小麦的拟胎生现象

杨占良 褚巧绪

(1.甘肃陇南市武都八一中学 甘肃陇南 746023;2.甘肃陇南市武都滨江中学 甘肃陇南 746000)

植物的胎生现象是指种子在树上的果实中萌芽成小苗后,在脱离母株,下坠插入淤泥中发育为新株的胎萌习性。[1]主要见于被子植物的红树科,如红树、木榄、海桑、红茄等,紫金牛科中的红凉伞、茜草科中的蔓九节、佛手瓜,禾本科中的胎生早熟禾都有胎生现象。植物胎生是种子(配子体)脱离母体(孢子体)前,在母体上形成小苗的现象。[2]百合科中的蒜、红葱的花茎顶部气生鳞茎属于类胎生现象。铁角蕨科的胎生铁角蕨、乌毛蕨科的胎生狗脊蕨也属于类胎生现象。类胎生是植物的营养体(孢子体)的特定部位特化成小苗的现象。吴世福还报道了裸子植物罗汉松的胎生现象。[3]笔者发现了禾本科作物小麦中奇特的发育现象,(一位审稿人误认为是麦粒在麦穗上萌发,“不是什么重大发现”),与植物“类胎生”现象很相似,但与“类胎生”现象又有不同之处,似乎应界定为“拟胎生”现象,谨做报道。

2002年5月18日,在陇南市武都区一个山谷的麦田中看到一些生长状态很特殊的小麦植株,这些植株色泽浓绿,麦穗奇特。这时正常发育的植株已进入灌浆后期,开始成熟,而这些麦穗却在每个小穗的中心生出嫩绿的麦苗(见图1)。

拍照时剪去麦芒,以突出“苗”的性态。6月2日再次去原地采集了更多的标本(见图2)。

左,小穗上的“苗”已长出了叶片,中和右,从剖开的小穗上可看到“胎生苗”已经生“根”了。6月18日我们第三次去原地观察,见大田小麦已经成熟,少数出现较早的胎生植株随着主茎杆的干枯而萎蔫,多数有“胎生”麦穗的植株仍然在生长(见图3)。

左,每个小穗中心“花”伸长3节成“苗”;中,“苗”和花混合生长于一个小穗上;右,麦穗上一些小穗结出瘦秕的种子,一些小穗发育成“苗”。解剖图3中间的麦穗,拍成图4。

上左,一个小穗轴伸长成3节,第一、二两节都有“根”生出;上中,一个小穗伸长成5节,第一、二、四这三个节上都有“根”生出,第三节上是一朵正常的花,第四节是一朵花和一条“根”生在小穗轴上,第五节即顶端,是3朵尚未成苗的小花;上右,是麦穗顶端的小穗,穗轴上生有2条“根”,4朵花中,2朵是正常花,2朵发育成“苗”;图4下,1朵“花”护颖伸长,似叶非叶,花器退化,生出2条较发达的“根”。

对以上图片的描述可以看出,小麦的拟胎生现象呈三种形态:第一种,一个麦穗的全部小穗中心花的位置都发育成“苗”,小穗两侧的花退化(图1、图2);第二种,一个麦穗上一些小穗花的位置节间伸长成“苗”,另一些则小穗轴伸长,花器上子房发育较差,一部分花器完全退化,但在小穗轴上和花基部生有发达的“根”(图3左、中,图4);第三种,一个麦穗上的一些小穗轴伸长发育成苗状分枝,另一些发育成正常但瘦小的种子(图3右)。在2005 年釆到的标本中还有整个麦穗上只有一个小穗发育长大,这个小穗上一朵花正常发育,但在“花柄”的位置上生出根,另一朵发育成苗。其余小穗生长瘦小的状态。值得注意的是,正常发育的小麦是有性生殖,而这种“胎生”现象则是有性生殖器官——花,被苗或苗状分枝所取代,在母体小穗轴上生根,转化为无性“生殖”,有些花仍然存在,但却在花的基部直接生根。

我们自2002年至2013年连续观察研究,每年都能找到这种“拟胎生”小麦,有些是整株小麦(包括分孽)都是“拟胎生”,有些是主茎麦穗瘦秕没有结出种子,而在分孽茎杆上发育成“拟胎生”麦穗。在有芒品种和无芒品种中都有发现。有芒品种中发现的“拟胎生”麦“苗”部分较长,“根”部分较短,(如图2)。无芒品种中发现的”苗”部分较短,”根”部分较长(如图5、图6)。由于小麦母株茎杆存活时间较短,麦穗成熟后茎杆就随之干枯。有“拟胎生”穗的植株茎杆较正常植株存活时间长,“拟胎生”苗的根又生在母株的小穗轴上,而不是生在子代种子上,因此难以自然脱离母体,自然成活的可能性很小。

笔者对这种“拟胎生”小麦进行小穗离体栽培、整穗栽培、整株带根连穗栽培、凉棚间歇喷雾、喷植物生长激素等方法,都没有获得成活的胎生苗植株。栽培的前20天成活较好,20天后逐渐干枯。限于条件,未能进行离体组织培养。至今还没有得到“拟胎生”现象成活的小麦苗。

目前还不知道小麦“拟胎生”现象的发生原因。但可作一些简单的推测。第一,基因突变。环境因素诱发的突变或基因自发突变,有遗传和不遗传两种情况。但不会每年在大田中连续出现。第二,病变。感染病菌或病毒这些病原体,引起畸形发育或枯萎或霉变。“拟胎生”小麦却是正常的基因表达,与病症很不一样(也有人认为是病变)。如果说是病变的话,那就是病原体基因整合到小麦基因上,引起小麦基因异常表达,这种可能性有多大？第三,返祖现象。这种现象显示了在高等植物的进化过程中,存在着孢子体与配子体未分开的“连接”阶段,也就是无性生殖与有性生殖的混合体阶段,在一定环境中的再现。因为“拟胎生”小麦植株每年在大田中都有出现,所以,第三种情况较为合理。

植物胎生,是种子脱离母体前在果实中生根萌芽成小苗;类胎生植物是芽胞、珠芽或新株在母株上萌发成苗;而小麦的“拟胎生”现象则是有性生殖器官——花,被“苗”或苗状分枝所取代,在母体小穗轴上生根(少数在残留的花基部生根)的奇特现象,况且小麦的“拟胎生”苗很难栽培成活,只是有“苗”的形态结构发生。根据解剖图形来看,这些“苗”和“根”是发生在小麦的母体(即孢子体)上,而不是发生在配子体上。推测,当小麦植株完成生命周期而干枯时,属于孢子体部分的“胎生苗”也完成了生命周期而干枯,所以这种“胎生苗”不可能形成新的植株。然而,在小麦穗上花的位置却发生了“苗”和“根”的形态结构,因此,确象母株上产生的新植株。因此,将这种现象界定为小麦的“拟胎生”较为妥当。

可以推测,小麦的“拟胎生”现象可能是植物从无性生殖方式到有性生殖方式进化的过渡体阶段,在特定环境下的再现,也就是返祖现象。这一现象的发现丰富了生物发育现象的多样性。

[1]冯德培,谈家桢,王鸣岐.简明生物学词典[M].上海:上海辞书出版社,1983:551.

[2]高震.胎生植物和类胎生植物[J].生物学通报,1989,24(6):29.

[3]吴世福.胎生罗汉果[J].植物杂志.2002(6):3.