西宁市22种城市森林植物叶片解剖结构的抗旱性分析

宋 彬，张 义，王得祥＊，刘红茹，徐 勇

（1.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨陵712100；2.濮阳市环境保护科学研究所，河南 濮阳457000）

植物与其生活的环境构成一个有机的整体，植物适应环境是其生存与发展的前提，而植物对环境的适应，在形态结构及生理生化等方面将产生相应的变化，揭示旱生环境与植物形态结构变化间的关系是其中一项重要内容［1］。生活在西北地区的植物，由于长期适应干旱其叶片都具有旱性结构的特点，尤其是西北旱区春季干旱雨少，风大，持续时间长的特点显著影响叶片的形态建成，形成了与之相适应的显微结构［2］。作为典型的干旱半干旱地区，西宁城市植物景观需求与水资源匮乏存在着供求矛盾，欲在缺水条件下达到最佳的绿化效果，选择应用抗旱性强的植物已成为干旱、半干旱区域城市森林和绿地建设的必要前提和保障［3］。

关于植物旱生结构的研究，国外已有大量研究报道［4-5］。近些年来，国内也重视了这方面的研究。但研究内容多集中在生理生化指标方面［6-7］，虽然关于植物叶片形态解剖结构可塑性及其对环境条件如光强、干旱等的响应也有报道［8-11］，但通过叶片解剖结构定量分析多个物种间抗旱性方面的研究相对缺乏，因此本研究对西宁常见22种城市森林植物进行了叶片解剖结构的观测，借鉴了以往此方面的一些研究结果［12］，探讨了代表性叶片旱生结构指标选择的方法，并对22种植物基于叶片解剖结构的抗旱性进行了分类，以期为西宁城市森林、城区绿化树种的选择和配置提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

西宁市地处于青藏高原河湟谷地南北两山对峙之间，位于101°49′17″E、36°34′3″N，海拔2 261m，气候特点：阳光充足，日较差大，雨量稀少而集中，冬寒漫长，夏季凉爽。年平均降水量380mm，蒸发量1 363.6mm，年平均日照为1 939.7h，年平均气温7.6℃，最高气温34.6℃，最低气温-18.9℃，属高原高山寒温性气候。夏季平均气温17～19℃。常绿树种有青海云杉、落叶松、油松、侧柏、圆柏、沙地柏、刺柏；乔木有银白杨、新疆杨、小叶杨、垂柳、旱柳、暴马丁香等［13］。

1.2 供试材料

供试材料为西宁城区应用规模较大、观赏价值较高的22种城市森林植物（表1、图版Ⅰ），样品于2012年7月采集，选择生长健壮、接受光照均匀的代表性植株各3株，分别从树冠中外部向阳面取4～6片无病虫害等缺陷的成熟叶片，沿中脉两侧取长1.0cm、宽0.5cm的小片，立即用FAA固定液固定24h以上。若为复叶，则从植株向阳面中部复叶第3对小叶（从基部起）的主脉中部取样。

1.3 叶片解剖结构的观察

1.3.1 叶片组织结构观察 叶片组织结构通过制作石蜡切片［14］进行观察。采样后立即用FAA固定（24h以上），将固定好的材料经各级浓度梯度的酒精脱水、氯仿透明、浸蜡、包埋修整后，用旋转式切片机进行切片，切片厚度为10μm。切片用二甲苯脱蜡，番红固绿染色，树胶封片。随后观察叶片组织结构，在 Motic Image Advanced 3.2软件下分别测量叶片厚度、上下表皮角质层厚度、上下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、中脉厚度、维管束厚度等，每项指标测量40组数据。同时计算栅栏组织和海绵组织厚度的比值。

表1 试验材料基本情况Table 1 Basic information about the experimental materials

1.3.2 叶表面特征观察 叶片表皮特征观察用指甲油印迹法［15］。用指甲油涂于样品叶片表面取印记 ，水封后制成临时切片 ，在 Motic Image Advanced 3.2软件下观察测量气孔器密度，每个测量记录40组数据。

1.4 数据处理

试验数据用SPSS15.0软件进行方差分析、主成分分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 叶片结构的基本特征

植物在进化过程中已形成了一定的形态结构特征，并借助这些特征在其个体发育中使自己适应干旱，正常生长发育和繁殖［16］。

2.1.1 角质层 角质层厚度反映树种抗旱能力的大小，通常角质层越厚，越能有效减少植物体内水分的流失，植物控制水分的能力就越强。所选植物种角质层差异显著，变异系数最大，为67.61%，平均值为3.31μm，表现突出的是金叶莸（9.3μm）、珍珠梅（7.97μm）、牡丹（6.67μm），香荚蒾（1.34μm）、欧洲白榆（1.2μm）、小叶丁香（1.47μm）表现较差。

2.1.2 表皮 叶片上、下表皮的厚度在一定程度上说明了其控制失水的能力，表皮细胞越厚，一般来说其控制水分的能力越强。22种植物上表皮和下表皮均有一层细胞构成，其平均值分别为22.83μm和14.06μm，其中上表皮山杏值最大为38.67μm，小叶丁香（36.25μm）次之，水蜡最小仅为15.63 μm；下表皮中丝棉木（22.11μm）、紫丁香（21.93 μm）有较大的下表皮厚度，最小的是榆叶梅（7.83 μm），相对于叶片下表皮31.37%的变异系数，上表皮在植物种间的差异性更大。

2.1.3 叶肉 叶肉是叶片结构中变异最大的部分，细胞形态和厚度以及栅栏组织、海绵组织的比例等在不同植物间均存在较大差异［5］。供试植物叶片厚度的平均值为243.94μm，变异系数相对较小，其中珍珠梅（331.55μm）的叶片厚度最大，接下来依次为牡丹（321.67μm）、沙枣 （296.24μm）、连翘（291.87μm），沙棘（279.66μm），水蜡 （153.72 μm）、紫叶李（163.51μm）、白蜡（168.33μm）的叶片厚度较小；供试植物中栅栏组织的变化幅度为58.14～182.56μm，变异系数为25.86%，柠条叶片结构接近等面叶，其栅栏组织最为发达，沙棘（154.32μm）、沙枣（145.34μm）也有较大的栅栏组织，水蜡、木藤蓼厚度最小。22种植物种海绵组织平均值为92.41μm，其变化范围为27.21～155.78 μm，柠条海绵组织最小，仅为27.21μm，珍珠梅、紫叶小檗、连翘的海绵较大。

2.1.4 中脉 中脉厚度反映了维管束和机械组织的发达程度。22种植物中脉厚度平均值为673.64 μm，其变异系数为23.01%，山桃（915.22μm）、欧洲白榆（902.95μm）、紫叶小檗（895.56μm）具有较大的中脉组织，柠条（317.54μm）、香荚蒾（462.15 μm）、水蜡（472.92μm）的表现较差。

2.1.5 气孔 植物主要是通过气孔来进行蒸腾，在有利条件下，其气孔蒸腾可占总蒸腾量90%以上，气孔的频率和大小直接影响植物蒸腾的失水量。22种植物种气孔密度变化范围为80.65μm～534.07μm，最大为紫叶李534.07μm，山杏408.43 μm、珍珠梅393.67μm也有较大的气孔密度，金叶莸气孔密度较小，仅为80.65μm。

2.2 叶片解剖特征因子分析

2.2.1 主成分分析结果 由表2可以看出，前4个因子累计信息量已达77.508%，可以概括绝大部分信息，故以前4个主成分（主因子）作为新的综合因子系，反映植物生态适应特征。根据这些主成分变量的原始含义，可以指出4个主成分功能含义，第1主成分（Y1）特征值为2.454，贡献率为27.267%，对应较大的特征向量有海绵组织厚度、栅栏组织厚度／海绵组织厚度，主要表现为植物对降水增减的适应；第2主成分（Y2）特征值为2.204，贡献率为24.484%，载荷较高的值为栅栏组织厚度，主要表现为植物对光照强度的适应；第3主成分（Y3）特征值为1.297，贡献率为14.410%，对应较大的特征向量为叶片角质层，主要表现为植物蒸腾对水分调节能力；第4主成分（Y4）特征值为1.297，贡献率为14.410%，载荷较高的值为叶片下表皮厚度，主要表现为植物对环境水分及温度条件的适应。

2.2.2 主因子间关系 通过检测4个主成分间的相关性，做出被测植物主因子重叠相关图（图1），反映叶片解剖结构特征与环境特征之间的关系。X轴反映出所测植物对光照的适应表现，Y轴则是植物对环境水分和温度条件的适应，轴正向沿着栅栏组织、下表皮厚度、海绵组织、角质层厚度的增加而增加。图2显示了植物中反映植物对植物对光照强度适应的栅栏组织，与温度适应的下表皮厚度，反映植物对空气水分适应的角质层，反映植物对降水变化适应的海绵组织指标的相关性。如柠条倾向于高光、低水分的环境；河北杨、丝棉木对水分、温度、光照的要求相似；水蜡对水分、温度及光照的适应性都较窄，珍珠梅对光的要求居中，但对降水变化适应较大；紫叶李对降雨变化适应较小；香荚蒾光适应能力居中，防止水分散失能力较好；金叶莸、牡丹、珍珠梅防止水分散失的能力较好。

表2 11种城市森林植物叶片解剖特征Table 2 Leaf anatomical characteristics of the 11urban forest plants

表3 主成分载荷矩阵Table 3 Principal components matrix

2.2.3 不同植物抗旱性聚类分析 以主成分分析得出的4个因子为分类指标进行聚类（图1）。由图1可知，22种植物种中柠条单独为一类；沙棘、沙枣、紫丁香、丝棉木、紫叶李、暴马丁香、山桃、香荚蒾、榆叶梅、金叶莸、河北杨为一类；白蜡、山杏、水蜡、木藤蓼、紫叶李、欧洲白榆为一类；牡丹、珍珠梅、小叶丁香、连翘、紫叶小檗为一类。

3 结论与讨论

植物长期生长于特定的生境条件下，必然形成一些相应的适应特征，特别是叶片解剖性状发生改变，这一结论已被大量的研究所证实［17］。在干旱半干旱地区，水分是制约植物正常生长发育的主导因子［18］，选择水分利用效率高的植物种是进行植被建设的关键和瓶颈。长期生活在西宁地区的植物，除水分与温度外，光照条件对植物的影响亦至关重要，植物叶片的解剖结构特点主要是向着以下几个方面发展。

图1 解剖结构特征主因子重叠相关图Fig.1 Overlap correlation of main factor of the anatomical characteristics

图2 22种植物的抗旱性树状聚类图Fig.2 Dendrogram of 22plant species based on cluster analysis of drought resistance characteristics

3.1 降低蒸腾

长期生活在该地区的一些植物叶片小而厚，柠条叶仅长3～10mm，宽4～6mm，小叶大大减少了叶片蒸腾面积；一些植物叶片上常存在各种附属物，如沙棘银白色毛状物、沙枣银白色鳞片、柠条上下表皮密被白色长柔毛，金叶莸高达10.3μm厚的角质层等，这些表皮附属物的存在能够反射阳光，减少叶片表面空气的流动，降低蒸腾作用，维持植物的正常生理代谢，这与杜华栋［7］、田英［12］等所描述的植物叶片保护组织的适应性一致。除此之外，供试的11种城市森林植物气孔主要分布在下表皮，气孔密度较大且气孔器小，有效减少强光下水分的蒸腾量。

3.2 增强储水性

植物通过增加其叶厚增强器储水能力（珍珠梅、牡丹、沙棘、沙枣等）；山杏、金叶莸等通过发达的上下表皮也可以增强植物的储水性；而山桃、欧洲白榆均有发达中脉及维管束，发达的维管束具有良好的水、养分输送功能和保水、贮水作用，强化的机械组织可以减少萎蔫时的损伤，提高植物抵御干旱的能力，对于植物增强储水性在张义［19］、刘红茹［20］的研究结论中也有相似描述。

3.3 提高光合效率

该地区植物大多形成了2层或2层以上的栅栏组织。柠条的栅栏组织极为发达外，河北杨、沙棘也形成发达的栅栏组织，大量的栅栏组织可增加水分从维管束到表皮间的运输效率，同时，栅栏组织还增加了叶肉细胞的表面积，从而弥补叶片狭小带来的负面影响，保证光合作用对水分的需求，避免干旱地区强烈光照对叶肉细胞的灼伤，其次可以有效地利用衍射光进行光合作用，是适应干旱维持正常生理功能的物质基础，这一理论在很多（史刚荣［21］、肖军［22］等）文献均有阐述。

依据主成分分析所得4个特征向量指标对植物的抗旱进性进行了聚类分析得到抗旱性最强的第1类是柠条，是优良的水土保持和荒山绿化树种。沙棘、沙枣、紫丁香、丝棉木、暴马丁香、山桃、香荚蒾、榆叶梅、金叶莸、河北杨为第2抗旱类，此类植物大多形成了对该区光、水分、温度极大的适应性；建议在以后的城市绿化中结合各自的特点广泛的进行应用，如沙棘、沙枣不仅在水土保持生态建设中大显身手，丁香种类繁多，作为西宁的市花，可在该地区广泛栽培形成特色；白蜡、山杏、水蜡、木藤蓼、紫叶李、欧洲白榆为第3抗旱类，此类植物对该地区气候也有较大的适应性，若较精心的养护管理可运用到市内的绿化中，丰富绿化树种种类、增加城市人工群落的物种多样性；牡丹、珍珠梅、小叶丁香、连翘、紫叶小檗为第4抗旱类，此类植物适应范围较窄，需要精心的管理，作为该地区的绿化辅助材料。

植物抵御干旱的机制是多种多样的，同一植物种可能有几种抗旱方式，在不同的生长期或不同的生理状态，其抗旱能力又是可以变化的，抗旱方式也可能不同，因此在不同地区选择不同抗旱类型的植物对于维持城市森林生态平衡和提高城市森林质量具有重要意义。本文从叶片解剖结构分析植物的抗旱性，具有一定的局限性，应在以后的研究中采用多指标、多因素的综合评价，从而可客观系统地反映植物种抗旱性。

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图版Ⅰ 西宁22种供试植物叶片横切面显微图（10×10）PlateⅠ Micrograph leaf transection of 22tested plants in Xining（10×10）