中国更新世环境演变与部分食虫类迁徙响应

张云翔，李永项

(西北大学地质学系/大陆动力学国家重点实验室，陕西西安 710069)

动物迁移与扩散的主要驱动力来源于生态环境的改变。对古哺乳动物的动物地理、动物生态研究是恢复古环境、古气候变化的重要手段。特别是食虫类这类体形较小的哺乳动物，其克服环境阻限的能力很小，抵抗环境变化的能力很弱，因而对环境变化非常敏感，它的分布变化与环境演变有密切的因果关系。

秦皇岛柳江盆地山羊寨动物群是继周口店之后中国北方第四纪古脊椎动物一个非常重要的发现，动物群以其丰富的标本数量，动物类型以及特殊的地理位置等特点，在生物演化、动物地理以及环境变迁等方面的研究中具有重要意义［1］。在该动物群中就包含相当丰富的食虫类标本［2-5］。

该文在5属12种食虫类化石标本系统古生物学分类研究的基础上，详细分析了中国相关种群的地理和地史分布，并与现代相关的动物地理、动物生态等资料进行对比［6］，观察它们在中国大陆第四纪以来的分布、扩散及迁移情况，分析其环境意义。

1 秦皇岛山羊寨的食虫类化石

山羊寨的食虫类化石包括刺猬(Erinaceus)，麝鼩(Crocidura)，鼩鼱(Sorex)，水鼩(Neomys)，麝鼹(Scaptochirus)等5属12种。

1．1 普通刺猬(Erinaceus europaeus)

山羊寨发现的Erinaceus europaeus标本(见图1A)，其形态介于化石种E.olgae和现生种E.europaeus之间，更接近后者。其P4下前尖粗壮高大，位于牙齿最前部。下原尖位置靠后，下后尖发育，两尖之间以横脊相连。下内尖清楚，以齿带与强烈磨蚀的下次尖相连。M2-M3下前尖清楚。这是中国现生E.europaeus化石种成年标本的首次描述，标本特征支持E.olgae是E.europaeus的祖先类型的观点。

关于中国境内的现生刺猬种类颇有争论，有一种(Erinaceus europaeus)、二种(E.europaeus，E. amurensis)甚至三种(E. europaeus，E.amurensis，E.kreyenbergi)之说，但多数现代动物学家采用单一种名，即Erinaceus europaeus，其他均为其亚种［7-12］。不过这些争论却也说明，这种动物在近代随着地理隔离的加深，生态环境差异的加大而逐步分化。该属的化石种有白猬(cf.Erinaceus dealbatus)，歌乐山刺猬(Erinaceus koloshanensis)，韩氏刺猬(Erinaceus olgae)和普通刺猬(Erinaceus europaeu)，由于E.dealbatus实际上应该是普通刺猬的北方亚种，即E.e.dealbatus，因此，除未定种的 E.sp.以外，其化石种应该只有3个。

普通刺猬的最早记录是泥河湾的E.e.dealbatus，E.olgae最早见于西侯度遗址［13］，这两个种从早更新世出现后一直有连续记录。虽然这两个种都有早更新世的记录，但由于山羊寨普通刺猬标本P4牙齿结构明显具有韩氏刺猬和现生种的过渡形态，并且前者已经绝灭，因此可以认为韩氏刺猬是普通刺猬的祖先类型，当然在第四纪以前还有它的更古老种类。只有Erinaceus koloshanensis仅见于中更新世一个孤立地点，未见其他相关信息。

1.2 鼩鼱(Sorex)

山羊寨的鼩鼱类化石包括鼩鼱属的普通鼩鼱(S.araneus)、小鼩鼱(S.minutus)、姬鼩鼱(S.minutissimus)和大鼩鼱(S.mirabilis)(见图1B)，其中包括两个化石种的首次记录。S.araneus化石记录以前仅见于营口金牛山和重庆奉节，但泥河湾大南沟和周口店第三地点的Sorex sp.均可归入该种，使其地史分布从早更新世晚期延续至今;S.minutus是中国中更新世的首次报道，与S.araneus相比，不仅尺寸很小，而且其近于等边三角形的髁突形态也有明显区别。S.minutissimus化石在中国属首次报道，以颏孔位置的不同与S.minutus相区别，海茂和建始的相关材料可归入该种。S.mirabilis是化石种的首次记录。中国现生的红齿鼩鼱Sorex约有9种［14］，但以往的化石记录只有北方的S.araneus，S.minutus和南方的S.cylindricauda。该文研究发现，除上述3种外，更新世期间还有另外2个化石种存在，即 S.minutissimus和S.mirabilis。前者在国外多有发现，由于其大小和形态等特征都与S.minutus比较接近，主要是根据下颏孔的位置来区分［15］，因此对于一些没有保存相关部分的化石便很难确定它的归属。中国以前没有该种的化石记录。S.mirabilis以往也未见化石报道。

有趣的是，上述材料中北方类群的 S.minutissimus，S.minutus和 S.araneus依时间的先后可构成一个序列，并且体型也在逐步增大。

1.3 麝鼩(Crocidura)

山羊寨的麝鼩类有翁氏麝鼩(C.wongi)和3个麝鼩未定种(见图1C)。C.wongi的P4前附尖小，刃状纵脊发育，平均尺寸介于大麝鼩(C.lasiura)和小麝鼩(C.suaveolens)之间，与周口店、金牛山等的特征基本一致。Crocidura sp.1的P4冠面形态类似于Sorex型，前附尖相对发育，并与前尖相连，使唇侧纵脊由相对较矮的前附尖、高大的前尖及其后尖三尖相连而成。Crocidura sp.2的M2长方形，长比宽小1/4，与其他种近方形的臼齿明显不同，其M3较少退化。Crocidura sp.3下臼齿齿冠形态基本上为Sorex型，由两个三角形的齿座组成W形，下中尖发育，下斜脊唇侧视为不对称的V形或倾斜的L形，但它的齿尖却不染色。这些形态差异可能暗示了这一时期中国北方的此类化石可能并非C.wongi这一种。

图1 山羊寨的部分食虫类化石Fig.1 Some fossil insectivores from Shanyangzhai Fauna

中国现生的白齿鼩鼱Crocidura属下有7个种或更多，该属的化石记录在北方有C.kormosi，C.sinica，C.wongi，C.suaveolens，南 方 有 C.horsfieldi，C.russula。 其 中 的 C.kormosi，C.sinica和C.horsfieldi是孤立记录，北方较多的是C.wongi和 C.suaveolens，南方是 C.russula。其时代也是北方较早，南方晚。

中国已发现的Crocidura类化石定到种的有6种，分布在18个地点，其中第四纪有4个种，16个地点。C.wongi自1928年在周口店发现以来［16-18］，其在更新世期间从早到晚在中国北方已有连续分布，只是到目前为止已发现的地点仅限于华北北部和东北地区。C.wongi和 C.suaveolens自早更新世出现后，均连续分布，不同的是前者现已绝灭，而后者则延续到现在，整体上有从北向南扩散的趋势。

1.4 水鼩(Neomys)

山羊寨的水鼩属仅有布氏水鼩(N.bohlini)一种(见图1D)。其形态特点为尺寸小，髁突关节分离，上升支倾斜等，与Crociclura和Sorex有明显区别。Neomys的化石材料非常稀少，山羊寨的标本是该属化石继周口店之后近百年来在中国的首次发现，其度量与形态均与周口店的十分接近。现生的N.fodiens是单属种，广泛分布于欧亚北部，也扩散到中国的东北及新疆等地。该属化石在欧洲的记录非常稀少，可以追踪到晚更新世的几个地点。中国的 Neomys化石定名为 N.bohlini，个体明显小于现生种。中国现生Neomys的记录仅有吉林敦化、长白山北麓、黑龙江郎乡及新疆的塔城、阿尔泰等［19-20］。资料表明，Neomys在中国是一稀有物种，而且迄今所知，采得标本极少，尚缺少有关种群动态的确切信息。

中国Neomys的化石资料同样稀少，自20世纪二三十年代在北京周口店第一、第三地点发现了少数标本外［16，21-22］，直到目前我们在山羊寨发现的几件标本，其间再无任何信息。这可能与它营两栖生活，在洞穴堆积中较少保存，同时与它的骨骼纤细，在河流砂砾层中容易磨蚀破损难以保存等因素有关。

1.5 麝鼹(Scaptochirus)

山羊寨的鼹鼠类化石包括麝鼹(S.moschatus)和小麝鼹(S.minor)(见图1E)。S.moschatus下犬齿门齿化，P2犬齿化，M1到M3逐渐减小，其肢骨的大小及形态特征与周口店等的完全一致。S.minor是中国目前已知鼹鼠科中个体最小的种类。上臼齿P4后尖及舌侧齿带发育，刃状脊在后尖附近呈“S”状弯折。M1前附尖微弱，原尖和后小尖之间的浅凹微弱，收缩不明显，原尖三角圆钝;后附尖明显向舌侧弯勾;前附尖小而相当低矮。齿座凹宽深，呈槽状。下臼齿M2和M3下后附尖发育;下斜脊偏向舌侧，直接与后附尖相接。下内尖脊虽弱，但清晰可辨。齿座盆和跟座盆封闭或半封闭，M1的前齿带尖和M3的后齿带尖清晰可见。下齿列中M2最大，M1长度最小，M3宽度最小。附肢骨骼包括肱骨及爪指(趾)尖等，窄长纤细。

中国早期发现的Scaptochirus化石曾被认为有3种:内蒙古二登图中新世的原麝(掘)鼹“Scaptochirus primaevus Schlosser，1924”、北京周口店第一地点的始麝鼹“Scaptochirus primitivus Zdansky，1928”和北京周口店第三地点的麝鼹“Scaptochirus moschatus Miline-Edwards，1867”。后经进一步研究，S.primaevus被订正为“Yanshuella primaevus”，S.primitivus 为现生种 S.moschatus的同物异名。也就是说，该属的化石早期记录只有一个种。但是，它的化石材料却相当丰富，时代连续。山羊寨新发现的 S.minor，可以联系到早更新世的海茂、中更新世的金牛山，它较小的个体无疑与二登图中新世的小鼹鼠“Yanshuella primaevus”有较近的亲缘关系。只有近年来新建的繁昌人字洞早更新世Q1江南掘鼹S.jiangnanensis似乎未见相关的其他材料。

2 动物地理、动物生态特点及其环境意义

全球变暖和亚洲内陆干旱化问题是当今学者研究的热点问题之一，人们从不同尺度、不同区域寻找相关的科学证据。在亚洲内陆干旱化研究中，中国巨厚的黄土粉尘堆积则提供了丰富的客观证据，磁性地层学、沉积学和地球化学等研究结果都显示晚渐新世以来亚洲内陆的干旱化过程［23-25］。近年来，以哺乳动物化石为依据讨论中国气候环境变化的研究也取得了很好的成果［26-28］。哺乳动物在短短的几千万年内发展和演变的速度很快且趋势明显，今天各类的现生属种仍很丰富，加之哺乳动物是其生活时自然环境中最活跃的要素之一，受环境严格控制，能够敏感地反映其生活时期环境的特点及其变化趋势。虽然单一地质剖面上很难取得连续的化石标本，但是经过一代又一代研究者长期不懈的努力积累，我们完全可以获得一个较长时间背景上的长尺度、大背景下的较为连续的哺乳动物演变综合记录，这种记录是影响它们生存的诸多环境要素的综合反映，可以避免一些单一指标可能易受非主要环境要素干扰而产生的其他噪音，它所反映的环境变化趋势更加真实、稳定、可信。

Administrator是主要适应于中温带至暖温带的动物，一般认为在欧洲与东亚现代分布区的间断是受更新世最大冰期的影响，其间断的缺口则相当于当时西西伯利亚和欧洲冰盖的南伸部分。其现代分布区在欧洲已向北方冰退区伸展，在东亚部分则北扩不明显。现代的E.europaeus在中国的分布相当广泛，属于东北区的种类，但除在整个东北地区包括大、小兴安岭，长白山和东北大平原以外，在华北和华东地区均有分布［9-10］，甚至扩展到湖南、江西、四川等中西部地区［26］。与之相比，化石的E.europaeus分布区域大致相当，但面积小了许多。更新世以来随着时间的推移，Erinaceus的分布区域在不断地扩大。

图2 更新世以来几种食虫类化石及现生种在中国的分布变迁示意图Fig.2 Distribution and comparing of some fossil and liviug insectivores from the Quaternary of China

从E.europaeus的生态特点看，它们适应性强，广泛栖息在山地森林、平地草原、开垦地、荒地、灌木或草丛等各种类型的环境中，但在平原及丘陵地多于山地森林。即使在森林中，也喜住在阔叶林或混交林的边缘。它们以昆虫及其幼虫为主要食物，兼食小动物甚至植物。也许更新世以来，中国E.europaeus栖息地面积的逐步扩大，除上述随着冰期结束(变暖)刺猬的栖息地逐步恢复并扩大的原因以外，可能还暗示了其生活区域周边森林面积不断缩小这样一种环境变化的趋势。

Sorex araneus，S.minutus和 S.minutissimus属于古北-间断型，它们的现代主要分布区横跨欧亚大陆温带至寒温带，其南缘深入中国东北和新疆山地，在横断山区及其附近再度出现，形成一个间断分布区。S.mirabilis为东北型，为主要产于中国长白山区的地方种。其生态特点主要为古北区湿润的森林、森林草原、灌丛、草地、针阔混交林等环境。Sorex类包括现生最小的哺乳动物，其体表散热率很高，因此它们的代谢率也很大，对食物几乎有持久的需求，因此它们一般并不生活在很寒冷的地区，环境也不能太干燥。事实上，它们的丰富与多样主要是由湿润的环境所决定的，研究认为湿润环境在Sorex的演化中起着关键作用［27］。

S.araneus和S.minutus的化石分布主要集中在华北北部，在四川重庆中更新世也有一个化石点，分布比较局限。与之相比，其现代分布要广泛的多，主要是向东北方向有一个分布区，向中西部、西南山区分布，显示出向东北和中南山地扩散的趋势［29］。考虑到湿润环境在S.araneus和S.minutus的生态条件中起着关键作用，它们的地史分布变化，只能解释为原来湿润的栖息地区——中国华北——已逐渐变得干燥，不适宜于喜湿润的Sorex类生活，它们被迫向东北，或向西南，向周围海拔较高的山地迁徒，寻找适宜的、湿润的栖息之地。

与大多数Sorex类相比，S.minutissimus却是一个例外，它在国外主要分布于从挪威到西伯利亚的泰加林带(北方针叶林，寒温地带性植被)，这里气候寒冷，土壤有永冻层，不宜耕作，故自然面貌保存较好。其分布于欧亚大陆和北美大陆北部，分布带相当宽。在中国主要分布于大兴安岭和阿尔泰山，是北方环境的极好代表［29-30］。

S.minutissimus，S.mirabilis 和 S.cylindricauda化石的地史分布变化也同样表现出向东北、向中西部、西南部山地迁移(或退缩)的特点。联系S.minutissimus作为北方环境的代表，具有喜冷的趋势，那么包括S.minutissimus在内的Sorex类在中国的地史及地理分布变化，可以理解为中国华北及邻近地区更新世以来环境在明显变干的同时，也在变暖。

现代中国Crocidura的分布明显可分为南北两大类群。C.horsfieldi为东洋型种类，南到海南岛，东达台湾列岛，西到横断山区，北至秦岭南坡，分布广泛。但它的化石十分稀少，仅见于云南呈贡三家村晚更新世一个地点。C.russula的情况与C.horsfieldi非常相似，同为东洋界种类，其现生种的分布区域几乎互相重叠［29］，化石种的分布仅在晚更新世云南呈贡的基础上多了两个地点，一个是中更新世的广东罗定，另一个是全新世的浙江金华。它们现代分布的一个重要特点是在西南部分布很多，并且扩散到了海南和台湾等岛屿，这可能是末次冰盛期时海水退去，海岸线外延，中国大陆与邻近岛屿连为一体时，这些动物迁移后留下来的。它们在西南地区的繁盛，显然是今日云贵高原由于新构造运动不断抬升而具有复杂的地形，有明显垂直的气候和植被分布，使这些喜温暖湿润的小型食虫类动物可以在中国南方找到合适的藏身之地，躲过干冷的环境变化存活下来。

更新世以来，C.horsfieldi和C.russula向西迁移，也应该与环境暖干化相联系。

中国Crocidura的北方类群主要是C.suaveolens，它适应性强，栖息地相当广泛，凡灌丛、林地、草原及废耕地、轮歇地等都有其踪迹。在长江中下游地区，还可见于农田菜地，行动很像小家鼠，甚至与黑线姬鼠同穴。食性以昆虫、蚯蚓、蜗牛、蚂蚁等为食，亦吃植物果实种子。从现代分布来看，栖息地依然是温凉湿润为主，避开炎热或干燥之地。如现在的主要分布区为温凉湿润的秦巴山地、长江中下游地区、东北地区东部以及青藏高原东北缘，明显绕开了四川盆地，在华北北部、黄土高原也较少分布。Crocidura化石在华北地区的分布明显集中在华北北部，是现代分布稀少或间断区域。这可能暗示着华北地区在地史时期曾经比较温凉湿润，Crocidura曾在此分布;而现代则趋于暖干，Crocidura向东北，或向西南山地迁移。

现生的Neomys fodiens属于古北型，是主要适应于欧亚大陆中温带的种类，主要分布在欧洲及西伯利亚南部，其现代分布区南缘进入中国新疆北部和东北地区。

Neomys现代分布大约在北纬45°线附近及其以北，但化石分布则向南可以达到北纬40°线附近华北的北京及秦皇岛等地，其现代分布区域明显北移，有向高纬地带迁移的趋势。考虑到Neomys特殊的生活习性，它的北迁也许与其周围生活环境的变迁有某种关系。

Neomys营两栖生活。据研究者观察［20］，在长白山北坡发现Neomys时，这种动物正在激流中逆水上游，速度甚快，并且当将它放在距岸边2 m左右的陆地上时，它没有跑向周围的草丛里，而仍是迅速回到水流之中。这表明这种两栖动物可能更习惯于水中生活。

据此分析，中国中更新世以来，Neomys北迁也可能是原来栖息地环境趋于暖干化的结果。

Scaptochirus moschatus为中国特有种，属华北型，分布区以华北为主。其分布的南缘不过山东、陕西，大约在 37°线以北［29］。Scaptochirus的现代分布区可以向南到达苏北的徐州和甘肃南部的文县、玛曲一线，可达35°附近，向北到达黑龙江的泰来，46°附近。但地史时期的化石分布明显偏南，可以达到重庆歌乐山、安徽繁昌，约在30°以南，北界也不过40°附近的金牛山(辽宁营口)、山羊寨(河北秦皇岛)、大南沟(河北蔚县)。资料显示，随着时间的推移，更新世以来，Scaptochirus的分布区明显向西、向北迁移。

Scaptochirus的现代分布区域北移，应该与它的生态习性有关。

据现代动物地理分析，Scaptochirus的分布区域虽然较广，但都偏于北部地区。它主要营地下洞道生活，其生活习性在很大程度上与Mogera相类似，但更喜欢相对干燥的环境，以至于半沙漠地区亦有栖居，终生在地下穴道中活动，很少爬出地面，其食物以地下昆虫及蠕虫为主，同时也以作物及野生植物为食。研究认为，Scaptochirus属于温凉干燥、半干燥种类。

如上分析，将Scaptochirus的地史分布变化与其生态习性相联系，则可以认为现代Scaptochirus分布区与地史时期相比明显向北西方向偏移，很可能与其较喜欢温凉干燥的环境有关。据研究，晚新生代以来伴随着青藏高原的隆升，亚洲季风形成并不断增强，在亚洲内陆干旱化显著加剧的同时，东亚冬夏季风强烈发展，变率增大［31-32］。在全球暖干化的大背景下，中国东部湿润西北干旱的特点日益突出，差异趋于增大。也许较喜欢生活于相对温凉干燥环境的Scaptochirus分布区明显向西北方向偏移，可能就是对这种环境变化的某种适应。与之相比较的是喜欢较温暖湿润环境的Mogera，其现代分布则主要还在中国东部地区。

影响动物分布的因素十分复杂，一般而言，生存环境的异质性越高，生态系统中小生境越丰富，物种分异度也就随之增高。反之，在比较特殊或极端的环境条件下，物种的优势度增加，分异度降低。研究区地形变化显著，在十分有限的区域内，山区、河流阶地、河流和小型盆地共存，导致了动物群的较高分异度和多生态类型的同时出现。山羊寨动物群存在同属多种的现象，在群落小生境复杂化的情况下，这种现象无论在地质时期的动物群还是现代动物中都可能会出现。

3 结论

亚洲内陆干旱化也是与中国人类生存与社会经济可持续发展有关的一个重大科学问题，在中国面临的一系列与此相关的重大生存环境问题中，最为突出的是北方地区的干旱化。其主要表现为:降水量减少，河湖萎缩，土地荒漠化，生态系统退化等等。上述食虫类的分布变迁就是中国北方这些气候环境综合变化对动物生存发生影响的真实反映，它为认识和理解中国环境变化乃至全球环境变化及其综合效应提供了现实的、活的生命证据。

该文所涉及的食虫类化石及其相关属种在中国的地史、地理分布变化，从不同角度，不约而同地指向一个相似的，或共同的环境变化过程:华北的气候环境在第四纪冰期多次冷暖干湿波动变化的大背景下，更新世以来环境趋于暖干化。这应该是晚新生代以来全球环境变化、青藏高原隆升、亚洲季风形成和增强等重大事件可能影响中国内陆干旱化显著加剧的、新的哺乳动物化石证据。

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