基于多点解析木的长白落叶松纸浆材优良种源选择

于宏影，张含国，赵 畅，苏 娜，王 绪

（东北林业大学 林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江 哈尔滨150040）

随着经济的发展和人民生活水平的提高，人们对纸浆的需求量日益增多，纸浆原料供需矛盾将更加突出，因此加速发展纸浆材林势在必行［1］。生长性状是选育纸浆材最主要的性状，单位面积的木材产量直接决定了纸浆产量［2］；木材基本密度决定单位体积的干物质产量，会影响工业用材材性及制浆性能，并与纸浆得率和纸浆质量密切相关［3-4］；纤维素、半纤维素及木质素是木材的主要化学成分，纤维素是木材纤维的主要保留成分，它决定着木浆和纸张的大部分性质，连同残留的半纤维素是木浆产量变化的原因，木质素是制浆时要除去的部分，其含量高则化学得浆率低，药品消耗量大［5-6］，所得纸浆亲水性差，不易打浆，纤维之间的结合力也低，成纸的紧度小，强度差［7］。

长白落叶松（Larix olgensis）是我国北方的主要造林树种之一，具有生长快、分布广、适应性强、综合利用价值高的特点［8］。其木材纤维素含量高、易加工，是生产纸袋纸、箱板纸等较高强度纸种的重要原料。我国以木材为原料的制浆造纸业，在传统上是以针叶材作为主要的纸浆材，北方以落叶松为主。本研究以3个地点31年生长白落叶松种源为试验材料，分别对其进行生长性状、基本密度和化学成分的测定。通过变异分析、方差分析、多重比较、主成分分析以及稳定性分析，探索长白落叶松种源的适应性和稳定性，进而筛选出长白落叶松适合做纸浆材的优良种源。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

1.1.1 帽儿山试验点 东北林业大学帽儿山实验林场位于尚志市西北部，127°18′0″-127°41′6″E，45°2′20″-45°18′16″N。林场地处张广才岭西坡，境内以山区丘陵地貌为主。地势南高北低，海拔高度多在200～600m之间。年平均气温2.4℃，最高气温34℃，最低气温-40℃，年≥10℃以上积温2 300℃左右，无霜期125d左右，年平均降水量700 mm，属中温带大陆性季风气候。

1.1.2 凉水试验点 东北林业大学凉水实验林场位于黑龙江省伊春市带岭区，128°53′20″E、47°10′50″N。林场地处小兴安岭南部，年平均气温-0.3℃，年平均降水量676mm，年平均相对湿度78%，无霜期100～120d，属温带大陆性季风气候。

1.1.3 加格达奇试验点 加格达奇地处黑龙江省西北部，大兴安岭山脉的东南坡，属低山丘陵地带。地势西北偏高，东南偏低。平均海拔为472m，年平均气温为-1.2℃，年平均降水量为495mm，无霜期为85～100d，属寒温带大陆性季风气候。

1.2 试验材料

1980年在大石头、露水河等11个种源（地点）采种，1981年育苗，1982年定植于帽儿山、凉水、加格达奇3个地点，2011年对31年生长白落叶松进行生长性状测定和解析木取样。其中帽儿山、凉水地点为11个种源（包括大石头、露水河、天桥岭、白河、和龙、穆棱、大海林、小北湖、白刀山、鸡西、关帝山，其中关帝山为华北落叶松，作为对照），加格达奇地点为10个种源（包括阿尔山、露水河、天桥岭、白河、和龙、穆棱、大海林、小北湖、白刀山、鸡西，其中阿尔山为兴安落叶松，作为对照）。造林均采用完全随机区组设计，3次重复。帽儿山小区定植40株，造林株行距1.5m×2m；凉水小区定植60株，株行距1.5m×2m；加格达奇小区定植21株，株行距3m×3m。

1.3 取样方法及所测性状

每个种源在3个区组内采用伐倒木取样，每个小区伐取2株解析木，每个单株伐取两段，按照国家标准规定进行树高、胸径、材积的测定，以及木材基本密度（GB1933-1991）的测定［9］。在1.3m 圆盘处取适量样品，然后粉碎成末，再应用ANKOM 2000i全自动纤维分析仪测定纤维素、半纤维素以及木质素的含量。

1.4 统计分析方法

利用spass18.0［10］软件进行变异分析、方差分析、多重比较、主成分分析等。采用DPS专业统计V14.10［11］进行稳定性分析。

2 结果与分析

2.1 生长和材性方差分析

对3个地点各种源的各性状进行方差分析（表1），结果表明：帽儿山地点各种源间基本密度差异极显著，半纤维素含量差异显著，其他性状差异不显著；凉水地点各种源间胸径、基本密度、木质素含量差异极显著，材积、纤维素含量差异显著，树高、半纤维素含量差异不显著；加格达奇地点各种源间基本密度、半纤维素含量差异极显著，其他性状差异不显著。

2.2 生长和材性变异分析及多重比较

对3个地点各种源的性状进行变异分析（表2以凉水地点为例），结果显示：帽儿山地点各性状变异系数从大到小依次是材积、胸径、木质素含量、基本密度、半纤维素含量、树高、纤维素含量，其中材积的变异系数最大，为26.11%，纤维素含量的变异系数最小，为6.30%。凉水地点各性状变异系数从大到小依次是材积、基本密度、纤维素含量、胸径、木质素含量、半纤维素含量、树高，其中材积的变异系数最大，为16.45%，树高的变异系数最小，为4.90%。加格达奇地点各性状变异系数从大到小依次是材积、纤维素含量、基本密度、木质素含量、胸径、半纤维素含量、树高，其中材积的变异系数最大，为18.73%，树高的变异系数最小，为7.30%。3个地点都是材积的变异系数最大，说明材积存在丰富的变异；其他性状的变异系数较小，在10%左右，说明这些性状在3个地点表现的比较稳定。

表1 3个地点各性状的方差分析Table 1 Variance analysis of traits

表2 凉水地点各性状变异分析及多重比较Table 2 Variation analysis and multiple comparison of traits in Liangshui

对差异显著的性状用Duncan法多重比较进行字母标记。结果表明：帽儿山地点材积排在前3名的种源是鸡西、小北湖、穆棱，产量分别为0.410、0.401m3和0.375m3，分别增产 13.95%、11.50%、4.29%；基本密度排在前3名的种源是和龙、露水河、白刀山，产量分别为0.449、0.446g／cm3和 0.442g／cm3，分别增产 4.07%、3.44%、2.58%；纤维素含量排在前3名的种源是大石头、大海林、白河，含量分别为 50.10%、48.67%、48.22%，分别增产5.14%、2.14%、1.19%。帽儿山地点表现较好的种源是和龙、大海林、鸡西。凉水地点多重比较表明：材积排在前3名的种源是鸡西、穆棱、白刀山，分别为0.322、0.309m3和0.305m3，分别增产12.87%、8.27%、7.07%；基本密度排在前3名的种源是穆棱、白刀山、鸡西，产量分别为0.475、0.473g／cm3和 0.449g／cm3，分 别 增 产9.59%、9.19%、3.78%；纤维素含量排在前3名的种源是大石头、鸡西、关帝山，含量分别为54.28%、49.87%、49.06%，分 别 增 产 11.58%、2.52%、0.85%。凉水地点表现较好的种源是鸡西、白刀山、穆棱。在帽儿山地点和凉水地点作为对照的关帝山种源，在各个性状中的表现基本处于中下游。加格达奇地点材积排在前3名的种源是天桥岭、和龙、阿尔山，产量分别为0.281、0.276m3和0.272m3，分别增产9.51%、7.42%、5.78%；基本密度排在前3名的种源是天桥岭、穆棱、和龙，产量分别为0.456、0.453g／cm3和0.437g／cm3，分别增产 4.94%、4.11%、0.55%；纤维素含量排在前3名的种源是大海林、穆棱、露水河，含量分别为51.06%、47.97%、47.30%，分别增产9.45%、2.83%、1.39%。加格达奇地点表现较好的种源是天桥岭、穆棱、和龙。在加格达奇地点作为对照的阿尔山种源在各性状中的表现基本处于中下游。

2.3 单地点主成分分析

由于所测性状较多，需要采用主成分分析法将数据降维达到简化数据结构的目的，通常用累计方差贡献率来衡量，根据相关矩阵的特征值，获得累计方差贡献率，再根据相关矩阵的特征向量，确定主成分。以凉水地点为例，表3列出了凉水地点各性状主成分的特征向量及贡献率，可以看出，提取的3个主成分累积贡献率达到87.050%，基本可以对原始的7个性状进行分析概括。第1主成分胸径、材积、基本密度贡献较大，第2主成分半纤维素含量、木质素含量贡献较大，第3主成分树高、纤维素含量贡献较大。

表3 凉水地点各性状主成分的特征向量及贡献率Table 3 Principal component analysis of traits in Liangshui

将特征向量与标准化后的数据相乘，就可以得到主成分表达式。

帽儿山地点主成分表达式：F=0.237x1+0.378x2+0.394x3-0.165x4-0.250x5+0.149x6+0.286x7

凉水地点主成分表达式：F=0.190x1+0.268x2+0.307x3+0.294x4+0.145x5+0.211x6-0.043x7

加格达奇地点主成分表达式：F=0.208x1+0.261x2+0.266x3+0.252x4+0.138x5+0.313x6+0.226x7

由主成分表达式能得出提取的主成分的分别得分、排名以及综合主成分得分、排名。表4列出了3个地点的综合主成分得分及排名，可知帽儿山地点综合主成分得分排在前3名的种源是鸡西、小北湖、穆棱；凉水地点综合主成分得分排在前3名的种源是白刀山、鸡西、穆棱；加格达奇地点综合主成分得分排在前3名的种源是天桥岭、和龙、白河。对共有种源的排名进行相加，得数越低，说明在3个地点的整体排名越靠前，由此发现在3个地点整体排名排在前3名的种源是鸡西、穆棱、和龙。

表4 单地点各种源的主成分得分及排名Table 4 Scores and ranks of principal component in single-site

2.4 稳定性分析

纸浆质量的好坏不能简单地以某一指标来确定，需要将多项指标加以汇聚而进行综合评判［12］。由于每个种源在不同的环境下的稳定性一般是不同的，一个理想的种源应该集高产和稳定性为一体［13］。稳定性分析是区域试验中作物品种评价的一个重要方面，前人就此作过大量研究。B.westeott［14］，Becker和 Leon［15］，胡秉民和耿旭［16］在不同时期对这些研究作了综述。影响纸浆材最主要的性状是材积，其次是纤维素含量以及基本密度。表5为各种源在每个地点各性状中的排名，按照产量从大到小排列。将表5和稳定性分析得出的结果相结合，材积性状鸡西种源、穆棱种源在3个地点的平均产量较大，分别为0.323m3、0.304m3，分别增产7.59%、2.87%，综合评价也比较好，鸡西种源、穆棱种源除加格达奇外，在帽儿山、凉水产量都较大。穆棱种源、白刀山种源在3个地点的平均基本密度较大，分别为 0.449g／cm3、0.448g／cm3，分别增产3.79%、3.50%，综合评价较好，穆棱种源在凉水、加格达奇表现的较好，白刀山种源在帽儿山、凉水表现较好。大海林种源、鸡西种源在3个地点的平均纤维素含量较高，分别为49.29%、47.61%，分别增产4.15%、0.59%，综合评价较好，大海林种源在帽儿山、加格达奇纤维素含量都较高，鸡西种源在凉水表现优秀。通过比较，筛选出优良种源鸡西、穆棱、白刀山。这3个种源不但产量高，而且在广泛的种植环境中表现稳定，应予以重视。

表5 各种源在不同性状中的排名Table 5 Ranks of provenance in different traits

2.5 地点间主成分分析

把3个地点共有的9个种源的各性状数据通过取平均值整合成一组数据，能够消除多地点的影响，从而选出地点间优良种源。根据特征值和特征向量，可以得出主成分的最后表达式：F=-0.028x1+0.316x2+0.290x3-0.075x4+0.028x5+0.052x6+0.003x7把标准化后的数据带入表达式，可以得到各种源在提取的3个主成分的分别得分、排名以及综合主成分得分及排名。表6表明，鸡西种源、小北湖种源、白河种源排在前3名。这与表4对共有种源的排名加和得到的结果不完全一致，但是鸡西种源在得出的结果中都排第一名。

3 结论与讨论

3.1 不同性状在种源间的差异性及变异分析

3个地点不同种源间基本密度差异极显著，其他性状在3个地点不同种源间表现不完全一致，例如材积性状，在凉水地点各种源间差异显著，在帽儿山地点和加格达奇地点各种源间差异不显著。3个地点的材积变异系数最大，平均变异系数为20.43%，其他性状的的变异系数较小，均＜10%，树高、胸径、基本密度、纤维素含量、半纤维素含量、木质素含量在3个地点的平均变异系数分别为6.68%、9.24%、9.71%、8.57%、7.11%、8.29%。基本密度性状在3个地点各种源间差异极显著，说明在种源水平上对长白落叶松的密度进行改良有很大潜力，这对选育优良纸浆材种源具有重要的意义。各性状的差异性在各地点表现不完全一致，这可能和地理位置以及当地气候有关。材积存在丰富的变异，其他性状表现稳定，变异系数均＜10%，这与贾庆彬［17］在“长白落叶松家系碳含量遗传变异与高固碳家系选择”中所得结果相类似。

表6 地点间主成分得分及排名Table 6 Scores and ranks of principal component among sites

3.2 多重比较及单地点主成分分析

Duncan法多重比较结果表明，帽儿山地点表现较好的种源是和龙、大海林、鸡西；凉水地点表现较好的种源是白刀山、鸡西、穆棱；加格达奇地点表现较好的种源是天桥岭、穆棱、和龙。单地点主成分分析表明，鸡西种源、小北湖种源、穆棱种源在帽儿山地点排在前3名；白刀山种源、鸡西种源、穆棱种源在凉水地点排在前3名；天桥岭种源、和龙种源、白河种源在加格达奇地点排在前3名。主成分分析法与Duncan法多重比较选出的优良种源略有不同，说明不同的分析方法所得出的结果可能不完全一样。2种方法各有优点，Duncan法多重比较能够直观的观测到每个种源在每个性状的排名；主成分分析法能将数据简化，并能得出综合得分和排名，可以避免主观选择的不准确性。

3.3 稳定性分析及地点间主成分分析

通过DPS稳定性分析和综合评价，并结合每个种源在3个地点各性状中的产量排名以及增产幅度，通过多个性状的对比，发现鸡西、穆棱、白刀山这3个种源基本上在3个地区都适应，而且产量较高、增产幅度较大，综合评价也较好。将共有的9个种源的各性状数据通过取平均值整合成一组数据，发现鸡西种源、小北湖种源、白河种源排在前3名，但小北湖种源基本密度较小，纤维素含量较低，白河种源材积性状表现中等，基本密度性状表现差。由于3个地点的地理位置跨度大，不仅仅要从高产上考虑，而且最好能够广泛适应于所栽培的各个生产区域，同时又能在各个生态环境中稳定地保持其高产性能。通过稳定性分析，能鉴定其丰产性、稳定性和适应性，为其推广和合理利用提供科学依据，最终确定推广价值以及适应区域范围［18］。因此，必须将高产性与品种的稳定性、适应性结合起来，才能使其有更好的适应地区和推广应用价值。生长慢、材质差、稳定性不好的都不能选为优良种源。多地点主成分分析能够消除地点间的影响，通过综合主成分得分能选出地点间优良种源，稳定性分析和多地点主成分分析这2种方法所选出的多地点优良种源也略有不同。

通过对几种分析方法得出的结果进行整合、对比，综合选出产量高、增产幅度大、材质好、稳定性好、综合评价较高的鸡西、穆棱、白刀山为优良纸浆材种源，3个优良种源的材积、基本密度、纤维素含量的平均值为0.310m3、0.442g／cm3、47.032%，其中材积和基本密度增产效果较明显，分别超过总平均值2.99%、1.84%。由于每种分析方法所选出的优良种源不完全相同，应该将多种分析方法相结合，并将每种分析方法所选出的优良种源进行对比，选出最终的优良种源。这样能避免单一分析方法所得出的结果片面、不准确的问题。选择优良种源造林，可以大幅度提高长白落叶松人工林的生态效益和经济效益［19］。

［1］ 丁贵杰.马尾松人工纸浆材林采伐年龄初步研究［J］.林业科学研究，2002，15（4）：450-456.DING G J.The preliminary study on optimum cutting age of pulpwood stand for masson pine plantation［J］.Scientia Silvae Sinicae，2002，15（4）：450-456.（in Chinese）

［2］ 张平冬，吴峰，康向阳，等.三倍体白杨杂种无性系的纤维性状遗传变异研究［J］.西北林学院报，2014，29（1）：78-83.ZHANG P D，WU F，KANG X Y，et al.Genetic variation of fiber properties of triploid hybrid clones of white poplar［J］.Journal of Northwest Forestry University，2014，29（1）：78-83.（in Chinese）

［3］ WIMMER R，DOWNES G M，EVANS R，et al.Direct effects of wood characteristics on pulp and handsheet properties of Eucalyptus globulus［J］.Holzforscchung，2002，56（3）：244-252.

［4］ 郑仁华，陈国金，俞白楠，等.马尾松家系木材基本密度遗传变异的研究［J］.西北林学院学报，2001，16（4）：6-9.ZHENG R H，CHEN G J，YU B N，et al.On genetic variations of wood basic density in masson pine family［J］.Journal of Northwest Forestry University，2001，16（4）：6-9.（in Chinese）

［5］ 张平冬，姚胜，康向阳，等.三倍体毛白杨超短轮伐纸浆材基本密度及化学成分分析［J］.林业科学，2011，47（11）：133-138.ZHANG D P，YAO S，KANG X Y，et al.Wood basic density and chemical components in intensive short-rotation pulpwood plantations of triploid hybrids of Populus tomentosa［J］.Scientia Silvae Sinicae，2011，47（11）：133-138.（in Chinese）

［6］ 李贤军，刘元，吴义强，等.火炬松纸浆材化学成分及其在树干高度上的变异规律［J］.中南林业科技大学报，2007，27（4）：104-107.LI X J，LIU Y，WU Y Q，et al.Study of loblolly pine（Pinus taeda L.）pulpwood：its chemical components and variation along tree trunk［J］.Journal of Central South University of Forestry &Technology，2007，27（4）：104-107.（in Chinese）

［7］ 刘主凰，王水英，林金国，等.不同海拔人工林毛竹材纤维形态和化学成分的差异［J］.西北林学院学报，2011，26（2）：196-199.LIU Z H，WANG S Y，LIN J G，et al.Difference in fiber morphology and chemical composition of Phyllostachys heterocycla cv.pubescensfrom plantation of different altitudes［J］.Journal of Northwest Forestry University，2011，26（2）：196-199.（in Chinese）

［8］ 张含国，张殿福，李希才，等.长白落叶松自由授粉家系生长和材性遗传变异及性状相关的研究［J］.林业科技，1995，20（6）：1-5.

［9］ 中国标准化出版社第一编辑室.中国林业标准汇编：木材与木制品卷［G］.北京：中国标准出版社，1998.

［10］ 卢纹岱.SPSS统计分析［M］.4版.北京：电子工业出版社，2010.

［11］ 唐启义.DPS数据处理系统［M］.北京：科学出版社，2007.

［12］ 彭仕尧，徐建民，李光友，等.应用模糊数学方法综合评价改良杂交尾细桉制漂白化学机械浆的适应性［J］.林业化学与工业，2014，34（3）：109-115.PENG S Y，XU J M，LI G Y，et al.Comprehensive evaluation of bleached chemimechanical pulping properties of improved hybrid Eucalyptus urophylla ×E.tereticornis by fuzzy mathematics method［J］.Chemistry and Industry of Forest Products，2014，34（3）：109-115.（in Chinese）

［13］ GILL K S，NANDA G S，SINGH G.小麦混系的多年与多地点的稳定性分析［J］.国外农学：麦类作物，1986（3）：17-20.

［14］ WESTCOTT B.Some methods of analysing genotype—environmental interactions［J］.Heredity，1986，56（2）：243-253.

［15］ BECKER H C，LEON J.Stability analysis in plant breeding［J］.Plant Breeding，1988，101：l-23.

［16］ 胡秉民，耿旭.作物稳定性分析法［M］.北京：科学出版社，1993.

［17］ 贾庆彬，张含国，王美玲，等.长白落叶松家系碳含量遗传变异与高固碳家系选择［J］.东北林业大学学报，2013，41（5）：28-32.JIA Q B，ZHANG H G，WANG M L，et al.Genetic variations in carbon content of 33larch （Larix olgensis）half-sib families and high carbon capacity families selection［J］.Journal of Northeast Forestry University，2013，41（5）：28-32.（in Chinese）

［18］ 潘家驹.作物育种学总论［M］.北京：中国农业出版社，1994.

［19］ 朱航勇，张含国，张振，等.整合生物量及碳汇的帽儿山地区兴安落叶松31年生种源选择［J］.东北林业大学学报，2014，42（7）：5-10.ZHU H Y，ZHANG H G，ZHANG Z，et al.Integrating biomass and carbon sequestration of 31-year dahurian larch（Larix gmelinii （Rupr.）Rupr.）provenance selection in Maoershan［J］.Journal of Northeast Forestry University，2014，42（7）：5-10.（in Chinese）