不同供钾水平下Na+对棉花幼苗根系生长和K、Ca、Mg、Na含量的影响

胡泽彬+卜晶晶+王素芳+张志勇

摘要：在水培条件下研究了不同NaCl浓度（10.5和50.5 mmol/L）对不同钾供应水平（0.05和2.50 mmol/L）下棉花幼苗根系生长及K、Ca、Mg、Na含量的影响。结果表明，0.05 mmol/L K条件下，NaCl降低了根系中Ca、K和Mg含量，降低了K/Na值，但两种浓度的NaCl均显著提高了根系干物质量、根系总长度和表面积，其中直径≤0.2 mm的细根长度和表面积增加幅度最大，而2.50 mmol/L K条件下，仅10.5mmol/L的NaCl显著促进了根系总长度和表面积，但对根系干物质量没有显著影响，并且10.5 mmol/L的NaCl显著降低了K/Na值，而对Ca、K和Mg含量无显著影响。

关键词：棉花幼苗；NaCl胁迫；供钾水平；根系生长；钾、钠、钙、镁含量

中图分类号：S562.062；Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）19-4543-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.19.009

Effects of Na+ on Root Growth of Cotton Seedlings and Contents of K，Ca，Mg

under Different Potassium Availability

HU Ze-bin，BU Jing-jing，WANG Su-fang，ZHANG Zhi-yong

（School of Life Science and Technology/Cotton Research Institute， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang 453003， Henan，China）

Abstract： The effects of NaCl with low concentration（10.5 and 50.5 mmol/L） on root growth of cotton seedling and contents of K， Ca， Mg and Na were studied under different K levels （0.05 and 2.5 mmol/L）. Under 0.05 mmol/L K， NaCl reduced the contents of Ca， K and Mg and K/Na value， but significantly increased weight of dry root and total root length and surface area. Among which， fine root with diameter≤0.2 mm was enhanced with the highest margin. Under 2.5 mmol/L K， only 10.5 mmol/L NaCl significantly increased total root length and surface area with no significant effects on weight of dry root. 10.5 mmol/L NaCl significantly inhibited K/Na Value with no significant effects on contents of Ca， K and Mg.

Key words： cotton seedlings； NaCl stress； K level； root growth； K， Na， Ca， Mg contents

对动物而言，Na是一种必需元素，在饮食中必须以相对大的数量存在。但是，按照Arnon等[1]和Epstein[2]对必需元素的定义，除特定的C4植物之外，Na目前并没有显示是大多高等植物的必需元素。尽管Na并没符合必需元素的要求，但在植物营养方面发挥着独特的作用。因此，在植物上，Subbarao等[3]将Na离子定义为功能性离子。

棉花是喜K作物，K缺乏会降低纤维产量和品质[4]。同时，和玉米、大豆相比，棉花对Na的耐受性更强些[5，6]，但是大量研究也表明，盐渍化大幅度抑制了棉花的营养生长[7，8]。在整个生长发育周期中，在幼苗期棉花对盐最敏感[9]。

随着世界人民对食物需求的增加和可耕地面积的减少，棉花种植向盐碱地转移。生产上，棉花经常早衰，在盐碱地上，这种情况更加严重。钾缺乏抑制了根系生长[10，11]，而Na也抑制了根系生长[12，13]，但是钾缺乏时Na对根系生长的作用目前尚未见报道。因此，在不同K供应水平条件下，研究了低浓度Na对棉花幼苗根系生长和根系K、Ca、Mg和Na含量的影响。

1 材料与方法

1.1 材料与方法

供试材料为国审棉百棉1号（河南科技学院选育）。培养室培养条件：光照时间/黑暗时间为14 h/10 h，光照为350 μmol/（m2·s），昼/夜温度为30～33 ℃/ 23～26 ℃。

挑选饱满的种子，用9%的双氧水消毒30 min后，取出用去离子水将种子冲洗干净，置于装有湿润沙子的盆钵中萌发，上面用塑料薄膜覆盖，并打少量孔以利通气，待子叶长出后，揭去薄膜，喷清水保持湿润，萌发1 d后从盆钵将萌发的幼苗转移到调整好的营养液中。盛放营养液的容器规格：长×宽×高为20 cm×13 cm×15 cm，容器的外层用铝泊纸包裹，其上有钻孔泡沫定植板，棉花幼苗用海绵包茎固定于泡沫板的孔洞中。待移栽后，在水培条件下培养，每天连续通气。营养液组成为：2.5 mmol/L的Ca（NO3 ）2，1 mmol/L的MgSO4，0.5 mmol/L的NaH2PO4，2×10-4 mmol/L的CuSO4，1×10-3 mmol/L的ZnSO4，0.1mmol/L的EDTAFeNa，2×10-2 mmol/L的H3BO3，5×10-6 mmol/L的（NH4） 6Mo7O24和1×10-3 mmol/L的MnSO4和不同浓度的KCl和NaCl。K处理设两个水平：低钾0.05 mmol/L和高钾2.50 mmol/L，两个钾浓度下，NaCl处理设3个水平：0.5 mmol/L（CK），10.5 mmol/L，50.5 mmol/L。

1.2 棉花幼苗干重、根系形态、根系矿质元素含量测定

处理7 d后，选择大小、长势基本一致的幼苗用于棉花幼苗根干重、根系形态、矿质元素含量的测定。将整株幼苗的根系剪下，分散置于根系扫描盘中，利用根系扫描分析仪（Epson perfection 4990 PHOTO）透扫，将图像存为JPEG格式，用根系分析软件（WinRhizo pro 2007）自动分析根系总长、表面积、体积等。根据根系直径，将根系分为细根（直径≤0.2 mm）、中根（0.2 mm﹤直径≤0.45 mm）和粗根（直径>0.45 mm） [14]。

扫描后的根系在恒温烘箱中70 ℃下烘干后称重。将烘干后的棉花幼苗根系样品放入研钵中研磨，称取约0.1 g左右研磨后的棉花幼苗根系样品于样品瓶中，加入10 mL盐酸加盖拧紧，浸泡5 h后放置于HY-2往复振荡器上振荡30 min，提取上清液至事先编号的离心管中。采用电荷偶感等离子体发射光谱仪（型号PE-optima 2100 DV，USA）测定溶液中Mg、Na、Ca和K的含量。

1.3 试验设计和统计分析

以培养盒为单位，1盒为1次重复。每处理设4次重复，每盒8株。每个处理取样6次重复。所有数据采用SAS统计软件（8.0）的SNK多重比较法进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同钾供应水平下，NaCl对棉花幼苗根系生长的影响

如表1所示，在低K供应水平下，10.5 mmol/L的NaCl显著增加了棉花幼苗根系干物质量，50.5 mmol/L的NaCl 进一步显著增加了棉花幼苗根系干物质量；在高K供应水平下，10.5 mmol/L的NaCl对棉花幼苗根系干物质量没有影响，而50.5 mmol/L的NaCl显著抑制了棉花幼苗根系干物质量。

如表1所示，在低K供应水平下，NaCl胁迫显著提高了根系总长度、表面积和体积，10.5 mmol/L 和50.5 mmol/L NaCl条件下的根总长度、表面积、体积间差异不显著。在高K供应水平下，10.5 mmol/L NaCl处理的根系总长度、表面积、体积均显著高于0.5和50.5 mmol/L NaCl处理的根系总长度、表面积、体积。

2.2 不同钾供应水平下，NaCl对棉花幼苗不同直径根生长的影响

如表2所示，在低K供应水平下，NaCl促进了细根和中根的根长度和根表面积，显著促进了粗根长度而对其表面积的增加没达到显著水平；50.5 mmol/L NaCl 相对于10.5 mmol/L NaCl，显著促进了细根长度而抑制了粗根长度，对细、中和粗根的表面积没有显著影响。在高K供应水平下，NaCl对细根长度无显著影响，10.5 mmol/L NaCl促进了中根和粗根的长度以及粗根的表面积。

2.3 不同钾供应水平下，NaCl对棉花幼苗根系中矿质元素含量的影响

如表3所示，在低K供应水平下，与对照相比，10.5 mmol/L 显著抑制了钾的吸收和增加了Na的吸收，对Ca和Mg吸收没有显著影响， 显著降低了K/Na值； 50.5 mmol/L NaCl显著抑制K、Ca和Mg的吸收和促进了Na的吸收，显著降低了K/Na值。在高K供应水平下，与对照相比， 10.5 mmol/L NaCl对根系吸收矿质元素Ca、Mg、K、Na的影响不显著，显著降低了K/Na值；50.5 mmol/L NaCl显著促进Ca、Mg和Na的吸收而抑制了K的吸收，显著降低了K/Na值。

3 讨论

K是植物代谢和生长所需要的大量元素[15]。Na不仅在化学性质和结构方面与K相似，而且在某种程度上可以替代钾的许多功能，如内部渗透调节[16]。并且，已有研究显示，Na对生长有益，可以提高产量[17-20]，甚至改善品质[21，22]。但是，随着盐水平增加，棉花[23]和小麦[24]幼苗根系长度减少，两项研究中使用的最低NaCl浓度分别是50和100 mmol/L。此次的研究结果表明，低钾条件下，NaCl（10.5和50.5 mmol/L）促进了根系生长，显著提高了根系干物质量和根系总长度，根系总长度中，细根长度增加幅度最大，而高钾条件下，仅10.5 mmol/L显著促进了根系总长度，对根系干物质量没有显著影响。这表明，钾缺乏时，一定浓度的Na可以替代钾的功能，促进根系的生长，但不一定是内部渗透调节功能替代，因为钾缺乏条件下，0.5 mmol/L Na时，K和Na含量之和为39.7 mg/g（DW），而50.5 mmol/L Na时，两者含量之和为36.1 mg/g（DW），两者之间无明显差异。

Na处理降低了K/Na值，降低了缺钾条件下Ca和Mg的含量。同样，其他研究也表明，Na增加降低了棉花根系和茎叶中K和Ca的含量[25]。K和Na选择性弱化和Na诱导的K缺乏是盐胁迫条件下生长抑制和产量降低的主要原因[26]，也是随着盐水平增加K/Na值降低的原因。Na削弱Ca吸收的原因或许是因为Na置换了细胞膜中的Ca和改变了膜的完整性[27]。在大多数植物中，离子积累具有毒性作用，打破了离子平衡[28]，离子毒性导致细胞膜不可逆转的损害[29]。K充分条件下，Na增加却增加了根系中Ca和Mg的含量，或许是因为Na抑制了K的吸收，因为K是Ca和Mg吸收的强烈抑制剂[19，30]。

参考文献：

[1] ARNON D I， STOUT P R. The essentiality of certain elements in minute quantity for plants with special reference to copper [J]. Plant Physiology， 1939， 14（2）： 371-375.

[2] EPSTEIN E. Mineral metabolism[A]. BONNER J AND VARNER J E. Plant Biochemistry[C]. New York：Academic Press， 1965.

[3] SUBBARAO G V， ITO O， BERRY W L， et al. Sodium-a functional plant nutrient[J]. Critical Reviews in Plant Sciences， 2003， 22（5）： 391-416.

[4] CASSMAN K G， KERBY T A， ROBERTS B A， et al. Differential response of two cotton cultivars to fertilizer and soil potassium [J]. Agronomy Journal， 1989， 81（6）： 870-876.

[5] PEARSON G A. Tolerance of crops to exchangeable sodium [J]. Agriculture Information Bulletin， 1960， 216： 1-4.

[6] MAAS E V. Crop salt tolerance[A].TANJI K K . Agricultural Assessment and Management[C]. New York ：American Society for Civil Engineers， 1990.

[7] KHAN A N， QURESHI R H， AHMAD N. Selection of cotton cultivars for salinity tolerance at seedling stage[J]. Sarhad Journal of Agriculture， 1995， 1： 153-159.

[8] 叶武威， 刘金定， 樊宝相， 等. 盐分（NaCl）对陆地棉纤维性状的影响 [J]. 中国棉花， 1997， 24： 17-18.

[9] ABUI-NAAS A A， OMRAN M S. Salt tolerance of seventeen cotton cultivars during germination and early seedling development [J]. Z Ack Pflanzenbau， 1974， 140： 229-236.

[10] ARMENGAUD P， BREITLING R， AMTMANN A. The potassium-dependent transcriptome of Arabidopsis reveals a prominent role of jasmonic acid in nutrient signaling[J]. Plant Physiol， 2004， 136（1）： 2556-2576.

[11] ZHANG Z Y， YANG F Q， LI B， et al. Coronatine-induced lateral-root formation in cotton （Gossypium hirsutum） seedlings under potassium-sufficient and -deficient conditions in relation to auxin[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science， 2009， 172： 435-444.

[12] CRAMER G R， L？魧UCHLI A， EPSTEIN E. Effects of NaCl and CaCl2 on ion activities in complex nutrient solutions and root growth of cotton[J]. Plant Physiology， 1986， 81（3）： 792-797.

[13] MAI W X， TIAN C Y， LO L. Localized salt accumulation： the main reason for cotton root length decrease during advanced growth stages under drip irrigation with mulch film in a saline soil [J]. Journal of Arid Land， 2014， 6（3）： 361-370.

[14] 张志勇， 王清连， 李召虎， 等. 缺钾对棉花幼苗根系生长的影响及其生理机制 [J]. 作物学报， 2009， 35（4）： 718-723.

[15] HSIAO T C， LAUCHLI A. Role of potassium in plant-water relations[A]. Advances in Plant Nutrition.Vol 2[C]. New York：Praeger Scientific，1986.281-312.

[16] GLENN E， PFISTER R， BROWN J J， et al. Na and K accumulation and salt tolerance of Atriplex canescens （Chenopodiaceae） genotypes[J]. American Journal of Botany， 1996： 997-1005.

[17] GALEEV R R. Application of sodium humate to potatoes[J]. Kartofel′I Ovoshchi， 1990 （2）： 12-13.

[18] TAKAHASHI E， MAEJIMA K. Comparative research on sodium as a beneficial element for crop plants[J]. Memoirs of the Faculty of Agriculture of Kinki University， 1998，31：57-72.

[19] MARSCHNER H. Mineral Nutrition of Higher Plants [M]. London：Academic Press， 1995.

[20] HANEKLAUS S， KNUDSEN L， SCHNUG E. Relationship between potassium and sodium in sugar beet [J]. Communications in Soil Science & Plant Analysis， 1998， 29（11-14）： 1793-1798.

[21] VON BOBERFELD W O， SCHLOSSER M， LASER H. Effect of Na amounts on forage quality and feed consumption on Lolium perenne depending on fertilizer and nutrient ratio [J]. Agribiological Research， 1999， 52（3-4）： 261-270.

[22] CHIY P C， PHILLIPS C J C. Sodium fertilizer application to pasture. 8. Turnover and defoliation of leaf tissue [J]. Grass and Forage Science， 1999， 54（4）： 297-311.

[23] CHACHAR Q I， SOLANGI A G， VERHOEF A. Influence of sodium chloride on seed germination and seedling root growth of cotton （Gossypium hirsutum L.）[J]. Pakistan Journal of Botany， 2008， 40（1）： 183-197.

[24] ALMANSOURI M， KINET J M， LUTTS S. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat （Triticum durum Desf.） [J]. Plant and Soil， 2001， 231（2）： 243-254.

[25] KENT L M， L？魧UCHLI A. Germination and seedling growth of cotton： Salinity-calcium interactions [J]. Plant，Cell & Environment， 1985， 8（2）： 155-159.

[26] GRATTAN S R， GRIEVE C M. Mineral nutrient acquisition and response by plants grown in saline environments[A]. PESSARAKLI M .Handbook of Plant and Crop Stress[C]. New York： Marcel Dekker， 1999.203-229.

[27] LYNCH J， CRAMER G R， LAUCHLI A. Salinity reduces membrane-associated calcium in corn root protoplasts [J]. Plant Physiology， 1987， 83： 390-394.

[28] HASEGAWA P M， BRESSAN R A， ZHU J K， et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annual Review of Plant Biology， 2000， 51： 463-499.

[29] SERRANO R， GAXIOLA R. Microbial models and salt stress tolerance in plants [J]. Critical Reviews in Plant Sciences， 1994， 13（2）： 121-138.

[30] GARCIA M， DAVEREDE C， GALLEGO P， et al. Effect of various potassium-cacium ratios on cation nutrition of grape grown hydroponically[J]. Journal of Plant Nutrition， 1999， 22（3）： 417-425.

[17] GALEEV R R. Application of sodium humate to potatoes[J]. Kartofel′I Ovoshchi， 1990 （2）： 12-13.

[18] TAKAHASHI E， MAEJIMA K. Comparative research on sodium as a beneficial element for crop plants[J]. Memoirs of the Faculty of Agriculture of Kinki University， 1998，31：57-72.

[19] MARSCHNER H. Mineral Nutrition of Higher Plants [M]. London：Academic Press， 1995.

[20] HANEKLAUS S， KNUDSEN L， SCHNUG E. Relationship between potassium and sodium in sugar beet [J]. Communications in Soil Science & Plant Analysis， 1998， 29（11-14）： 1793-1798.

[21] VON BOBERFELD W O， SCHLOSSER M， LASER H. Effect of Na amounts on forage quality and feed consumption on Lolium perenne depending on fertilizer and nutrient ratio [J]. Agribiological Research， 1999， 52（3-4）： 261-270.

[22] CHIY P C， PHILLIPS C J C. Sodium fertilizer application to pasture. 8. Turnover and defoliation of leaf tissue [J]. Grass and Forage Science， 1999， 54（4）： 297-311.

[23] CHACHAR Q I， SOLANGI A G， VERHOEF A. Influence of sodium chloride on seed germination and seedling root growth of cotton （Gossypium hirsutum L.）[J]. Pakistan Journal of Botany， 2008， 40（1）： 183-197.

[24] ALMANSOURI M， KINET J M， LUTTS S. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat （Triticum durum Desf.） [J]. Plant and Soil， 2001， 231（2）： 243-254.

[25] KENT L M， L？魧UCHLI A. Germination and seedling growth of cotton： Salinity-calcium interactions [J]. Plant，Cell & Environment， 1985， 8（2）： 155-159.

[26] GRATTAN S R， GRIEVE C M. Mineral nutrient acquisition and response by plants grown in saline environments[A]. PESSARAKLI M .Handbook of Plant and Crop Stress[C]. New York： Marcel Dekker， 1999.203-229.

[27] LYNCH J， CRAMER G R， LAUCHLI A. Salinity reduces membrane-associated calcium in corn root protoplasts [J]. Plant Physiology， 1987， 83： 390-394.

[28] HASEGAWA P M， BRESSAN R A， ZHU J K， et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annual Review of Plant Biology， 2000， 51： 463-499.

[29] SERRANO R， GAXIOLA R. Microbial models and salt stress tolerance in plants [J]. Critical Reviews in Plant Sciences， 1994， 13（2）： 121-138.

[30] GARCIA M， DAVEREDE C， GALLEGO P， et al. Effect of various potassium-cacium ratios on cation nutrition of grape grown hydroponically[J]. Journal of Plant Nutrition， 1999， 22（3）： 417-425.

[17] GALEEV R R. Application of sodium humate to potatoes[J]. Kartofel′I Ovoshchi， 1990 （2）： 12-13.

[18] TAKAHASHI E， MAEJIMA K. Comparative research on sodium as a beneficial element for crop plants[J]. Memoirs of the Faculty of Agriculture of Kinki University， 1998，31：57-72.

[19] MARSCHNER H. Mineral Nutrition of Higher Plants [M]. London：Academic Press， 1995.

[20] HANEKLAUS S， KNUDSEN L， SCHNUG E. Relationship between potassium and sodium in sugar beet [J]. Communications in Soil Science & Plant Analysis， 1998， 29（11-14）： 1793-1798.

[21] VON BOBERFELD W O， SCHLOSSER M， LASER H. Effect of Na amounts on forage quality and feed consumption on Lolium perenne depending on fertilizer and nutrient ratio [J]. Agribiological Research， 1999， 52（3-4）： 261-270.

[22] CHIY P C， PHILLIPS C J C. Sodium fertilizer application to pasture. 8. Turnover and defoliation of leaf tissue [J]. Grass and Forage Science， 1999， 54（4）： 297-311.

[23] CHACHAR Q I， SOLANGI A G， VERHOEF A. Influence of sodium chloride on seed germination and seedling root growth of cotton （Gossypium hirsutum L.）[J]. Pakistan Journal of Botany， 2008， 40（1）： 183-197.

[24] ALMANSOURI M， KINET J M， LUTTS S. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat （Triticum durum Desf.） [J]. Plant and Soil， 2001， 231（2）： 243-254.

[25] KENT L M， L？魧UCHLI A. Germination and seedling growth of cotton： Salinity-calcium interactions [J]. Plant，Cell & Environment， 1985， 8（2）： 155-159.

[26] GRATTAN S R， GRIEVE C M. Mineral nutrient acquisition and response by plants grown in saline environments[A]. PESSARAKLI M .Handbook of Plant and Crop Stress[C]. New York： Marcel Dekker， 1999.203-229.

[27] LYNCH J， CRAMER G R， LAUCHLI A. Salinity reduces membrane-associated calcium in corn root protoplasts [J]. Plant Physiology， 1987， 83： 390-394.

[28] HASEGAWA P M， BRESSAN R A， ZHU J K， et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annual Review of Plant Biology， 2000， 51： 463-499.

[29] SERRANO R， GAXIOLA R. Microbial models and salt stress tolerance in plants [J]. Critical Reviews in Plant Sciences， 1994， 13（2）： 121-138.

[30] GARCIA M， DAVEREDE C， GALLEGO P， et al. Effect of various potassium-cacium ratios on cation nutrition of grape grown hydroponically[J]. Journal of Plant Nutrition， 1999， 22（3）： 417-425.