影响规律一致。各灌水条件下，Gs随施肥量的变化趋势不同。在低灌水量(W1)条件下，随着施肥量增加Gs呈先增后降趋势；中灌水量(W2)条件下，肥料用量的增加减少了CO2的扩散阻力，提高了小麦的Gs,Gs随施肥量的增加而升高，Y1较Y0、Y2较Y1的Gs分别提高了3.27%(P<0.05)和4.23%(P<0.05)，Y2、Y3处理Gs分别较Y0提高了7.64%(P<0.05)和9.45%(P<0.05)；随着土壤含水量增加到W3水平时，Gs的变化趋势与W2处理相同，但肥料的增加对于小麦Gs的调节能力减弱， Y3、Y2 处理Gs较Y0提高幅度减小。同一施肥量水平下，灌水量越高Gs值越大。说明随着水分增加，旗叶Gs增大，同时蒸腾作用和光合作用都增强，叶片生理活动比较活跃。由表5还可知，开花期不同水肥组合中，处理Y3W3的Gs最大，其次为处理Y2W3，分别较Y0W0显著增加了60.19%和59.26%。

方差分析(表6)表明, 水分条件对冬小麦不同生育时期Gs的影响达到了极显著水平, 而肥料对Gs的影响不显著。水肥交互作用对孕穗期和成熟期Gs有显著影响，对开花期和灌浆期Gs有极显著影响。

表5 不同水肥耦合条件下冬小麦旗叶的气孔导度
Table 5 Stomatal conductance in function leaves of winter wheat under water-fertilizer coupling mmol/(m2·s)

处理Treatment施肥量Fertilizerrate灌水量Irrigationrate生育时期Growthstages孕穗期Booting开花期Flowering灌浆期Filling成熟期RipeningW00.194±0.001f0.216±0.006f0.172±0.003i0.064±0.003gY0W10.209±0.005e0.235±0.005ef0.195±0.002h0.117±0.006efW20.256±0.006cd0.275±0.004d0.232±0.005d0.149±0.002dW30.294±0.003b0.315±0.003b0.237±0.006d0.175±0.010cW00.202±0.001ef0.225±0.002f0.177±0.009i0.109±0.006fgY1W10.230±0.002de0.267±0.006e0.206±0.008g0.121±0.004efW20.280±0.006bc0.284±0.004c0.250±0.010c0.160±0.003dW30.324±0.007ab0.333±0.003b0.256±0.007b0.180±0.005bcW00.222±0.009e0.255±0.007e0.210±0.003f0.128±0.006eY2W10.239±0.008d0.281±0.002cd0.223±0.004e0.167±0.007dW20.290±0.006bc0.296±0.006b0.253±0.006bc0.172±0.001cdW30.335±0.004ab0.344±0.009a0.265±0.006a0.186±0.003bcW00.208±0.005ef0.248±0.004e0.190±0.007h0.125±0.007efY3W10.243±0.004d0.277±0.008cd0.222±0.005ef0.138±0.004deW20.299±0.002b0.301±0.004b0.257±0.004ab0.196±0.006bW30.345±0.003a0.346±0.006a0.286±0.004a0.198±0.005a

表6 水肥因子对冬小麦旗叶气孔导度影响的方差分析(F值)Table 6 Analysis of variance for stomatal conductance in function leaves of winter wheat under water-fertilizer coupling(F-value)

2.3 水肥耦合处理对冬小麦旗叶蒸腾速率(Tr)的影响

表7显示，在冬小麦整个生育期，旗叶Tr的变化规律与Pn一致，均呈单峰，在开花期达到最大值，之后逐渐下降。开花期，在不灌水(W0)和低灌水量(W1)条件下，Y2处理的Tr最高；低灌水量处理(W1)下，Y1较Y0、Y2较Y1的Tr分别显著提高8.39%和7.58%(P<0.05)，而Y3较Y2处理Tr降低16.39%(P<0.05)。说明在水分胁迫条件下，肥料的增加能提高小麦Tr，但过量施肥会导致Tr降低。在中量(W2)及高量灌水(W3)条件下，随着施肥量增加，Tr呈增大趋势。随着灌水量的增加(从W2到W3)，Tr随着施肥量的增多而增加的速率减慢，中量灌溉条件(W2)下，Y3处理的Tr较Y2提高了0.92%，W3条件下Y3处理的Tr较Y2提高0.70%，说明水分过多时，由于水肥耦合作用的影响，肥料对旗叶光合作用的调控能力也会减弱。

表7还显示，同一施肥量水平下，灌水量越高，Tr越大，二者呈显著正相关。小麦开花期不同水肥组合中，处理Y3W3的Tr最大，其次为Y2W3、Y3W2，分别较Y0W0提高了39.42%，38.45%和28.16%(P<0.05)。孕穗期和灌浆期，不同水肥处理旗叶Tr的变化与开花期类似。

方差分析(表8)表明，水分和肥料因子对旗叶Tr的影响均达到极显著水平(P<0.01)，二者交互作用对Tr的影响达到显著水平(P<0.05)，并且水分因子的效应大于肥料因子。

表7 不同水肥耦合条件下冬小麦旗叶的蒸腾速率
Table 7 Transpiration rate in function leaves of winter wheat under water-fertilizer coupling mmol/(m2·s)

处理Treatment施肥量Fertilizerrate灌水量Irrigationrate生育时期Growthstages孕穗期Booting开花期Flowering灌浆期Filling成熟期RipeningW02.57±0.12f5.15±0.32g4.27±0.15h2.03±0.20hY0W12.58±0.21ef5.60±0.41e4.60±0.20e3.49±0.14gW22.90±0.31e5.87±0.38e4.64±0.18e3.84±0.22fgW33.96±0.25b6.17±0.41c5.19±0.16bc4.14±0.18eW02.81±0.34e5.43±0.39f4.35±0.21g3.30±0.24gY1W13.19±0.18cd6.07±0.28cd4.82±0.19d4.11±0.16eW23.60±0.36c6.12±0.19c4.99±0.16d4.30±0.21cdW34.25±0.44b6.38±0.40bc5.55±0.20b4.42±0.17bW03.10±0.31d6.06±0.21de4.98±0.14d3.84±0.20fgY2W13.57±0.25cd6.53±0.36b5.01±0.22cd4.29±0.20dW23.79±0.18b6.54±0.22b5.05±0.26c4.36±0.26cW34.66±0.31a7.13±0.28a5.87±0.18a4.91±0.22aW03.04±0.22de5.44±0.21ef4.44±0.26f3.42±0.16gY3W13.15±0.14d5.46±0.32e4.80±0.23de4.22±0.29dW23.98±0.27b6.60±0.26a5.18±0.21c4.39±0.22bW34.72±0.23a7.18±0.30a6.06±0.19a4.99±0.24a

表8 水肥因子对冬小麦旗叶蒸腾速率影响的方差分析(F值)Table 8 Analysis of variance for transpiration rate in function leaves of winter wheat under water-fertilizer coupling(F-value)

2.4 水肥耦合处理对冬小麦生物量的影响

表9为不同水肥耦合条件下冬小麦生物量随生育期的变化情况。

表9 不同水肥耦合条件下冬小麦的生物量Table 9 Biological yield of winter wheat under water-fertilizer coupling kg/hm2

表9显示，同一水分条件下，灌浆期和成熟期生物量均随施肥量的增加先增后减，最高生物量出现在中等肥力水平(Y2)下；返青期，在W0和W1水平下，生物量随着施肥量的增加先增后减，在W2和W3水平下，生物量随着施肥量的增加而增大；孕穗期，生物量随施肥量的增加逐渐增大；开花期，各灌水条件下，生物量随施肥量的增加变化趋势不同，低灌水量(W1)条件下，生物量随施肥量的增加而降低，可能是受水分胁迫的影响，肥料的增加阻碍了作物对有限水分的利用，反而降低了生物量的累积，但随着灌水量的增加(W3),生物量总体随施肥量的增加而逐步升高；在W2、W3条件下，生物量随着施肥量增加无明显变化规律。

表9还显示，同一施肥量水平下，随着灌水量的增加，生物量的变化不同。灌浆期和成熟期，Y1水平下，生物量均随着灌水量的增加逐渐升高；Y2条件下，随水分增加，生物量先升高后降低，之后又升高，并且W1和W3处理生物量接近，说明在Y2施肥水平下，W1为最佳灌水量；Y3水平下，随着灌水量的增加，生物量逐步升高，但均低于Y2水平，说明当施肥量超出Y2水平时，施肥效益不佳。在返青期、孕穗期、开花期，Y0、Y1水平下，随灌水量的增加，生物量总体不断升高；Y2、Y3条件下，W0到W1生物量出现少量降低，之后随灌水量的增加，生物量大幅度上升。

3 结论与讨论

有研究表明，小麦旗叶的Pn与土壤含水量呈正相关关系[22-24]，本试验结果也显示，当施肥量相同时，随着灌水量增加，小麦旗叶Pn、Gs和Tr均呈上升趋势；当灌水量相同时，不同施肥量对光合特性的影响并不一致。

本试验中，在不灌水(W0)或低灌水量(W1)条件下，施用一定量肥料(Y1，Y2)可以提高旗叶Pn、Gs、Tr，弥补水分胁迫对作物生长发育造成的影响；当肥料施用过量(Y3)时，土壤水势降低，水分胁迫更加严重，各光合生理指标下降[25]。在适宜(W2)或充足水分条件(W3)下，施肥明显提高了冬小麦旗叶的Pn、Gs、Tr，与前人研究结果[26-27]基本一致。

从光合特性来看，本试验中处理Y2W3、Y3W2的光合指标(Pn、Gs、Tr)明显大于Y0W0，表明土壤水肥条件的改善有助于积累更多的光合产物，对提高小麦产量有积极意义。在本试验条件下，高灌水量与中施肥量组合处理(Y2W3)小麦旗叶综合表现较为优良，说明目前小麦生产潜力的提高应重点放在改善土壤水分状况方面，同时应避免过量施肥。

干物质的生产是作物产量形成的基础。大量研究表明，作物干物质的产生明显受到水分匮乏的影响而显著减少。本试验中，水分对干物质的影响大于肥料，说明干物质对水分更敏感，水分适宜时，施肥量是干物质形成的主要影响因子。本试验中处理Y2W1收获时干物质累积量最高，但产量最高的处理是Y2W2，这可能与后期养分大量消耗有关，其原因有待于进一步研究。

[1] 郭天财,冯 伟,赵会杰,等.水分和氮素运筹对冬小麦生育后期光合特性及产量的影响 [J].西北植物学报,2003,23(9):1512-1517.

Guo T C,Feng W,Zhao H J,et al.Effects of water and nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield of winter wheat in the late growing and developing period [J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2003,23(9):1512-1517.(in Chinese)

[2] 李卫民,周凌云.水肥( 氮) 对小麦生理生态的影响 [J].土壤通报,2004,35(2):136-142.

Li W M,Zhou L Y.Physiological and ecological responses of wheat leaves to soil water and nitrogen [J].Chinese Journal of Soil Science,2004,35(2):136-142.(in Chinese)

[3] 黄明丽,邓西平,白登忠.N、P 营养对旱地小麦生理过程和产量形成的补偿效应研究进展 [J].麦类作物学报,2002,22(4):74-78.

Huang M L,Deng X P,Bai D Z.Progress on compensative effects of nitrogen and phosphorus on physiological processes and yield formation of wheat in dry land [J].Acta Tritical Crops,2002,22(4):74-78.(in Chinese)

[4] 杨建昌,王志琴,朱庆森.不同土壤水分状况下氮素营养对水稻产量的影响及其生理机制的研究 [J].中国农业科学,1996,29(4):58-66.

Yang J C,Wang Z Q,Zhu Q S.Effect of nitrogen nutrition on rice yield and its physiological mechanism under different status of soil moisture [J].Scientia Agricultural Sinica,1996,29(4):58-66.(in Chinese)

[5] 陈 星,李亚娟,刘 丽,等.灌溉模式和供氮水平对水稻氮素利用效率的影响 [J].植物营养与肥料学报,2012,18(2):283-290.

Chen X,Li Y J,Liu L,et al.Effects of water management patterns and nitrogen fertilizer levels on nitrogen use efficiency of rice [J].Plant Nutrition and Fertilizer Science,2012,18(2): 283-290.(in Chinese)

[6] 康玲玲,魏义长,张景略.水肥条件对冬小麦生理特性及产量影响的试验研究 [J].干旱地区农业研究,1998,16(4):21-28.

Kang L L,Wei Y C,Zhang J L.Effects of soil moisture and fertilizer on physiological property and yield of winter wheat [J].Agricultural Research in the Arid Areas,1998,16(4):21-28.(in Chinese)

[7] 王邦锡,黄久常,赵大千,等.旱地施肥对春小麦产量和水分利用效率影响 [J].干旱地区农业研究,1990(4):98-104.

Wang B X,Huang J C,Zhao D Q,et al.Effects of fertilization on yield and water use efficiency in spring wheat in rain fed farmland [J].Agricultural Research in the Arid Areas,1990(4):98-104.(in Chinese)

[8] 张其德,刘合芹,张建华,等.限水灌溉对冬小麦旗叶某些光合特性的影响 [J].作物学报,2000,26(6):869-872.

Zhang Q D,Liu H Q,Zhang J H,et al.Effects of limited irrigation on some photosynthetic functions of flag leaves in winter wheat [J].Acta Agronomica Sinica,2000,26(6):869-872.(in Chinese)

[9] 张秋英,李发东,刘孟雨,等.水分胁迫对冬小麦旗叶叶绿素a 荧光参数光合速率的影响 [J].干旱地区农业研究,2002,20(3):80-84.

Zhang Q Y,Li F D,Liu M Y,et al.Effect of water stress on the photosynthesis of flag leaf of winter wheat [J].Agricultural Research in the Arid Areas,2002,20(3):80-84.(in Chinese)

[10] 潘庆民,于振文.追氮时期对冬小麦籽粒品质和产量的影响 [J].麦类作物学报,2002,22(2):65-69.

Pan Q M,Yu Z W.Effects of nitrogen topdressing stage on grain quality and yield of winter wheat [J].Journal of Triticeae Crops,2002,22(2):65-69.(in Chinese)

[11] 史正军,樊小林.干旱胁迫对不同基因型水稻光合特性的影响 [J].干旱地区农业研究,2003,21(3):123-126.

Shi Z J,Fan X L.Effect of drought stress on chlorophyll fluorescence induction kinetics in leaves of different rice genotypes [J].Agricultural Research in the Arid Areas,2003,21(3):123-126.(in Chinese)

[12] 张秋英,李发东,刘孟雨,等.不同水分条件下小麦旗叶叶绿素a 荧光参数与子粒灌浆速率 [J].华北农学报,2003,18(1):26-28.

Zhang Q Y,Li F D,Liu M Y,et al.Chlorophyll a fluorescence parameters of flag leaf of the wheat and seed grouting under different water treatments [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2003,18(1):26-28.(in Chinese)

[13] 梁新华,许 兴,徐兆桢,等.干旱对春小麦叶绿素a 荧光动力学特征及产量间关系的影响 [J].干旱地区农业研究,2001,19(3):72-77.

Liang X H,Xu X,Xu Z Z,et al.Study on the relation between the effects of water stress on the flag leaf chlorophyll a fluorescence induction kinetics and the yields of spring wheat genotypes in late growth season [J].Agricultural Research in the Arid Areas,2001,19(3):72-77.(in Chinese)

[14] 罗付香,杨世民,袁继超,等.氮肥调控对川麦39灌浆期旗叶光合特性的影响 [J].麦类作物学报,2006,26(4):79-84.

Luo F X,Yang S M,Yuan J C,et al.Effect of N on flag leaf photosynthetic characteristics during grain filling in Chuanmai39 [J].Journal of Triticeae Crops,2006,26(4):79-84.(in Chinese)

[15] 康国章,王永华,郭天财,等.氮素施用对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响 [J].作物学报,2003,29(1):29-31.

Kang G Z,Wang Y H,Guo T C,et al.Effects of nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield of super-high-yielding wheat in the late growing and developing period [J].Acta Agronomica Sinica,2003,29(1):29-31.(in Chinese)

[16] 曹翠玲,李生秀.供氮水平对小麦生殖生长时期叶片光合速率、NR 活性和核酸含量及产量的影响 [J].植物学通报,2003,20(3):319-324.

Cao C L,Li S X.Effect of nitrogen level on the photosynthetic rate,NR activity and the contents of nucleic acid of wheat leaf in the stage of reproduction [J].Chinese Bulletin of Botany,2003,20(3):319-324.(in Chinese)

[17] 张雷明,上官周平,毛明策.长期施氮对旱地小麦灌浆期叶绿素荧光参数的影响 [J].应用生态学报,2003,14(5):695-698.

Zhang L M,Shangguan Z P,Mao M C.Effects of long-term application of nitrogen fertilizer on leaf chlorophyll fluorescence of upland winter wheat [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2003,14(5):695-698.(in Chinese)

[18] 贾树龙,孟春香,唐玉霞.麦田生态系统中的水肥时空关系与调控途径 [J].生态农业研究,1995,3(3):62-66.

Jia S L,Meng C X,Tang Y X.Space-time relations of water and nutrients in wheat field and ways for their management [J].Eco-Agriculture Research,1995,3(3):62-66.(in Chinese)

[19] 梁银丽,陈培元.土壤水分和氮磷营养对小麦根系生理特性的调节作用 [J].植物生态学报,1996,20(3):255-262.

Liang Y L,Chen P Y.Adjustment of physiological characters of root systems of wheat by soil moisture,nitrogen and phosphorus [J].Acta Phytoecologica Sinica,1996,20(3):255-262.(in Chinese)

[20] 张岁岐,山 仑.氮素营养对春小麦抗旱适应性及水分利用的影响 [J].水土保持研究,1995,2(1):31-35.

Zhang S Q,Shan L.Effects of nitrogen nutrition on the drought adaptation and water use of spring wheat [J].Research of Soil and Water Conservation,1995,2(1):31-35.(in Chinese)

[21] 陈新红,徐国伟,孙华山,等.结实期土壤水分与氮素营养对水稻产量与米质的影响 [J].扬州大学学报:农业与生命科学版,2003,24(3):37-41.

Chen X H,Xu G W,Sun H S,et al.Effects of soil moisture and nitrogen nutrition during grain filling on the grain yield and quality of rice [J].Journal of Yangzhou University:Agricultural and Life Sciences Edition,2003,24(3):37-41.(in Chinese)

[22] 张绪成,上官周平.施氮对不同抗旱性冬小麦叶片光合与呼吸的调控 [J].应用生态学报,2006,17(11):2064-2069.

Zhang X C,Shangguan Z P.Effects of nitrogen fertilization on leaf photosynthesis and respiration of different drought-resistance winter wheat varieties [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2006,17(11): 2064-2069.(in Chinese)

[23] 武玉叶,李德全,赵世杰,等.土壤水分胁迫下小麦叶片渗透调节与光合作用 [J].作物学报,1999,25(6):752-758.

Wu Y Y,Li D Q,Zhao S J,et al.Osmotic adjustment and photosynthesis of wheat leaves under soil water stress [J].Acta Agronomica Sinica,1999,25(6):752-758.(in Chinese)[24] 薛青武,陈培元.土壤干旱条件下氮素营养对小麦水分状况和光合作用的影响 [J].植物生理学报,1990,16(1):49-56.

Xue Q W,Chen P Y.Effects of nitrogen nitrogen nutrition on water status and photosynthesis in wheat under soil drought [J].Acta Phytophysiologica Sinica,1990,16(1):49-56.(in Chinese)

[25] Long S P,Humphries S.Photoinhibition of photosynthesis in nature [J].Annu Rev Plant Physiology Plant Mol Biol,1994,45:624-633.

[26] 董 剑,赵万春,高 翔,等.水氮调控对小麦植株干物质积累、分配与转运的影响 [J].华北农学报,2012(3):196-202.

Dong J,Zhao W C,Gao X,et al.Effects of irrigation and nitrogen control on accumulation,distribution and transport of dry matter of wheat plant [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2012(3):196-202.(in Chinese)

[27] 张成军,陈国祥,黄春娟,等.干旱对高产小麦宁麦9号旗叶光合特性的影响 [J].干旱地区农业研究,2005,23(3):24-27.

Zhang C J,Chen G X,Huang C J,et al.Effects of drought on photosynthetic properties in flag leaves of a high-yield wheat variety Ningmai 9 [J].Agricultural Research in the Arid Areas,2005,23(3):24-27.(in Chinese)

Effects of water-fertilizer coupling on biomass and photosynthetic characteristics of flag leaf of winter wheat

YANG Li,JIA Zhi-kuan,HAN Qing-fang,YANG Wan-zhong, YANG Bao-ping,DING Rui-xia,YANG Hai-di

(TheResearchCenterofAgricultureintheAridandSemiaridAreas,NorthwestA&FUniversity,TheKeyOpenLaboratoryofCropProductionandEcologyinAridAreas,MinistryofAgriculture,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The effects of water and fertilizer coupling on biomass and photosynthetic characteristics of flag leaf of winter wheat were studied to establish a suitable water-fertilizer management mode for winter wheat in semiarid areas.【Method】 In 2011-2012,a pool-culturing experiment with Changhan 58 as experimental material was conducted,which considered two factors:irrigation (W) and fertilizer (Y).There were 4 levels for irrigation (no irrigation,low irrigation,medium irrigation,and high irrigation) and fertilizer (no fertilizer,low fertilizer,medium fertilizer and high fertilizer).Biomass and photosynthetic indicators (Pn,Gs,andTr) of 16 different water and fertilizer coupling treatments were compared and analyzed at different growth stages.【Result】 1) Variance analysis showed that the effects of water on photosynthetic characteristics of the flag leaf were greater than that of fertilizers.Under different fertilizer treatments,flag leaf photosynthetic characteristics and water were positively correlated (P<0.05).Under every water-fertilizer coupling treatment,Pn,GsandTrof flag leaf increased first and decreased afterwards with the highest values at flowering stage.2) In flowering period,under the medium fertilizer rate,Pn,GsandTrof low irrigation treatment were 3.25% (P<0.05),10.20% (P<0.05),and 7.76% (P<0.05) higher than that in no irrigation treatment,andPn,GsandTrof medium irrigation treatment were 5.01% (P<0.05),5.34% (P<0.05),and 0.15% higher than that in low irrigation treatment,respectively.3) With sufficient soil moisture,Pn,Gs,Trof winter wheat flag leaf increased with the increase of fertilizing rate.In flowering period under medium irrigation level,Pn,GsandTrof low fertilizer treatment were 2.45%,3.27% (P<0.05) and 4.26% (P<0.05) higher than that in no fertilizer treatment,and thePn,GsandTrof medium fertilizer treatment were 3.19% (P<0.05),4.23% (P<0.05) and 6.86% (P<0.05) higher than that in low fertilizer treatment,respectively.4) With same moisture,biomasses at filling stage and harvest stage all firstly increased followed by a decrease with the increase of fertilizer.Biomass reached the maximum in medium fertility treatment (Y2).At the turning green and booting stages,biomass increased with the increase of fertilizer.At flowering stage,biomass changed different with the increase of fertilizers in different irrigation treatments.【Conclusion】 The treatment with high irrigation (100 mm) and medium fertilization (N,P2O5,and K2O were 278.55,163.20,and 322.80 kg/hm2) were the best for photosynthetic characteristics of wheat flag leaf.

water-fertilizer coupling;photosynthetic characteristics;flag leaf;winter wheat

时间:2015-11-11 16:16

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.12.013

2014-04-06

“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD09B03，2011BAD29B09)；“十二五”国家“863”项目(2011AA100504，2013AA102902)

杨 丽(1990-)，女，甘肃平凉人，硕士，主要从事旱地节水农业研究。E-mail：yangli2535@126.com

贾志宽(1962-)，男，山西朔州人，教授，博士生导师，主要从事旱区农业水分高效利用研究。 E-mail：zhikuan@tom.com

S512.1+10.62;S512.1+10.1

A

1671-9387(2015)12-0083-08

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151111.1616.026.html