等钳蠊螨对腐食酪螨的捕食作用研究

郭 蕾，郑大睿，吴洪基

(1.北京市园林科学研究院，北京 100102;2.园林绿地生态功能评价与调控技术北京市重点实验室，北京 100102;3.华南农业大学昆虫学系，广州， 510642)

腐食酪螨Tyrophagus putrescentiae(Schrank)是隶属于蛛形纲Arachnida 无气门目Astigmata 粉螨科Acaridae 食酪螨属Tyrophagus 的储藏物害螨，全世界都有分布(忻介六等，1983)。腐食酪螨食性复杂，在稻谷、大米、饲料、小麦、面粉、麸皮、花生仁、白糖、红糖、茶叶、食用菌等食物上均有发现(于晓等，2002)。腐食酪螨主要从以下几个方面造成危害:(1)危害储藏的粮食和食品，以其尸体、排泄物、蜕下的皮壳和代谢产物等污染储藏的粮食和食品，影响食品卫生，危害人体健康。(2)污染动物饲料，影响奶牛的产奶量和猪的生长发育，给养殖业带来很大损失。(3)破坏多种中药材，严重时可使其丧失药用价值。(4)影响食用菌种植，腐食酪螨喜食平菇和凤尾菇的子实体，使子实体变薄，表面凸凹不平，边缘破裂，影响产量和品质。(5)引发人类多种病症，如螨性过敏性皮炎，能引起脸痒，眼皮肿胀，脸颈斑疹等症状、甚至造成肠螨病和肺螨病(于晓等，2002)。

当前国内外防治腐食酪螨主要以熏蒸剂防治为主。可用来防治腐食酪螨的熏蒸剂有磷化氢、溴甲烷、溴乙烷、四氯化碳、环氧乙烷、二氧化碳等(翦福记，1996;Skelton et al.，2007)。然而，由于腐食酪螨生活周期短、繁殖速度快、适应性强、可抵抗恶劣的环境等特点(吴海松，1996)，使用化学药剂不仅成本高、大量杀伤天敌、造成食品安全隐患，更使腐食酪螨产生抗药性(Guo et al.，1998;于晓等，2006)。因此，传统的防治方法对腐食酪螨的有效控制已经失去效果，而且往往诱使其危害越发严重;生物防治等其它绿色、可持续控制技术的研究与推广势在必行。有报道称，曾在腌腊肉上发现等钳蠊螨Blattisocius dentriticus(Berlese)，并通过试验表明其一般喜在暗处才大量捕食腐食酪螨(潘纪文，1985)。

等钳蠊螨Blattisocius dentriticus(Berlese)隶属于蛛形纲Arachnida 寄螨目Parasitiformes 囊螨科Ascidae 蠊螨属Blattisocius(刘晓东，2000)。等钳蠊螨在上海、四川、浙江、广东、辽宁等地的粮食和砂糖上有发现，在进境的植物产品豌豆、绿茶也有发现，在国内的寄生茶、甜茶、五花茶、木棉花、淮山条、茉莉花干、中药材等上面均有发现(吴泽文等，2000)。等钳蠊螨喜捕食腐食酪螨T.putrescentiae 的卵和幼螨，也能捕食拉哥钝绥螨Amblyseius largoensis(Muma)(忻介六，1988)。尽管等钳蠊螨是腐食酪螨的重要捕食性天敌，但是国内外利用它控制腐食酪螨危害等方面的研究还非常少见，大大阻滞了等钳蠊螨的保护与利用。为此，本文就等钳蠊螨对腐食酪螨各螨态的取食选择性及其对腐食酪螨卵的功能反应进行了初步的研究，并得出相关的参数模型，以期为今后腐食酪螨的生物防治和等钳蠊螨的保护利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

1.1.1 供试虫源 等钳蠊螨采自广州华夏大酒店，腐食酪螨采自华南农业大学真菌实验室。室内饲养其后代以供试验。

1.1.2 饲养材料 燕麦片、面粉均购自超市。试验前先将燕麦片、面粉置于-20℃冰箱中冰冻72 h以上，以杀死燕麦片、面粉中的害虫与天敌。室温下放置1 d 后，燕麦片、面粉的含水量为14%左右，以供试验。

1.1.3 螨饲养方法 室内取10个白搪瓷托盘(50 cm×35 cm×3 cm)作饲养器具，每盘中置一块海绵(45 cm×30 cm×1 cm)，海绵上铺一块同规格黑布，再将塑料薄膜(40 cm×28 cm)铺在黑布上。盘内注水(高约0.5 cm)以防螨逃逸。在薄膜上放置燕麦片、面粉来大量饲养腐食酪螨。其中3 盘中接入等钳蠊螨大量饲养，并不断补充接入腐食酪螨，以保证供试虫源数量。

1.1.4 饲养观察器皿设置 用圆形透明塑料盒(直径13 cm，高2.5 cm)作饲养观察器，在其中置海绵(直径11 cm，高1 cm)，海绵上铺一黑布，再将薄膜(直径10 cm)铺黑布上，塑料盒内注水(高约0.5 cm)以防螨逃逸。功能反应试验器皿是将饲养观察器皿内黑布上铺塑料膜(3 cm×1.5 cm)。

1.2 等钳蠊螨各螨态对腐食酪螨卵的捕食量测定

取等钳蠊螨刚产下的卵，在饲养观察器皿的平台中分别单头饲养。每皿放入腐食酪螨卵60 粒，24 h 后更换食料，并观察记录等钳蠊螨的捕食量，一直观察至其死亡。每处理设5个重复。

1.3 等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨各螨态的选择效应

用6 孔黑色反应板作为选择效应观察的平台，在凹槽的边缘用双面胶粘附一块透明的塑料薄膜，以防止螨的逃逸。在薄膜上用解剖针刺3个微孔，以便内外气流流通。

等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨不同螨态的喜好程度，共设计6种配对处理，分别为成螨和幼螨、成螨和卵、成螨和若螨、若螨和幼螨、若螨和卵、卵和幼螨，各螨态数量为40 头(粒)和1 头经过24 h 饥饿的等钳蠊螨雌成螨，经24 h 后观察记录剩余的活螨数或完好卵数。每处理设3个重复。

统计方法:选择指数

式中:N、N'为猎物1 和猎物2 的初始数量;Ne、Ne'为捕食的第一种猎物和第二种猎物的数量;S 为两种猎物的初始数量之和，Se为两种猎物被捕食的数量和。当选择为正时，EG-S值从+1→∞，EI值为0→+1，EJ值从+1→∞;当选择为负时，EG-S值从1→0，EI值为0→-1，EJ值从1→0。

1.4 等钳蠊螨对腐食酪螨卵的功能反应

在塑料薄膜(3 cm×1.5 cm)上，分别接入1 头经过24 h 饥饿的等钳蠊螨雌成螨和不同密度的腐食酪螨的卵。卵密度设10、20、30、40、50、60 和70 粒等7个处理。经24 h 后观察记录剩余完好卵数，以统计捕食量。每处理设3个重复。

统计方法:功能反应

用Holling(1959)的圆盘方程:

式中:Nt为猎物的初始密度，Na为猎物被捕食量，a 为攻击系数，Th为处理时间，T 为试验时间(1 d)。

选择效应与功能反应试验均在人工气候箱(广东韶关科力仪器有限公司生产，型号是PYX-300Q-B)内进行，温度为26±1℃，相对湿度为75%-85%，光照时间14 h/d(误差±0.01 h/d)。

1.5 数据统计分析

数据的分析与处理、绘图利用SPSS18.0 及Excel 2003 等软件进行。

2 结果与分析

2.1 等钳蠊螨各螨态对腐食酪螨卵的捕食量

等钳蠊螨不同螨态对腐食酪螨卵的捕食结果如图1。由图可见，等钳蠊螨的幼螨几乎不用取食便可发育至第一若螨，而成螨对腐食酪螨的卵表现出很强的捕食能力。等钳蠊螨成螨的捕食量最大，达672 粒，幼螨取食最少，仅为0.6 粒。等钳蠊螨一生平均可捕食754.40 粒卵，最多可达1098 粒卵。

图1 等钳蠊螨各螨态对腐食酪螨卵的捕食量Fig.1 The predation of Blattisocius dentriticus different stages on the egg of Tyrophagus putrescentiae

2.2 等钳蠊螨对腐食酪螨各螨态的选择效应

将腐食酪螨的不同螨态两两等量提供给等钳蠊螨雌成螨时，后者往往根据对猎物的喜好程度选择捕食。经24 h 后试验调查结果如表1。从选择指数来看，等钳蠊螨的EG-S均为1→0，表明对第二种猎物有明显的偏好，而且其偏好程度越大，其数值越接近于0。EI均为负值，对第二种猎物的偏好程度越大，其数值越小。由表可见，等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨的幼螨表现为明显的正喜好，对成螨表现为负喜好，等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨各螨态的喜好程度顺序为:幼螨＞卵＞若螨＞成螨。

2.3 等钳蠊螨对腐食酪螨卵的功能反应

经过将Holling 圆盘方程线性化，得到等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨卵的功能反应的回归方程:由表2 与图2 可以看出，等钳蠊螨雌成螨在不同猎物密度下的捕食量随着猎物密度的增加而增大，等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨卵的理论最大捕食量Namax为97.9 粒。等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨卵的捕食量很大，说明其对腐食酪螨可以起到较好的控制效果。

表1 等钳蠊螨对腐食酪螨各螨态的选择效应Table 1 Prey preference of Blattisocius dentriticus on each stage of Tyrophagus putrescentiae

表2 等钳蠊螨对腐食酪螨卵的功能反应Table 2 The functional response of Blattisocius dentriticus to Tyrophagus putrescentiae eggs

图2 等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨(卵)功能反应(HollingⅡ)曲线Fig.2 The functional response curve of Blattisocius dentriticus to Tyrophagus putrescentiae eggs

2.4 寻找效应与猎物密度的关系

寻找效应是天敌在捕食过程中对于猎物的一种行为效应。天敌对于猎物的捕食作用大小与其本身的寻找效应有一定的关系，而寻找效应的大小则常与猎物密度、天敌本身有密切关系(陈俊谕等，2013)。将等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨卵的寻找效应进行拟合，得到拟合方程 S=如图3所示，说明等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨卵的寻找效应是随着猎物密度的增加而降低。

图3 等钳蠊螨寻找效应与猎物密度的关系Fig.3 The relationship between searching efficiency of Blattisocius dentriticus and density of preys

3 结论与讨论

储粮害虫是目前我们农产品生产、加工及储藏过程中的一类重要害虫，种类多、危害大。目前，对于仓储害虫的防治方法主要有化学防治和物理防治。化学防治污染粮食，物理防治，则通过高温、烘干、日晒、调节气体浓度、红外照射、微波处理等方法进行防治，但物理防治方法对于腐食酪螨等仓储害螨的成螨和若螨的防治效果较好，但对其卵的防治效果较一般，因而无法起到长期的控制效果，隔段时间后，害螨由于强大的繁殖能力，很快又会重新爆发起来。本研究发现，等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨各螨态的取食具有选择性，幼螨和卵表现为明显的正喜好，对成螨表现为负喜好，研究结果与王峻枫等(2013)研究的巴氏钝绥螨对腐食酪螨的捕食嗜好性结果一致。究其原因，可能是幼螨个体较小，体壁较薄，并且行动缓慢，因而容易受到等钳蠊螨的攻击;而成螨行动较快，个体大，体壁较厚，背板刚毛多且长，故等钳蠊螨不愿捕食;卵因有坚硬的卵壳保护，而且卵外表光滑，常被等钳蠊螨推至滚动，因而不如幼螨更易取食。在仓库中，腐食酪螨世代重叠严重，各螨态常同时存在，研究等钳蠊螨对腐食酪螨各螨态的选择捕食作用时要结合腐食酪螨世代发生规律的调查，为准确适时释放等钳蠊螨控制腐食酪螨提供理论依据。

我们的研究结果表明，等钳蠊螨雌成螨对腐食酪螨卵的捕食功能反应属于HollingⅡ型。对于其它捕食螨类，翁志铿等(1995)、李新义等(2000)、夏斌等(2003，2007)、王峻枫(2013)通过研究分别发现，尖狭下盾螨Hypoaspis aculeifer(Canestrini)、黄瓜钝绥螨 Amblyseius cucumeris(Oudemans)的第一、二若螨及雌成螨、普通肉食螨Cheyletus eruditus(Schrank)不同螨态、鳞翅触足螨Cheletomorpha lepidopterorum(Shaw)雌、雄成螨、巴氏钝绥螨 Amblyseius barkeri(Hughes)雌成螨对腐食酪螨的捕食功能反应均属于HollingⅡ型。

在自然条件下，捕食是一个复杂的行为过程，既受天敌自身特性的影响，又受各种环境因素的制约。由于该研究是在室内条件下进行的，捕食者与猎物均处于封闭的试验系统内，这与仓储条件存在一定差异，因此，试验中记录的捕食螨的捕食量与仓储条件下的实际捕食量可能存在一定的差异，有待于进一步在仓储条件下验证。通过模型的模拟，可反映捕食者随猎物密度变化的捕食功能趋势以及捕食者对猎物的潜在捕食能力，可推测捕食者对猎物的控制作用，我们的研究证实等钳蠊螨对腐食酪螨具有较好的控害潜能今后应对其大量人工饲养的条件、饲料成分进行研究，以期早日释放于储粮场所用于腐食酪螨的可持续控制。

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