4种豆科植物叶片的解剖结构及抗旱性

武春霞　杨静慧　张小娥　刘艳军　黄俊轩　李建科

摘 要：为了筛选出抗旱性强的豆科植物用于北方干旱地区的栽培，以刺槐、合欢、柠条、伞房决明为试材，通过徒手切片，观察植物的叶片角质层、表皮层、栅栏组织层、叶片等的厚度，测定主脉的粗度、栅海比、叶片组织紧密度等7项指标。结果显示：柠条的角质层最厚，为13.31 μm；其余依次为伞房决明、刺槐和合欢；合欢最薄，为2.64 μm。表皮层最厚为柠条，为33.66 μm；其余依次为刺槐、伞房决明和合欢；合欢最薄，为16.61 μm。栅栏组织层最厚的是柠条，为338.8 μm；其余依次为伞房决明、刺槐和合欢；合欢最薄，为115.5 μm。叶片最厚的是柠条，为477.4 μm；其次为伞房决明、刺槐；最薄的是合欢，为290.4 μm。叶片主脉最粗的是伞房决明，为660.3 μm；其次为柠条、刺槐；合欢最薄，为343.2 μm。栅栏组织和海绵组织比值由高到低依次为柠条、伞房决明、合欢和刺槐。组织结构紧密度依次为柠条、伞房决明、合欢和刺槐。综合分析认为，4种豆科植物的抗旱性为：柠条>伞房决明>刺槐>合欢。

关键词：徒手切片；柠条；伞房决明；抗旱性；解剖

中图分类号：Q944 文献标识码： A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.11.001

干旱是目前制约农业生产的一个全球性问题，也是限制植物生长发育的重要环境因子。在中国干旱、半干旱区的面积占全国总土地面积的47%，限制了植物的生长发育，进而导致区域内植物的种类较少，资源贫乏，给现代城市绿化工作增加了较大的难度，因此大力推广种植抗旱适生植物[1]，已经成为了一种适应环境和形势的要求。近年来，通过叶片解剖结构评价植物抗旱性的研究较多[2-4]，但针对豆科植物叶片解剖结构的相关研究还比较缺乏。豆科植物适应性强，观赏价值高，在北方城市园林绿化中占有十分重要的地位。因此，有必要对豆科植物的抗旱性进行评价。本研究对4种豆科园林植物的叶片解剖结构进行观察，分析了植物适应干旱环境的叶片结构特征，并对其抗旱性进行了评价，以期为城市绿化树种的选择和配置提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试材刺槐（Robinia pseudoacacia）、合欢（Albizia julibrissin）、柠条（Caragana korshinskii）、伞房决明（Cassia corymbosa）均采自天津农学院园林植物培养室。

1.2 试验方法

选取生长健壮、生长一致的苗木的中部成熟叶片，沿中脉两侧取宽0.5 cm的小片，用白萝卜做夹持物，制作叶片的徒手切片[5-6]。

1.3 数据与计算

每种植物随机取10个切片，3次重复，用LEICA-DM200型显微镜观察，并用测微尺测量各叶片的厚度、叶肉的厚度、栅栏组织和海绵组织的厚度、表皮的厚度、叶脉处叶片的厚度（横切面），计算栅栏组织/海绵组织（栅海比）、叶片组织结构紧密度（CTR%）等指标。

叶片组织结构紧密度（CTR）=栅栏组织厚度/叶片厚度×100%

2 结果与分析

2.1 4种豆科植物叶片角质层厚度的比较

2.2 4种豆科植物叶片表皮厚度的比较

2.3 4种豆科植物叶片栅栏组织厚度的比较

2.4 4种豆科植物叶片厚度的比较

2.5 4种豆科植物叶片主脉粗度的比较

2.6 4种豆科植物叶片栅海比及组织紧密度的比较

植物叶片的栅栏组织与海绵组织的分化程度反映了其生长环境的水分状态[9]。一般地，在旱生条件下，植物的栅栏组织常有多层，而其海绵组织则较少。栅海比及叶片组织紧密度都是反映植物抗旱的重要指标[10，14]。由图5可以看出，柠条的栅海比为3.9，组织紧密度为79.8%，均为最大；伞房决明次之，合欢和刺槐均最小，表明柠条的栅栏组织比较发达，对干旱的适应能力较强。

3 讨论与结论

3.1 4种植物的叶片结构与抗旱性

根据上述4种植物的叶片横切面的结构，可以看出，叶片角质层厚度为柠条>伞房决明>刺槐>合欢，叶片表皮厚度为柠条>刺槐>伞房决明>合欢，栅栏组织厚度依次为柠条>伞房决明>刺槐>合欢，叶片横切面厚度依次为柠条>刺槐和伞房决明>合欢，主脉粗度依次为伞房决明>柠条>刺槐>合欢，栅海比和叶片组织紧密度依次为柠条>伞房决明>合欢和刺槐。即7项指标表明柠条的抗旱性最强，表现为叶片角质层最厚、叶片表皮最厚、栅栏组织层最厚、叶片最厚、栅海比最高、叶片组织紧密度最高；合欢抗旱性最弱，各项指标均最低。比较各项指标刺槐和伞房决明抗旱性居中，其中，伞房决明的抗逆性略强于刺槐。

3.2 植物抗旱性的复杂性与综合评价

植物抗旱是对干旱条件长期适应的一种遗传特性，不仅与其内部生理生化活动和外界条件有关，而且取决于植物自身的形态结构特征。因此，要正确评价植物抗旱性应该从多方面进行综合考察。即在进行解剖结构观察的同时，还应进一步观察苗木对干旱条件的反应，观察其的水分状况、生理生化和形态变化等。笔者比较了4种豆科植物在田间和温室内的生长表现，发现上述解剖结构观测的结果与植株的生长表现基本一致，即为柠条>伞房决明>刺槐>合欢。

植物的解剖结构，特别是叶片的结构也是随着植物的生长发育和生长的环境条件不同而改变的。如在逆境下，植物的角质层通常会加厚。同样植物的叶片厚度也会因植物的生长环境而改变，如高大的植株中部的叶片较大、较薄，而外部的叶片相对较小和较厚。所以，选择生长环境一致的、生长时期相同的叶片，进行结构分析比较准确。

参考文献：

[1] 王忠.植物生理学[M].北京：中国农业出版社，2000：454-459.

[2] 薛智德，韩蕊莲，侯庆春，等.延安地区5种灌木叶旱性结构的解剖研究[J].西北植物学报，2004，24（7）：1 200-1 206.

[3] 朱栗琼，李吉跃，招礼军.六种阔叶树叶片解剖结构特征及耐旱性比较[J].广西植物，2007，27（3）：431-434.

[4] 崔宏安，刘莉丽，陈铁山，等.葛藤不同类型叶耐旱结构的比较解剖学研究[J].西北植物学报，2003，23（12）：2 211-2 215.

[5] 金银根.植物学实验与技术[M].北京：科学出版社，2007：19.

[6] 李和平.植物显微技术[M].北京：科学出版社，2009：49-50.

[7] 江川，罗大庆，王立辉.西藏半干旱区5种灌木叶片结构的抗旱特征研究[J].西北林学院学报，2011，26（4）：13-17.

[8] 刘冰浩，陈国平，牛英，等.柚叶片与抗旱性相关的解剖结构指标研究[J].北方园艺，2011（13）：9-12.

[9] 陈雪梅，王友保.浅谈叶片结构对环境的适应[J].安徽农学通报，2007，13（19）：80-81.

[10] 韩刚，李少雄，徐鹏，等.6种灌木叶片解剖结构的抗旱性分析[J].西北林学院学报，2006，21（4）：43-46.

[11] 刘红茹，冯永忠，王得祥.延安5种木犀科园林植物叶片结构及抗旱性研究[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2013，41（2）：75-80.

[12] 马小芬，王兴芳，李强.不同种源地文冠果叶片解剖结构比较及抗旱性分析[J].干旱区资源与环境，2013，27（6）：92-96.

[13] 王丹，史滟滪，骆建霞，等.亮叶忍冬与蔓生紫薇叶片解剖结构与抗旱性的关系[J].北方园艺，2010（13）：85-87.

[14] 李芳兰，包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报，2005，22（S1）：118-127.

摘 要：为了筛选出抗旱性强的豆科植物用于北方干旱地区的栽培，以刺槐、合欢、柠条、伞房决明为试材，通过徒手切片，观察植物的叶片角质层、表皮层、栅栏组织层、叶片等的厚度，测定主脉的粗度、栅海比、叶片组织紧密度等7项指标。结果显示：柠条的角质层最厚，为13.31 μm；其余依次为伞房决明、刺槐和合欢；合欢最薄，为2.64 μm。表皮层最厚为柠条，为33.66 μm；其余依次为刺槐、伞房决明和合欢；合欢最薄，为16.61 μm。栅栏组织层最厚的是柠条，为338.8 μm；其余依次为伞房决明、刺槐和合欢；合欢最薄，为115.5 μm。叶片最厚的是柠条，为477.4 μm；其次为伞房决明、刺槐；最薄的是合欢，为290.4 μm。叶片主脉最粗的是伞房决明，为660.3 μm；其次为柠条、刺槐；合欢最薄，为343.2 μm。栅栏组织和海绵组织比值由高到低依次为柠条、伞房决明、合欢和刺槐。组织结构紧密度依次为柠条、伞房决明、合欢和刺槐。综合分析认为，4种豆科植物的抗旱性为：柠条>伞房决明>刺槐>合欢。

关键词：徒手切片；柠条；伞房决明；抗旱性；解剖

中图分类号：Q944 文献标识码： A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.11.001

干旱是目前制约农业生产的一个全球性问题，也是限制植物生长发育的重要环境因子。在中国干旱、半干旱区的面积占全国总土地面积的47%，限制了植物的生长发育，进而导致区域内植物的种类较少，资源贫乏，给现代城市绿化工作增加了较大的难度，因此大力推广种植抗旱适生植物[1]，已经成为了一种适应环境和形势的要求。近年来，通过叶片解剖结构评价植物抗旱性的研究较多[2-4]，但针对豆科植物叶片解剖结构的相关研究还比较缺乏。豆科植物适应性强，观赏价值高，在北方城市园林绿化中占有十分重要的地位。因此，有必要对豆科植物的抗旱性进行评价。本研究对4种豆科园林植物的叶片解剖结构进行观察，分析了植物适应干旱环境的叶片结构特征，并对其抗旱性进行了评价，以期为城市绿化树种的选择和配置提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试材刺槐（Robinia pseudoacacia）、合欢（Albizia julibrissin）、柠条（Caragana korshinskii）、伞房决明（Cassia corymbosa）均采自天津农学院园林植物培养室。

1.2 试验方法

选取生长健壮、生长一致的苗木的中部成熟叶片，沿中脉两侧取宽0.5 cm的小片，用白萝卜做夹持物，制作叶片的徒手切片[5-6]。

1.3 数据与计算

每种植物随机取10个切片，3次重复，用LEICA-DM200型显微镜观察，并用测微尺测量各叶片的厚度、叶肉的厚度、栅栏组织和海绵组织的厚度、表皮的厚度、叶脉处叶片的厚度（横切面），计算栅栏组织/海绵组织（栅海比）、叶片组织结构紧密度（CTR%）等指标。

叶片组织结构紧密度（CTR）=栅栏组织厚度/叶片厚度×100%

2 结果与分析

2.1 4种豆科植物叶片角质层厚度的比较

2.2 4种豆科植物叶片表皮厚度的比较

2.3 4种豆科植物叶片栅栏组织厚度的比较

2.4 4种豆科植物叶片厚度的比较

2.5 4种豆科植物叶片主脉粗度的比较

2.6 4种豆科植物叶片栅海比及组织紧密度的比较

植物叶片的栅栏组织与海绵组织的分化程度反映了其生长环境的水分状态[9]。一般地，在旱生条件下，植物的栅栏组织常有多层，而其海绵组织则较少。栅海比及叶片组织紧密度都是反映植物抗旱的重要指标[10，14]。由图5可以看出，柠条的栅海比为3.9，组织紧密度为79.8%，均为最大；伞房决明次之，合欢和刺槐均最小，表明柠条的栅栏组织比较发达，对干旱的适应能力较强。

3 讨论与结论

3.1 4种植物的叶片结构与抗旱性

根据上述4种植物的叶片横切面的结构，可以看出，叶片角质层厚度为柠条>伞房决明>刺槐>合欢，叶片表皮厚度为柠条>刺槐>伞房决明>合欢，栅栏组织厚度依次为柠条>伞房决明>刺槐>合欢，叶片横切面厚度依次为柠条>刺槐和伞房决明>合欢，主脉粗度依次为伞房决明>柠条>刺槐>合欢，栅海比和叶片组织紧密度依次为柠条>伞房决明>合欢和刺槐。即7项指标表明柠条的抗旱性最强，表现为叶片角质层最厚、叶片表皮最厚、栅栏组织层最厚、叶片最厚、栅海比最高、叶片组织紧密度最高；合欢抗旱性最弱，各项指标均最低。比较各项指标刺槐和伞房决明抗旱性居中，其中，伞房决明的抗逆性略强于刺槐。

3.2 植物抗旱性的复杂性与综合评价

植物抗旱是对干旱条件长期适应的一种遗传特性，不仅与其内部生理生化活动和外界条件有关，而且取决于植物自身的形态结构特征。因此，要正确评价植物抗旱性应该从多方面进行综合考察。即在进行解剖结构观察的同时，还应进一步观察苗木对干旱条件的反应，观察其的水分状况、生理生化和形态变化等。笔者比较了4种豆科植物在田间和温室内的生长表现，发现上述解剖结构观测的结果与植株的生长表现基本一致，即为柠条>伞房决明>刺槐>合欢。

植物的解剖结构，特别是叶片的结构也是随着植物的生长发育和生长的环境条件不同而改变的。如在逆境下，植物的角质层通常会加厚。同样植物的叶片厚度也会因植物的生长环境而改变，如高大的植株中部的叶片较大、较薄，而外部的叶片相对较小和较厚。所以，选择生长环境一致的、生长时期相同的叶片，进行结构分析比较准确。

参考文献：

[1] 王忠.植物生理学[M].北京：中国农业出版社，2000：454-459.

[2] 薛智德，韩蕊莲，侯庆春，等.延安地区5种灌木叶旱性结构的解剖研究[J].西北植物学报，2004，24（7）：1 200-1 206.

[3] 朱栗琼，李吉跃，招礼军.六种阔叶树叶片解剖结构特征及耐旱性比较[J].广西植物，2007，27（3）：431-434.

[4] 崔宏安，刘莉丽，陈铁山，等.葛藤不同类型叶耐旱结构的比较解剖学研究[J].西北植物学报，2003，23（12）：2 211-2 215.

[5] 金银根.植物学实验与技术[M].北京：科学出版社，2007：19.

[6] 李和平.植物显微技术[M].北京：科学出版社，2009：49-50.

[7] 江川，罗大庆，王立辉.西藏半干旱区5种灌木叶片结构的抗旱特征研究[J].西北林学院学报，2011，26（4）：13-17.

[8] 刘冰浩，陈国平，牛英，等.柚叶片与抗旱性相关的解剖结构指标研究[J].北方园艺，2011（13）：9-12.

[9] 陈雪梅，王友保.浅谈叶片结构对环境的适应[J].安徽农学通报，2007，13（19）：80-81.

[10] 韩刚，李少雄，徐鹏，等.6种灌木叶片解剖结构的抗旱性分析[J].西北林学院学报，2006，21（4）：43-46.

[11] 刘红茹，冯永忠，王得祥.延安5种木犀科园林植物叶片结构及抗旱性研究[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2013，41（2）：75-80.

[12] 马小芬，王兴芳，李强.不同种源地文冠果叶片解剖结构比较及抗旱性分析[J].干旱区资源与环境，2013，27（6）：92-96.

[13] 王丹，史滟滪，骆建霞，等.亮叶忍冬与蔓生紫薇叶片解剖结构与抗旱性的关系[J].北方园艺，2010（13）：85-87.

[14] 李芳兰，包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报，2005，22（S1）：118-127.

摘 要：为了筛选出抗旱性强的豆科植物用于北方干旱地区的栽培，以刺槐、合欢、柠条、伞房决明为试材，通过徒手切片，观察植物的叶片角质层、表皮层、栅栏组织层、叶片等的厚度，测定主脉的粗度、栅海比、叶片组织紧密度等7项指标。结果显示：柠条的角质层最厚，为13.31 μm；其余依次为伞房决明、刺槐和合欢；合欢最薄，为2.64 μm。表皮层最厚为柠条，为33.66 μm；其余依次为刺槐、伞房决明和合欢；合欢最薄，为16.61 μm。栅栏组织层最厚的是柠条，为338.8 μm；其余依次为伞房决明、刺槐和合欢；合欢最薄，为115.5 μm。叶片最厚的是柠条，为477.4 μm；其次为伞房决明、刺槐；最薄的是合欢，为290.4 μm。叶片主脉最粗的是伞房决明，为660.3 μm；其次为柠条、刺槐；合欢最薄，为343.2 μm。栅栏组织和海绵组织比值由高到低依次为柠条、伞房决明、合欢和刺槐。组织结构紧密度依次为柠条、伞房决明、合欢和刺槐。综合分析认为，4种豆科植物的抗旱性为：柠条>伞房决明>刺槐>合欢。

关键词：徒手切片；柠条；伞房决明；抗旱性；解剖

中图分类号：Q944 文献标识码： A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.11.001

干旱是目前制约农业生产的一个全球性问题，也是限制植物生长发育的重要环境因子。在中国干旱、半干旱区的面积占全国总土地面积的47%，限制了植物的生长发育，进而导致区域内植物的种类较少，资源贫乏，给现代城市绿化工作增加了较大的难度，因此大力推广种植抗旱适生植物[1]，已经成为了一种适应环境和形势的要求。近年来，通过叶片解剖结构评价植物抗旱性的研究较多[2-4]，但针对豆科植物叶片解剖结构的相关研究还比较缺乏。豆科植物适应性强，观赏价值高，在北方城市园林绿化中占有十分重要的地位。因此，有必要对豆科植物的抗旱性进行评价。本研究对4种豆科园林植物的叶片解剖结构进行观察，分析了植物适应干旱环境的叶片结构特征，并对其抗旱性进行了评价，以期为城市绿化树种的选择和配置提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试材刺槐（Robinia pseudoacacia）、合欢（Albizia julibrissin）、柠条（Caragana korshinskii）、伞房决明（Cassia corymbosa）均采自天津农学院园林植物培养室。

1.2 试验方法

选取生长健壮、生长一致的苗木的中部成熟叶片，沿中脉两侧取宽0.5 cm的小片，用白萝卜做夹持物，制作叶片的徒手切片[5-6]。

1.3 数据与计算

每种植物随机取10个切片，3次重复，用LEICA-DM200型显微镜观察，并用测微尺测量各叶片的厚度、叶肉的厚度、栅栏组织和海绵组织的厚度、表皮的厚度、叶脉处叶片的厚度（横切面），计算栅栏组织/海绵组织（栅海比）、叶片组织结构紧密度（CTR%）等指标。

叶片组织结构紧密度（CTR）=栅栏组织厚度/叶片厚度×100%

2 结果与分析

2.1 4种豆科植物叶片角质层厚度的比较

2.2 4种豆科植物叶片表皮厚度的比较

2.3 4种豆科植物叶片栅栏组织厚度的比较

2.4 4种豆科植物叶片厚度的比较

2.5 4种豆科植物叶片主脉粗度的比较

2.6 4种豆科植物叶片栅海比及组织紧密度的比较

植物叶片的栅栏组织与海绵组织的分化程度反映了其生长环境的水分状态[9]。一般地，在旱生条件下，植物的栅栏组织常有多层，而其海绵组织则较少。栅海比及叶片组织紧密度都是反映植物抗旱的重要指标[10，14]。由图5可以看出，柠条的栅海比为3.9，组织紧密度为79.8%，均为最大；伞房决明次之，合欢和刺槐均最小，表明柠条的栅栏组织比较发达，对干旱的适应能力较强。

3 讨论与结论

3.1 4种植物的叶片结构与抗旱性

根据上述4种植物的叶片横切面的结构，可以看出，叶片角质层厚度为柠条>伞房决明>刺槐>合欢，叶片表皮厚度为柠条>刺槐>伞房决明>合欢，栅栏组织厚度依次为柠条>伞房决明>刺槐>合欢，叶片横切面厚度依次为柠条>刺槐和伞房决明>合欢，主脉粗度依次为伞房决明>柠条>刺槐>合欢，栅海比和叶片组织紧密度依次为柠条>伞房决明>合欢和刺槐。即7项指标表明柠条的抗旱性最强，表现为叶片角质层最厚、叶片表皮最厚、栅栏组织层最厚、叶片最厚、栅海比最高、叶片组织紧密度最高；合欢抗旱性最弱，各项指标均最低。比较各项指标刺槐和伞房决明抗旱性居中，其中，伞房决明的抗逆性略强于刺槐。

3.2 植物抗旱性的复杂性与综合评价

植物抗旱是对干旱条件长期适应的一种遗传特性，不仅与其内部生理生化活动和外界条件有关，而且取决于植物自身的形态结构特征。因此，要正确评价植物抗旱性应该从多方面进行综合考察。即在进行解剖结构观察的同时，还应进一步观察苗木对干旱条件的反应，观察其的水分状况、生理生化和形态变化等。笔者比较了4种豆科植物在田间和温室内的生长表现，发现上述解剖结构观测的结果与植株的生长表现基本一致，即为柠条>伞房决明>刺槐>合欢。

植物的解剖结构，特别是叶片的结构也是随着植物的生长发育和生长的环境条件不同而改变的。如在逆境下，植物的角质层通常会加厚。同样植物的叶片厚度也会因植物的生长环境而改变，如高大的植株中部的叶片较大、较薄，而外部的叶片相对较小和较厚。所以，选择生长环境一致的、生长时期相同的叶片，进行结构分析比较准确。

参考文献：

[1] 王忠.植物生理学[M].北京：中国农业出版社，2000：454-459.

[2] 薛智德，韩蕊莲，侯庆春，等.延安地区5种灌木叶旱性结构的解剖研究[J].西北植物学报，2004，24（7）：1 200-1 206.

[3] 朱栗琼，李吉跃，招礼军.六种阔叶树叶片解剖结构特征及耐旱性比较[J].广西植物，2007，27（3）：431-434.

[4] 崔宏安，刘莉丽，陈铁山，等.葛藤不同类型叶耐旱结构的比较解剖学研究[J].西北植物学报，2003，23（12）：2 211-2 215.

[5] 金银根.植物学实验与技术[M].北京：科学出版社，2007：19.

[6] 李和平.植物显微技术[M].北京：科学出版社，2009：49-50.

[7] 江川，罗大庆，王立辉.西藏半干旱区5种灌木叶片结构的抗旱特征研究[J].西北林学院学报，2011，26（4）：13-17.

[8] 刘冰浩，陈国平，牛英，等.柚叶片与抗旱性相关的解剖结构指标研究[J].北方园艺，2011（13）：9-12.

[9] 陈雪梅，王友保.浅谈叶片结构对环境的适应[J].安徽农学通报，2007，13（19）：80-81.

[10] 韩刚，李少雄，徐鹏，等.6种灌木叶片解剖结构的抗旱性分析[J].西北林学院学报，2006，21（4）：43-46.

[11] 刘红茹，冯永忠，王得祥.延安5种木犀科园林植物叶片结构及抗旱性研究[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2013，41（2）：75-80.

[12] 马小芬，王兴芳，李强.不同种源地文冠果叶片解剖结构比较及抗旱性分析[J].干旱区资源与环境，2013，27（6）：92-96.

[13] 王丹，史滟滪，骆建霞，等.亮叶忍冬与蔓生紫薇叶片解剖结构与抗旱性的关系[J].北方园艺，2010（13）：85-87.

[14] 李芳兰，包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报，2005，22（S1）：118-127.