不同氮素水平对叶菜型甘薯光合作用及生长特性的影响

魏 猛， 唐忠厚， 陈晓光， 李洪民， 张爱君， 史新敏

(江苏徐淮地区徐州农业科学研究所，江苏 徐州221131)

叶菜型甘薯是一种优良的营养保健蔬菜，由于口味好，营养平衡，具有抗癌等多种保健功能;另外，生长旺盛、栽培简单，产品容易达到有机食品标准等优点，近年来在国内外市场广受欢迎，成为高档宾馆的时尚菜，并逐渐进入普通家庭［1］。然而，随着种植面积的扩大，受市场压力和经济利益的驱使，叶菜型甘薯在生产中化肥特别是氮肥的施用量大大增加，不仅使投入成本提高，而且使环境负担增加。

生产中氮肥的不恰当施用往往导致光合器官与产品器官生长失调，植物产量90% ～95%均来自光合产物，研究光合特性对弄清产量的形成关系密切［2］。任丽花等研究了不同氮素水平对叶菜型甘薯叶绿体结构的影响［3］，而有关氮素水平对其光合特性及生物产量的研究报道较少。本文在盆栽条件下研究氮素水平对叶菜型甘薯光合特性及生物产量的影响，以期为叶菜型甘薯的优质高产栽培和产业化发展提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为叶菜型甘薯品种徐菜薯1 号。氮肥为尿素，磷肥为过磷酸钙，钾肥为硫酸钾。

1.2 试验设计

试验于2012 年5 月在江苏徐淮地区徐州农业科学研究所遮雨网室内进行。于2012 年5 月15 日剪取生长一致的薯苗将其移至高24 cm 和上、下直径分别为28 cm 和22 cm 的塑料盆内。采用蛭石作为基质，共6.0 kg，进行种植，每盆定株3 株。试验设置4个处理，即每盆施尿素为6.5 g、13.0 g 和26.0 g［3］处理及不施尿素处理(对照)，其中磷钾肥料用量一致(每盆过磷酸钙8 g、硫酸钾4 g)，重复4 次，肥料均一次性施入。根据需要定期进行水分、除草和病虫害等日常管理。在薯苗移栽后0 d、45 d、60 d、75 d、90 d和105 d 分别测定叶绿素含量、蔓长、光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度;第105 d 收获时，分别测定叶、叶柄、茎、块茎、纤维根的生物量。

1.3 测定项目与方法

选用徐菜薯1 号第3 ～4 片完全展开叶，分别采用CCM-200 叶绿素仪测定叶绿素含量(CCI 值)和采用LCA-4 便携式光合作用测定系统(英国ADC 公司)在晴天9 ∶30 ～11 ∶00 测定光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度，测定期间控制叶室温度为39 ～42℃，有效辐射为900 ～1 100 μmol/(m2·s);用直尺测定蔓长;用烘干称重法测定各部位干质量。

1.4 数据统计及分析

采用DPS 和Excel 软件进行数据统计与分析。

2 结果

2.1 不同氮素水平对叶菜型甘薯光合特性的影响

2.1.1 不同氮素水平对叶绿素相对含量的影响

叶绿素是光合作用中能量转化的物质基础，其含量是衡量叶片衰老和光合功能的一个重要参数［4］。由图1 可以看出施氮处理叶绿素含量均显著高于不施尿素处理(对照)，每盆施尿素6.5 g、每盆施尿素13.0 g 和每盆施尿素26.0 g 处理的叶绿素相对含量 平 均 提 高 幅 度 分 别 为84.91%、68.76% 和33.99%，说明叶菜型甘薯施用氮肥有助于叶绿素含量的提高。各施氮处理间叶绿素含量整体提高幅度大小为每盆施尿素6.5 g 处理＞每盆施尿素13.0 g处理＞每盆施尿素26.0 g 处理，且在移栽后第75 d时，差异性达到极显著水平，表明适量氮肥施用量更有利用于提高叶绿素含量。

图1 不同氮素水平下叶绿素相对含量的动态变化Fig.1 Dynamics changes of chlorophyll relative contents in the leaves of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application levels

2.1.2 不同氮素水平对叶片光合速率(Pn)的影响

不同时期叶片Pn值有明显变化，而且氮素水平对叶菜型甘薯叶片Pn值也有显著影响。由图2 可以看出，叶片光合速率随着移栽后天数的增加呈先增加后下降的趋势，在种植后75 d 达到高峰之后逐渐下降。施氮显著提高了叶片Pn值，而随着施氮量增加，叶片Pn值呈下降趋势。说明适量氮肥施用量有利于提高叶片光合速率。

图2 不同氮素水平下叶片光合速率的动态变化Fig.2 Dynamics changes of photosynthetic rates in the leaves of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application levels

2.1.3 不同氮素水平对叶片气孔导度(Gs)的影响

由图3 可以看出，随着叶菜型甘薯移栽后天数的增加，Gs值表现先升高后下降的趋势，在移栽后第75 d 达到最高值。与不施尿素处理(对照)相比，施氮处理(每盆施尿素6.5 g、13.0 g 和26.0 g)Gs值均有显著提高，其中每盆施尿素6.5 g 处理高于每盆施尿素13.0 g 和每盆施尿素26.0 g 处理。说明适量的氮素对维持气孔开度，提高气孔的光合气体交换能力有积极意义，这不但与氮素营养水平有关，而且可能与叶片的水分状况有关。

图3 不同氮素水平下叶片气孔导度的变化动态Fig.3 Dynamics changes of stomatal conductance in the leaves of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application levels

2.1.4 不同氮素水平对叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响 由图4 可以看出，各处理的Ci值均呈先升高后降低变化趋势。总体上，对照的Ci值较高。在移栽后第45 d，4 个处理间差异性均达到显著水平，表现为:不施尿素处理(对照)＞每盆施尿素6.5 g处理＞每盆施尿素13.0 g 处理＞每盆施尿素26.0 g处理，这说明Ci值随着施氮量的增加而降低。

图4 不同氮素水平下叶片胞间CO2 浓度的变化动态Fig.4 Dynamics changes of internal CO2 concentrations in the leaves of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application levels

2.2 不同氮素水平对叶菜型甘薯生长性状的影响

2.2.1 不同氮素水平对蔓长的影响 由图5 可以看出，每盆施尿素6.5 g 和13.0 g 处理薯蔓长度显著高于不施尿素处理(对照)，提高幅度分别为39.80%和21.54%，且每盆施尿素6.5 g 处理显著高于每盆施尿素13.0 g 处理，这表明每盆施尿素6.5 g 和13.0 g 处理能显著促进叶菜型薯蔓生长，且每盆施尿素6.5 g 处理提高幅度更为显著。与对照相比，每盆施尿素26.0 g 处理显著抑制蔓长长度，降低幅度为16.54%，表明每盆施尿素26.0 g 处理不利于薯蔓生长。

图5 不同氮素水平对甘薯蔓长的变化动态Fig.5 Dynamics changes of vine lengths of vegetable-use sweetpotato at different nitrogen application rates

2.2.2 不同氮素水平对生物产量的影响 由表1可以看出，与不施尿素处理(对照)相比，施氮处理(每盆施尿素6.5 g、13.0 g 和26.0 g)下叶菜型甘薯叶片干质量、叶柄干质量、茎干质量、地上部干质量均显著增加，且均随着施氮量的增加而降低，其中叶片和茎干质量对氮素水平的响应更加敏感，这说明适量氮肥有助于地上部的形成。

每盆施尿素6.5 g 和13.0 g 处理下块根干质量、纤维根干质量和地下部干质量均显著高于对照，且随着施氮量的增加而增加;而在每盆施尿素26.0 g 处理下均显著低于对照。这充分表明适量氮肥有助于地下部的形成，过量施用不利于地下部的形成。

表1 不同氮素水平对生物产量的影响Table 1 Effect of different nitrogen application levels on biomass of vegetable-use sweetpotato

2.3 光合参数与生长特性的相关分析

由表2 可以看出，生长特性参数(蔓长长度、叶片干质量、叶柄干质量、茎干质量、块根干质量、纤维根干质量、地上部干质量和地下部干质量)与叶绿素含量、光合速率、气孔导度均呈正相关，其中叶干质量和地上部干质量与叶绿素含量、光合速率、气孔导度相关性均达显著或极显著水平，茎干质量与光合速率和气孔导度相关性均达显著水平。生长特性参数与胞间CO2浓度均呈负相关。表明叶菜型甘薯的光合特性与地上部生物量，特别是叶和茎的形成有密切的关系。

表2 光合参数与生长特性的相关分析Table 2 The correlations between photosynthetic parameters and growth characteristics

3 讨论

植物体内的氮素营养水平直接或间接的影响着植物的光合作用，氮素不仅是植物叶绿素的一个重要组成部分，而且对植物光合作用中光反应和暗反应的一系列酶的活性有重要影响。研究结果表明，在一定范围内，植物的光合速率随植物体内氮素营养水平的提高而提高，而当植物体内的氮素超过一定的临界值后，植物的光合速率反而有下降的趋势。植物体内的碳同化和氮同化既相互促进又相互制约，碳同化为植物的氮同化提供同化力，即腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)和还原型辅酶Ⅱ(NADPH)，而氮同化通过影响碳同化过程中关键酶活性而影响植物碳同化的速率，合理利用氮素对于提高植物光合作用有重要的影响［5-6］。本试验结果显示:每盆施尿素6.5 g 处理下，叶菜型甘薯叶绿素含量、光合速率和气孔导度均最高，而随着施氮量的增加，每盆施尿素13.0 g 和26.0 g 处理下，叶绿素含量、光合速率和气孔导度均出现不同程度的下降，说明在一定范围内施用氮肥能增加叶绿素含量，但超出此范围，就会起负作用，这与蔡瑞国等［7］在小麦上的研究和越鹏等［8］在甜菜上的研究结果相一致，也证实了氮素和光合作用之间的密切关系［9-11］。

一些研究结果表明，甘薯地上部分(源器官)生长不良，光合产物就少，从而影响块根(库器官)分化、发育和物质积累，表现为植株弱小和块根较小;反之，地上部分茎叶生长过旺，同化产物向地下转运(运输流)量就少，从而影响块根发育和物质积累，其结果则是植株徒长［12-13］。本试验结果显示，与每盆施尿素6.5 g 处理比较，每盆施尿素13.0 g 和26.0 g 处理的各部位的生物产量均显著降低，表明每盆施尿素6.5 g 处理促进甘薯茎叶健壮生长，生产较多的光合产物，又促进光合产物向地下部转运，促进块根的分化、发育和物质积累。这主要是由于每盆施尿素13.0 g 和26.0 g 处理的施用量过多，造成叶菜型甘薯生长受到损害，出现随着施氮量的增加，生物产量降低的趋势。类似氮肥产量效应趋势结果，在青花菜、生菜、油白菜和茼蒿等［14-16］多种作物研究中都得到相似验证。

光合作用是农作物干物质积累和产量的基础，作物产量与光合作用的强弱有关，但作物的光合生产力涉及到光合产物的消耗(呼吸)、运转与分配和作物的开花结实等因素的影响，以及光合速率测定的瞬时性，作物产量和光合速率并不一定有显著的相关性［17］。本试验结果显示，叶菜型甘薯光合特性与其叶和茎生物量的形成有显著相关性，而与地下部产量相关性不显著。

总之，适量氮肥有利于叶菜型甘薯光合作用和生物产量的形成，而过量的氮肥出现负作用，甚至出现抑制现象。相关分析表明叶菜型甘薯光合参数与地上部生物产量关系密切。因此，叶菜型甘薯栽培管理应控制氮肥用量。

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