河北坝上九种主要农作物的花粉形态

张茹春+阳小兰+蒋红军+王瑞君

摘要：应用光学显微镜对河北省坝上地区的9种主要农作物的花粉形态进行了观察和研究。结果表明，花粉粒呈圆球形、近球形或长球形;体积最大的花粉为西葫芦（Cucurbita pepo），最小的为油菜（Brassica campestris）;P/E值最大的花粉为蚕豆（Vicia faba）1.77，最小的为莜麦（Avena chinsis）1.00;花粉的萌发孔主要有单孔、散孔、3孔、3沟、3孔沟、3～4孔沟等6种类型;其外壁纹饰主要包括网状、瘤状、具刺、颗粒状等4种类型。该研究为地层中农作物花粉鉴定提供标准图谱和相关信息，为地层中伴人植物（主要为栽培作物）信息的提取，推断古人类生活的自然环境，了解人类与环境变化的关系提供现代孢粉学证据。

关键词：花粉形态;农作物;河北坝上

中图分类号：Q944.58        文献标识码：A        文章编号：0439-8114（2014）21-5075-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.006

Pollen Morphology of Nine Major Crops in Bashang Plateau of Hebei Province

ZHANG Ru-chun，YANG Xiao-lan，JIANG Hong-jun，WANG Rui-jun

（Institute of Geographical Science， Hebei Academy of Sciences，Shijiazhuang 050021，China）

Abstract： Pollen morphology of nine major crops in Bashang Plateau of Hebei Province was observed and compared under an optical microscope. Pollen grains were spherical， nearly spherical or prolate. Pollen grains of Cucurbita pepo were the largest， and those of Brassica campestris were the smallest. P/E value of Vicia faba was the maximum of 1.77， and that of Avena Chinsis was the minimum of 1.00. There were six types of germinal apertures including single-aperture， scattered-aperture， 3-aperture， 3-groove， 3-colporate and 3～4-colporate. There were four types of exine ornamentation including reticulate ornamentation， warty ornamentation， spinulose ornamentation and granular ornamentation. It will not only provide standard maps and related information for identifying crop pollens in different strata， but also provide modern palynological evidence for extracting information of synarthropic plants （cultivated crops mostly） in different strata， deducing the natural environment where ancient human lived in， and understanding the relationship between human and environmental changes.

Key words： pollen morphology; crops; bashang plateau of Hebei province

孢粉是古植被的直接代用指标和古气候的间接代用指标，地层中的花粉反映了不同时期生态环境演变的历程。生态环境的演变与人类活动又有着直接的关系，国内外许多学者对人类活动扰动下的孢粉组合特征及其反映的环境效应研究已取得了很多成果[1-6]。人类栽培作物的历史从某种程度上反映了人类活动参与生态环境演变、对自然环境适应和改造的过程，现代农作物花粉形态的研究可以为鉴定地层农作物花粉提供标准图谱和相关信息，从而为研究人类栽培作物历史和农业考古学、推断古人类生活环境、了解人类与环境变化关系提供现代孢粉学证据。前人对农作物花粉形态的研究目前仅有零星报道[7-10]，尚未见系统研究。本研究以光学显微镜为研究手段，对河北坝上9种主要农作物的花粉形态进行了观察和研究，描述了花粉形态特征，并与前人的研究作了比较，其中莜麦、四季豆（Leguminosae phaseolus）、苦荞麦（Fagopyrum tataricum）以及西葫芦花粉形态的研究为首次报道。河北坝上农作物花粉形态的研究为该地区地层中可能存在的这些植物及其近缘种的相应化石花粉鉴定提供依据，进而为恢复古植被、古生态环境并探讨人类活动对环境的影响提供现代孢粉学证据。

1  现代生态环境与植被概况

河北省坝上地区位于内蒙古浑善达克沙地南缘，地理坐标E113°49′-116°04'、N40°44′-42° 08′，总面积18 202 km2。平均海拔1 545 m，年平均气温 -0.3～3.5 ℃，最冷月平均气温-18.6 ℃，最热月平均气温17.6 ℃，≥10℃的年积温约1 600～2 200 ℃，年无霜期80～100 d，年降水量300～450 mm，是河北两个少雨中心之一，年蒸发量1 700～1 800 mm，干燥度3～4。年平均风速4.3 m/s，最大风速15～20 m/s，风大且多，8级以上大风年平均50～70次，最多大风日数119 d。除湖滨河畔及坝缘地带有森林分布外，广大高原以多年生草本植物为主，地带性植被为温带草原。以闪电河为界，东部水分条件较好的地区，优势植被类型为森林草原或草甸草原，西部为干草原。该区是一条近东西向、狭长的农牧交错带，生态环境极为敏感脆弱，也是我国水土流失、草场退化、沙漠化等环境问题最为突出的地区之一。坝上人类栽培历史悠久，但由于自然环境条件限制，农作物种类比较单一，主要农作物有小麦、莜麦、马铃薯、胡麻、蚕豆、四季豆、西葫芦、苦荞麦、油菜等。

2  材料与方法

所用的材料为在河北坝上调查时采到的标本，这些标本已存放在河北省科学院地理科学研究所生态室。

处理花粉的方法采用G. Erdtman醋酸酐硫酸分解法，将采集的花朵（小型花）或花药（大花）内加入少量冰醋酸，浸软后用玻璃棒捣碎，再经铜纱过滤到离心管内，离心让花粉沉淀，倒掉上层溶液，加入醋酸酐和硫酸体积比为9∶1的混合液，水浴加热，并轻轻搅动，使孢粉内壁和原生质充分溶解，用去离子水洗至中性，离心弃上清，加入甘油保存。在日本OlympusBX51显微镜下600倍物镜观察，用DP72成像系统对花粉照相、叠加，并描述其形态特征。每种选30粒花粉测P、E（极轴、赤道轴长），取其最大值及最小值作为变化幅度，并算出平均值及P/E值。

3  结果与分析

光学显微镜下9种农作物花粉形态特征如表1。由表1、图1可知，观察的河北坝上9种主要农作物花粉隶属于7科、9属，不同科属植物的花粉形态特征差别很大，主要表现在花粉粒的形状、大小、萌发器官的类型和数量以及花粉粒表面的纹饰等。

花粉形状：有圆球形、近球形、长球形3种。禾本科的莜麦和葫芦科的西葫芦花粉为圆球形，P/E值为1.00;亚麻科的胡麻、豆科的四季豆和十字花科的油菜的花粉为近球形，P/E值为1.13～1.14;禾本科的小麦、茄科的马铃薯、蓼科的苦荞麦以及豆科的蚕豆花粉为长球形，P/E值为1.17～1.77。

花粉大小：差异也较大，体积最大的为西葫芦，直径达97.4 μm，最小的为油菜，P×E仅为19.6 μm×22.4 μm;具极性的花粉，极轴长22.4～62.6 μm，赤道轴长19.6～45.6 μm。

萌发孔类型：观察的植物主要有单孔、三孔、三沟、三孔沟、3～4孔沟、散孔等类型。小麦和莜麦为单孔类型;四季豆为三孔类型;胡麻和油菜为三沟类型;苦荞麦和蚕豆为三孔沟类型;马铃薯为3～4孔沟类型;西葫芦为散孔类型。

外壁纹饰：观察的植物主要为网状纹饰、颗粒状纹饰、瘤状纹饰以及表面具刺等类型。其中小麦和马铃薯在光镜下为模糊网状纹饰;蚕豆、四季豆、苦荞麦和油菜为网状纹饰;莜麦为颗粒状纹饰;胡麻为瘤状纹饰;西葫芦表面具多个突起的刺。

4  讨论

对油菜花粉的形态观察，杨士雄等[9]认为油菜花粉为扁球形（18 μm×20 μm），即赤道轴大于极轴，P/E平均值为0.9;王淑芬等[8]对油菜花粉形态的观察结果显示，油菜花粉大小为16.4 μm×37.1 μm，P/E值为2.26，为超长球形。此次观察的结果是油菜花粉为近球形，P/E值为1.14，介于前两者观察结果之间，差异如此之大，可能是由于油菜栽培历史悠久，变种较多，栽培品种也很多，又由于油菜花粉来自不同的地域，栽培条件差异较大，故花粉在形态上也存在较大差异。另外，杨士雄等[9]观察到的油菜花粉外部网状纹饰由颗粒组成，可能是用油镜放大1 000倍观察的结果，此次在显微镜下放大600倍观察到油菜花粉表面为网状纹饰。表面纹饰的差异，可能与放大倍数有关，也可能与油菜栽培品种有关。因为据前人的观察结果[7]，农作物不同的栽培品种之间是存在细微差异的。

宛涛等[7]对马铃薯、小麦和胡麻的花粉形态观察结果显示，马铃薯花粉长球形，17.6 μm×29.9 μm（P/E值为1.70），与此次观察结果（19.6 μm×22.9 μm，P/E=1.17）存在差异，且表面具模糊的颗粒状纹饰与此次显微镜下观察的模糊网状纹饰也有差异;该文报道小麦花粉为球形，直径60.4～60.9 μm，具模糊颗粒状纹饰，大小大于此次观察的小麦花粉（45.6 μm×53.7 μm），也与此次观察的小麦花粉具模糊网状纹饰有差异;该文报道胡麻花粉近球形，直径57.9～58.3 μm，与此次观察结果（55.0 μm×62.6 μm）差异不大，表面扁平颗粒状纹饰与此次观察到的瘤状纹饰也具有相似性。表面纹饰的观察结果存在差异，可能与显微镜本身及放大倍数不同有关，花粉大小的差异，可能与栽培作物的品种有关。

高攀等[10]在光镜下的观察蚕豆大小为33.1（32.0～34.0） μm×53.8（51.0～56.0） μm，与此次观察结果22.8（18.4～27.8） μm×40.3（35.5～45.2） μm在大小上相差较大，外壁纹饰均为网状无差异，大小的差异可能与蚕豆的栽培条件或品种不同有关。

参考文献：

[1] HANNON G E， BRADSHAW R H W. Impacts and timing of the first human settlement on vegetation of the Faroe Islands[J]. Quat Res， 2000，54（3）： 404-413.

[2] HJELLE L K. Relationships between pollen and plants in human-influenced vegetation types using presence-absence data in western Norway[J]. Rev Palaeobot Palynol，1997，99：1-16.

[3] COURT-PICON M， ALEXANDRE B， BEAULIEU J L. Modern pollen-vegetation relationships in the Champsaur valley （French Alps） and their potential in the interpretation of fossil pollen records of past cultural landscapes[J]. Rev Palaeobot Palynol，2005，135：13-39.

[4] 羊向东，沈  吉，JONES R T，等.云南洱海盆地早期人类活动的花粉证据[J].科学通报，2005，50（3）：238-245.

[5] 丁  伟，庞瑞洺，许清海，等.中国东部暖温带低山丘陵区表土花粉对人类活动的指示意义[J].科学通报，2011，56（11）：839-847.

[6] 李宜垠，周力平，崔海亭.人类活动的孢粉指示体[J].科学通报，2008，53（9）：991-1002.

[7] 宛  涛，王志钧，石玉萍.内蒙古主要农作物花粉形态的观察[J].内蒙古农牧学院学报，1992，13（3）：52-59.

[8] 王淑芬，马国佐.十字花科6种植物花粉的超微结构观察[J].四川大学学报（自然科学版），1997，34（3）：359-362.

[9] 杨士雄，郑  卓，黄康有，等.华南主要作物和蔬果类现代花粉形态及农业考古研究价值[J].微体古生物学报，2012，29（1）：80-98.

[10] 高  攀，马淑勇，周忠泽，等.安徽典型栽培作物的花粉形态、鉴定特征及生态意义[J].古生物学报，2012，51（2）：248-264.

（责任编辑  郑  威）

2  材料与方法

所用的材料为在河北坝上调查时采到的标本，这些标本已存放在河北省科学院地理科学研究所生态室。

处理花粉的方法采用G. Erdtman醋酸酐硫酸分解法，将采集的花朵（小型花）或花药（大花）内加入少量冰醋酸，浸软后用玻璃棒捣碎，再经铜纱过滤到离心管内，离心让花粉沉淀，倒掉上层溶液，加入醋酸酐和硫酸体积比为9∶1的混合液，水浴加热，并轻轻搅动，使孢粉内壁和原生质充分溶解，用去离子水洗至中性，离心弃上清，加入甘油保存。在日本OlympusBX51显微镜下600倍物镜观察，用DP72成像系统对花粉照相、叠加，并描述其形态特征。每种选30粒花粉测P、E（极轴、赤道轴长），取其最大值及最小值作为变化幅度，并算出平均值及P/E值。

3  结果与分析

光学显微镜下9种农作物花粉形态特征如表1。由表1、图1可知，观察的河北坝上9种主要农作物花粉隶属于7科、9属，不同科属植物的花粉形态特征差别很大，主要表现在花粉粒的形状、大小、萌发器官的类型和数量以及花粉粒表面的纹饰等。

花粉形状：有圆球形、近球形、长球形3种。禾本科的莜麦和葫芦科的西葫芦花粉为圆球形，P/E值为1.00;亚麻科的胡麻、豆科的四季豆和十字花科的油菜的花粉为近球形，P/E值为1.13～1.14;禾本科的小麦、茄科的马铃薯、蓼科的苦荞麦以及豆科的蚕豆花粉为长球形，P/E值为1.17～1.77。

花粉大小：差异也较大，体积最大的为西葫芦，直径达97.4 μm，最小的为油菜，P×E仅为19.6 μm×22.4 μm;具极性的花粉，极轴长22.4～62.6 μm，赤道轴长19.6～45.6 μm。

萌发孔类型：观察的植物主要有单孔、三孔、三沟、三孔沟、3～4孔沟、散孔等类型。小麦和莜麦为单孔类型;四季豆为三孔类型;胡麻和油菜为三沟类型;苦荞麦和蚕豆为三孔沟类型;马铃薯为3～4孔沟类型;西葫芦为散孔类型。

外壁纹饰：观察的植物主要为网状纹饰、颗粒状纹饰、瘤状纹饰以及表面具刺等类型。其中小麦和马铃薯在光镜下为模糊网状纹饰;蚕豆、四季豆、苦荞麦和油菜为网状纹饰;莜麦为颗粒状纹饰;胡麻为瘤状纹饰;西葫芦表面具多个突起的刺。

4  讨论

对油菜花粉的形态观察，杨士雄等[9]认为油菜花粉为扁球形（18 μm×20 μm），即赤道轴大于极轴，P/E平均值为0.9;王淑芬等[8]对油菜花粉形态的观察结果显示，油菜花粉大小为16.4 μm×37.1 μm，P/E值为2.26，为超长球形。此次观察的结果是油菜花粉为近球形，P/E值为1.14，介于前两者观察结果之间，差异如此之大，可能是由于油菜栽培历史悠久，变种较多，栽培品种也很多，又由于油菜花粉来自不同的地域，栽培条件差异较大，故花粉在形态上也存在较大差异。另外，杨士雄等[9]观察到的油菜花粉外部网状纹饰由颗粒组成，可能是用油镜放大1 000倍观察的结果，此次在显微镜下放大600倍观察到油菜花粉表面为网状纹饰。表面纹饰的差异，可能与放大倍数有关，也可能与油菜栽培品种有关。因为据前人的观察结果[7]，农作物不同的栽培品种之间是存在细微差异的。

宛涛等[7]对马铃薯、小麦和胡麻的花粉形态观察结果显示，马铃薯花粉长球形，17.6 μm×29.9 μm（P/E值为1.70），与此次观察结果（19.6 μm×22.9 μm，P/E=1.17）存在差异，且表面具模糊的颗粒状纹饰与此次显微镜下观察的模糊网状纹饰也有差异;该文报道小麦花粉为球形，直径60.4～60.9 μm，具模糊颗粒状纹饰，大小大于此次观察的小麦花粉（45.6 μm×53.7 μm），也与此次观察的小麦花粉具模糊网状纹饰有差异;该文报道胡麻花粉近球形，直径57.9～58.3 μm，与此次观察结果（55.0 μm×62.6 μm）差异不大，表面扁平颗粒状纹饰与此次观察到的瘤状纹饰也具有相似性。表面纹饰的观察结果存在差异，可能与显微镜本身及放大倍数不同有关，花粉大小的差异，可能与栽培作物的品种有关。

高攀等[10]在光镜下的观察蚕豆大小为33.1（32.0～34.0） μm×53.8（51.0～56.0） μm，与此次观察结果22.8（18.4～27.8） μm×40.3（35.5～45.2） μm在大小上相差较大，外壁纹饰均为网状无差异，大小的差异可能与蚕豆的栽培条件或品种不同有关。

参考文献：

[1] HANNON G E， BRADSHAW R H W. Impacts and timing of the first human settlement on vegetation of the Faroe Islands[J]. Quat Res， 2000，54（3）： 404-413.

[2] HJELLE L K. Relationships between pollen and plants in human-influenced vegetation types using presence-absence data in western Norway[J]. Rev Palaeobot Palynol，1997，99：1-16.

[3] COURT-PICON M， ALEXANDRE B， BEAULIEU J L. Modern pollen-vegetation relationships in the Champsaur valley （French Alps） and their potential in the interpretation of fossil pollen records of past cultural landscapes[J]. Rev Palaeobot Palynol，2005，135：13-39.

[4] 羊向东，沈  吉，JONES R T，等.云南洱海盆地早期人类活动的花粉证据[J].科学通报，2005，50（3）：238-245.

[5] 丁  伟，庞瑞洺，许清海，等.中国东部暖温带低山丘陵区表土花粉对人类活动的指示意义[J].科学通报，2011，56（11）：839-847.

[6] 李宜垠，周力平，崔海亭.人类活动的孢粉指示体[J].科学通报，2008，53（9）：991-1002.

[7] 宛  涛，王志钧，石玉萍.内蒙古主要农作物花粉形态的观察[J].内蒙古农牧学院学报，1992，13（3）：52-59.

[8] 王淑芬，马国佐.十字花科6种植物花粉的超微结构观察[J].四川大学学报（自然科学版），1997，34（3）：359-362.

[9] 杨士雄，郑  卓，黄康有，等.华南主要作物和蔬果类现代花粉形态及农业考古研究价值[J].微体古生物学报，2012，29（1）：80-98.

[10] 高  攀，马淑勇，周忠泽，等.安徽典型栽培作物的花粉形态、鉴定特征及生态意义[J].古生物学报，2012，51（2）：248-264.

（责任编辑  郑  威）

2  材料与方法

所用的材料为在河北坝上调查时采到的标本，这些标本已存放在河北省科学院地理科学研究所生态室。

处理花粉的方法采用G. Erdtman醋酸酐硫酸分解法，将采集的花朵（小型花）或花药（大花）内加入少量冰醋酸，浸软后用玻璃棒捣碎，再经铜纱过滤到离心管内，离心让花粉沉淀，倒掉上层溶液，加入醋酸酐和硫酸体积比为9∶1的混合液，水浴加热，并轻轻搅动，使孢粉内壁和原生质充分溶解，用去离子水洗至中性，离心弃上清，加入甘油保存。在日本OlympusBX51显微镜下600倍物镜观察，用DP72成像系统对花粉照相、叠加，并描述其形态特征。每种选30粒花粉测P、E（极轴、赤道轴长），取其最大值及最小值作为变化幅度，并算出平均值及P/E值。

3  结果与分析

光学显微镜下9种农作物花粉形态特征如表1。由表1、图1可知，观察的河北坝上9种主要农作物花粉隶属于7科、9属，不同科属植物的花粉形态特征差别很大，主要表现在花粉粒的形状、大小、萌发器官的类型和数量以及花粉粒表面的纹饰等。

花粉形状：有圆球形、近球形、长球形3种。禾本科的莜麦和葫芦科的西葫芦花粉为圆球形，P/E值为1.00;亚麻科的胡麻、豆科的四季豆和十字花科的油菜的花粉为近球形，P/E值为1.13～1.14;禾本科的小麦、茄科的马铃薯、蓼科的苦荞麦以及豆科的蚕豆花粉为长球形，P/E值为1.17～1.77。

花粉大小：差异也较大，体积最大的为西葫芦，直径达97.4 μm，最小的为油菜，P×E仅为19.6 μm×22.4 μm;具极性的花粉，极轴长22.4～62.6 μm，赤道轴长19.6～45.6 μm。

萌发孔类型：观察的植物主要有单孔、三孔、三沟、三孔沟、3～4孔沟、散孔等类型。小麦和莜麦为单孔类型;四季豆为三孔类型;胡麻和油菜为三沟类型;苦荞麦和蚕豆为三孔沟类型;马铃薯为3～4孔沟类型;西葫芦为散孔类型。

外壁纹饰：观察的植物主要为网状纹饰、颗粒状纹饰、瘤状纹饰以及表面具刺等类型。其中小麦和马铃薯在光镜下为模糊网状纹饰;蚕豆、四季豆、苦荞麦和油菜为网状纹饰;莜麦为颗粒状纹饰;胡麻为瘤状纹饰;西葫芦表面具多个突起的刺。

4  讨论

对油菜花粉的形态观察，杨士雄等[9]认为油菜花粉为扁球形（18 μm×20 μm），即赤道轴大于极轴，P/E平均值为0.9;王淑芬等[8]对油菜花粉形态的观察结果显示，油菜花粉大小为16.4 μm×37.1 μm，P/E值为2.26，为超长球形。此次观察的结果是油菜花粉为近球形，P/E值为1.14，介于前两者观察结果之间，差异如此之大，可能是由于油菜栽培历史悠久，变种较多，栽培品种也很多，又由于油菜花粉来自不同的地域，栽培条件差异较大，故花粉在形态上也存在较大差异。另外，杨士雄等[9]观察到的油菜花粉外部网状纹饰由颗粒组成，可能是用油镜放大1 000倍观察的结果，此次在显微镜下放大600倍观察到油菜花粉表面为网状纹饰。表面纹饰的差异，可能与放大倍数有关，也可能与油菜栽培品种有关。因为据前人的观察结果[7]，农作物不同的栽培品种之间是存在细微差异的。

宛涛等[7]对马铃薯、小麦和胡麻的花粉形态观察结果显示，马铃薯花粉长球形，17.6 μm×29.9 μm（P/E值为1.70），与此次观察结果（19.6 μm×22.9 μm，P/E=1.17）存在差异，且表面具模糊的颗粒状纹饰与此次显微镜下观察的模糊网状纹饰也有差异;该文报道小麦花粉为球形，直径60.4～60.9 μm，具模糊颗粒状纹饰，大小大于此次观察的小麦花粉（45.6 μm×53.7 μm），也与此次观察的小麦花粉具模糊网状纹饰有差异;该文报道胡麻花粉近球形，直径57.9～58.3 μm，与此次观察结果（55.0 μm×62.6 μm）差异不大，表面扁平颗粒状纹饰与此次观察到的瘤状纹饰也具有相似性。表面纹饰的观察结果存在差异，可能与显微镜本身及放大倍数不同有关，花粉大小的差异，可能与栽培作物的品种有关。

高攀等[10]在光镜下的观察蚕豆大小为33.1（32.0～34.0） μm×53.8（51.0～56.0） μm，与此次观察结果22.8（18.4～27.8） μm×40.3（35.5～45.2） μm在大小上相差较大，外壁纹饰均为网状无差异，大小的差异可能与蚕豆的栽培条件或品种不同有关。

参考文献：

[1] HANNON G E， BRADSHAW R H W. Impacts and timing of the first human settlement on vegetation of the Faroe Islands[J]. Quat Res， 2000，54（3）： 404-413.

[2] HJELLE L K. Relationships between pollen and plants in human-influenced vegetation types using presence-absence data in western Norway[J]. Rev Palaeobot Palynol，1997，99：1-16.

[3] COURT-PICON M， ALEXANDRE B， BEAULIEU J L. Modern pollen-vegetation relationships in the Champsaur valley （French Alps） and their potential in the interpretation of fossil pollen records of past cultural landscapes[J]. Rev Palaeobot Palynol，2005，135：13-39.

[4] 羊向东，沈  吉，JONES R T，等.云南洱海盆地早期人类活动的花粉证据[J].科学通报，2005，50（3）：238-245.

[5] 丁  伟，庞瑞洺，许清海，等.中国东部暖温带低山丘陵区表土花粉对人类活动的指示意义[J].科学通报，2011，56（11）：839-847.

[6] 李宜垠，周力平，崔海亭.人类活动的孢粉指示体[J].科学通报，2008，53（9）：991-1002.

[7] 宛  涛，王志钧，石玉萍.内蒙古主要农作物花粉形态的观察[J].内蒙古农牧学院学报，1992，13（3）：52-59.

[8] 王淑芬，马国佐.十字花科6种植物花粉的超微结构观察[J].四川大学学报（自然科学版），1997，34（3）：359-362.

[9] 杨士雄，郑  卓，黄康有，等.华南主要作物和蔬果类现代花粉形态及农业考古研究价值[J].微体古生物学报，2012，29（1）：80-98.

[10] 高  攀，马淑勇，周忠泽，等.安徽典型栽培作物的花粉形态、鉴定特征及生态意义[J].古生物学报，2012，51（2）：248-264.

（责任编辑  郑  威）