昆虫体型变异及其机制——以中华真地鳖为例

胡玉伟

(广东省工业技术研究院生物工程研究所，广州甘蔗糖业研究所，广东省甘蔗改良与生物炼制重点实验室，广州 510316)

昆虫生物地理学是研究昆虫地理分布的格局和形成机制的学科，国内已经开展有关昆虫生物地理学的系统研究(陈学新等，1997)，但是有关昆虫体型地理变异及其机制的研究报道较少。体型是生物体最重要的特征之一，因为其几乎影响生物体生物学各个方面 (Brown et al.，2004;Hunt and Roy，2006;Arendt，2007)。与体型变异相关的一些模型，一直是生物学研究的重要内容(Blanckenhorn and Demont，2004)。Bergmann 最早在1847年提出Bergmann 法则，即生物体体型随纬度上升而变大(Atkinson and Sibly，1997;Ashton et al.，2000;Ashton and Feldman，2003;Blanckenhorn and Demont，2004)，Bergmann 模型也是最经典的模型之一。随后一系列有关体型变异的生态学和进化学模型逐渐被提出来。例如反Bergmann 法 则 (Park，1949;Mousseau，1997;Blanckenhorn and Demont，2004;Schutze and Clarke，2008)、Cope 法则 (McLain，1993)和Rensch 法则等 (Abouheif and Fairbairn，1997)。但是，引起这些模型的体型变异机制始终是不明确(Blanckenhorn and Demont，2004)。

1 生物体体型在纬度上变异模型

1.1 Bergmann 法则和反Bergmann 法则

体型在纬度上的变异模型的研究在动物界研究中非常普遍 (Atkinson，1994;Ashton et al.，2000;Ashton and Feldman，2003;Blanckenhorn and Demont，2004)。体型在纬度上变异呈现的模型一般有2个最基本表现形式:生物体个体在高温下变小或在低温下变大 (Bergmann 法则;Atkinson and Sibly，1997;Ashton et al.，2000;Ashton and Feldman，2003;Blanckenhorn and Demont，2004);另一个是刚好相反即生物体个体在高温下变大或者在低温下变小(反Bergmann 法则;Park，1949;Mousseau and Roff，1989;Conover and Present，1990;Mousseau，1997;Blanckenhorn and Demont，2004;Schutze and Clarke，2008)。

Bergmann 法则最初是基于哺乳动物在纬度上的体型变化而总结出来的，即在较冷的气候区，哺乳动物体型较大，其解释是在较冷区域个体越大越有保持热量的能力。但是目前很多有关鸟类和其他哺乳动物的研究与这个假说是不一致的(Geist，1987;Paterson，1990;Blackburn et al.，1999;Ashton et al.，2000;Ashton，2002b)，对此模型也缺乏一个系统解释，虽然公认的是这种模型是可能受温度影响 (Atkinson and Sibly，1997)。目前有些研究证实某些变温动物的体型变化符合Bergmann 法则(Stillwell et al.，2005)，如果变温动物的这种Bergmann 模型在野外研究中和室内研究中是一致的，那么认为这种渐变态具有遗传性，这种现象也被认为是对当地的一种适应(Partridge and Coyne，1997)。但是，这个假说在理论上不大适合应用于变温动物的体型变化，例如昆虫，因为昆虫体温是随时受外界温度影响的(Blanckenhorn et al.，2006;Stillwell et al.，2007)。反Bergmann 法则是受季节长度调节的:高纬度地区生长季节变短，因此限制了生物体的生长和繁殖，因此生物体个体较小(Blanckenhorn and Demont，2004)。此法则在大量变温物种的体型变异中存在并具有遗传性，至少在昆虫中，反Bergmann 法则常常是具有遗传性的。很多实验也证实高纬度种群体型小，发育历期短，这种形式在室内共同条件实验中也体现出来 (Masaki，1967，1972，1978;Mousseau and Roff，1989;Blanckenhorn and Fairbairn，1995)。

1.2 saw-tooth 模型

在反Bergmann 法则基础上，学者们又建立了很多模型 (Masaki，1967，1972，1978;Roff，1980;Bradford and Roff，1995;Johansson，2003;Nygren et al.，2008)。Masaki (1967，1972，1978)在研究一种蟋蟀Telegryllus emma 时发现，这种蟋蟀的头宽随着纬度从南到北逐渐减小，但是在另外两种蟋蟀种类，Pteronemobius fascipes 和Pteronemobius taprobanensis，他发现其头宽随纬度呈现一种锯齿模型(saw-tooth model)，并且该模型的转折区域，是这两个种类化性从二化性转到一化性的区域。Roff (1980)发展了这种锯齿模型，该模型内容是指体型和发育历期的关系是随着季节长度的变化而变化(图1)，例如，在研究区域为一化性昆虫(1年一代)到半化性昆虫(2年一代)，就适用这种模型。对于一化性昆虫，随着纬度的升高，季节长度变短，逐渐限制了昆虫的生长和发育，昆虫体型逐渐变小。但是，如果昆虫化性从一化性虫转为半化性，就会在一化性和半化性的转换区域产生一个转变，因为2年一代的季节长度要长于1年一代的季节长度，生长长度增加，体型变大，在某些特殊纬度，会有一个转折点的出现。因此，在纬度上具有伸缩性化性的昆虫，其体型随纬度的变化就会出现一个锯齿模型(Johansson，2003)。

图1 体型与发育历期随纬度变化的锯齿模型假说Fig.1 A hypothetical example on how body size and development time should vary with latitude (after Masaki，1978;Roff，1980;Johansson，2003;Nygren et al.，2008;Hu et al.，2012).

恒温动物和变温动物的体型都会存在地理变异的情况，这在生物界是普遍存在的现象(Blanckenhorn and Demont，2004)。一般情况下，大型物种，一般有较长的发育历期，符合反Bergmann 模型;但是小型物种，一般拥有较短的发育历期，符合Bergmann 法则(Blanckenhorn and Demont，2004)。季节长度造成的化性变异或者生长周期的变化，是选择应用哪个法则的关键因素(Chown and Gaston，1999)。如果昆虫化性比较复杂，那么更复杂的模型会被期待，这些复杂的模型整体或部分会符合锯齿模型 (Roff，1980;Johansson，2003)，即体型随着可利用的生长的时间的增加而增加。Johansson (2003)指出，如果昆虫具有更复杂的生活史，例如昆虫具有部化性(3年及以上一代)，那么将会出现更复杂的模型。Hu et al.(2010a，2012)发现具有复杂化性的中华真地鳖体型在纬度上呈现类U-型(图2)，这种复杂的模型整体或部分会符合锯齿模型(Roff，1980;Johansson，2003;Hu et al.，2012):低纬度种群体型较大，是因为他们拥有更长的发育时间。当纬度向北方走向时，适合生长的季节长度下降——即适合该昆虫若虫生长发育的时间减短，导致体型逐渐减小。当纬度继续北移，中华真地鳖化性从一化性转向半化性，这个转变使得半化性虫体比一化性虫体拥有更多的发育时间，因此半化性虫体个体变大，从而出现转折。按照saw-tooth 模型理论推测，在整个半化性区域，中华真地鳖虫体应该在北移过程中虫体体型出现下降，因为季节长度逐渐下降。但是，实际上结果相反。一种解释可能是在最北方地区的中华真地鳖种群，其化性从2年一代变为2年以上一代。中华真地鳖是复杂化性的昆虫，在不同地区化性不同，一般1年一代—2年以上一代(郭郛等，1988)。虽然没有研究报道中华真地鳖化性在纬度上的具体变异，但是Tanaka and Zhu (2003)，研究了一种生活在日本的亚热带蜚蠊目昆虫Symloce japonica，他们发现S.japonica 在纬度33°N 具有2年一代的特征。而中华真地鳖在33°N 左右是有体型转折的，因此，推测在最北部地区39°N 向北中华真地鳖是2年以上一代的化性。本推测与Masaki (1972，1978)的研究相似，他研究了一种复杂化性的日本蟋蟀Pteronemobius fascipes，发现了此种蟋蟀的体型随纬度呈现锯齿模型。体型在33°N 出现转折，而之后在39°N 出现上升趋势。

气候因素也会影响生物体体型，而温度是影响体型变化最强烈也是最普遍的气候因子。温度是随纬度变化的，也是造成生物体体型纬度上变异的选择动力之一。同样的，其他与纬度共变的环境或者生态因素也可以造成生物体体型在纬度上的变异(Blackburn et al.，1999;Ashton et al.，2000)。例如，目前的研究表明，温度、湿度或者湿度与温度的结合作用，对生物体体型影响很大(James，1970，1991;Yom-Tov and Nix，1986;Aldrich and James，1991;Wigginton and Dobson，1999;Yom-Tov and Geffen，2006;Stillwell et al.，2007;Hu et al.，2010b，2011ab，2012，图2)。因为很多气候因素是随纬度共变的，例如温度和湿度常常随着纬度而变化，所以生物体体型的纬度变异有可能是受多种环境因素影响造成的(Jones et al.，2005;Stillwell et al.，2007;Bidau and Marti，2008;Hu et al.，2012)。

2 温度对体型地理变异的影响—变异机制研究

温度会随地理区域和季节性而变动，是非常重要的环境因子，影响着变温动物如昆虫的生长和生活史的各项生物学指标。例如，在温度影响下，发育历期通常会随着温度上升而减少，而体型则随温度上升而变小 (温度-体型法则，temperature-size rule:Atkinson，1994;Van der Have and De Jong，1996;Chown and Gaston，1999;Kingsolver and Huey，2008)。这种表型的变化可以认为是长期进化造成的基因适应性(适应性假说)，还可以认为是由于生物体本身受环境影响而生理生化指标等变化而引起的(发育假说)(Stillwell and Fox，2005;Sambucetti et al.，2006)。在讨论形成适应性热反应规范的时候，到底是遗传作用的影响大，还是生理生化影响带来的表型变化的影响大，这一直是上述两个假说争论的焦点(van Voorhies，1996，1997;Mousseau，1997;Partridge and Coyne，1997;Stillwell and Fox，2005)。因此，生物体是如何适应复杂的环境的，这是生态学和进化生物学上一个重要的话题。

图2 中华真地鳖成虫体型大小与纬度(a，b)、气候(c，d)的关系(Hu et al.，2012)Fig.2 Plot of the first principal component (PC1)for adult body size of Eupolyphaga sinensis vs.(A，B)latitude (°N)and (C，D)PC1 for climate .The line fitted to the data points is a quadratic curve (after Hu et al.，2012).

研究生物体适应性相关指标的地理变异，如地理学上体型的变异，可以为遗传性适应温度变化提供很好的证据 (Stillwell and Fox，2005，2009)。例如，很多研究生物体纬度变异的实验，都证实了其变异具有遗传性，因为他们同时对各种群进行了同等条件下实验，发现了一样或类似的趋势，因此进行同等条件实验可以证实其遗传性的存在(Blanckenhorn and Demont，2004)。由温度变化导致的体型和其他特征的变化，这种现象是非常普遍的，而温度变化与体型变化的模型也常常与地理变异模型是类似或平行的(Stillwell et al.，2009)。直接的温度作用效果对体型造成的影响与长期适应温度对体型造成的影响具有极度相似性，无法区分到底是因为短期温度造成体型变化还是长期适应温度造成体型变化。因此在自然种群中，很难区分单纯表型变化和长期遗传适应性变化。实验室同等条件饲养不同地理种群生物体的试验可以很好的解决这个问题，也可以反映出各个生物体生物学指标的遗传性以及各自的热反应规范(Stillwell and Fox，2005，2009;Hu et al.，2010ab，2011ab)。

成虫体型和发育历期是非常重要的生物学指标，其受温度变化影响很大，也是生物体受温度变化而直接体现的指标，同时这两项指标也是生物体在适应性变异中的重要指标(Kingsolver and Huey，2008)。成虫体型的优势体现在繁殖力和存活率上，在生物体整个生命过程中，体型对生物体适应性起到重要作用 (Partridge and Fowler，1993;Norry et al.，2001，Sambucetti et al.，2006;Kingsolver and Huey，2008)。在其他因素保持一致的情况下，快速发育(也就是具有快的发育历期)可以增加适应性(Roff，2000;Sambucetti et al.，2006)。以果蝇为例，在自然条件下，快速发育达到成熟可以增加幼虫的存活率或者可以早点繁殖后代达到快速扩大种群的作用(Sambucetti et al.，2006)。

很多生物通过遗传适应或者可塑性反应来适应温度的改变 (Stillwell and Fox，2005，2009)。对中华真地鳖不同地理种群的发育历期、体型和存活率等指标的研究中发现，在较低温度下，高纬度种群存活率较低纬度种群存活率高，而在较高温度下，低温度种群的存活率较高。这些结果暗示这些种群可能对其当地的气候是一种遗传上的适应(Hu et al.，2010，2011b)。

成虫体型和饲养温度之间的关系被称为热反应规范(thermal reaction norm)。在这个意义上，温度-体型法则描述的是一个负斜率的热反应规范(生物体在高温下体型较小:Atkinson，1994;Angilletta and Dunham，2003;Kingsolver and Huey，2008)。很多研究证实热反应规范在基因型和种群之间是有变异的(Kingsolver and Huey，2008)。目前的研究证实，体型 (Morin et al.，1999;Gilchrist and Huey，2004;Stillwell and Fox，2005;Kingsolver et al.，2007)、发育历期和存活率(Bochdanovits and de Jong，2003)的热反应规范在不同种群间是有差异的，暗示这些种群都是适应当地的自然气候的。在我们研究中，在较高温度饲养条件下，中华真地鳖最高纬度种群比最低纬度种群体型小，但是当饲养在较低温度条件下，出现反转结果。这一结果貌似支持最适应假说——生物体在它适应的那个温度条件下的适应力和表现力要强于其他温度条件(Leroi et al.，1994)。相似的，最高纬度种群在较高温度饲养条件下，存活率最低。最高纬度种群相对其他种群，较少暴露于极端高温条件，因此对于其他低温度种群而言，耐高温能力可能是一种选择性动力。因此，低纬度种群在高温条件下的存活率高于高纬度种群(Hu et al.，2011b)。但是，研究结果同时指出中间温度种群貌似不支持上述假说。例如，中间纬度种群的发育历期和体型相对于最高纬度种群在高温饲养条件下和相对于最低纬度种群在最低温度下，均是最小(Hu et al.，2011b，2012)。相似的现象也有报道，例如对不同种群的Stator limbatus 研究(Stillwell and Fox，2005，2009)。对这种现象可能的解释是，温度不是导致中华真地鳖体型地理变异和其他特征地理变异的主要的选择动力(e.g.Stillwell et al.，2007;Stillwell and Fox，2009)，虽然它可能部分贡献于以上变异。对于不同地理种群的中华真地鳖，温度不是唯一有变动的气候指标。很多研究发现，对于很多具有复杂生活史或化性的昆虫，季节长度的变化和化性的变化可能是导致生长和生活史的一些特征指标的地理变异的原因(Roff，1980;Johansson，2003;Nygren et al.，2008;De Block et al.，2008)。特别是对于某些具有伸缩性生活周期的变温动物，季节长度的系统变异可能是导致纬度上变异的主要原因(Roff，1980)。中华真地鳖具有复杂的生活周期，在其自然分布范围内大约从1年一代到3年一代变化。虽然没有文献明确指出其在纬度上的具体生活周期长度变化，但是Tanaka and Zhu (2003)研究了一种同为蜚蠊目的亚热带蟑螂Symloce japonica，为本研究昆虫生活周期长度变化提供参考。Tanaka and Zhu (2003)发现S.japonica 在纬度33°N 具有二年一代的复杂化性。许多蜚蠊目昆虫都被发现在纬度33°N 具有二年一代的化性(e.g.Shindo and Masaki，1995)。此外，研究中华真地鳖体型在纬度上的变异发现其体型与纬度呈现一个U-型模型 (图2，Hu et al.，2012)，并且在33°N 左右体型有转化。因此，高纬度种群(＞33°N)很有可能是2年或以上一代。

中华真地鳖高纬度种群发育历期要长于中间纬度种群的发育历期 (Hu et al.，2008，2010，2011b)。这与常规的规律不同，即由于对短季节长度的适应，高纬度种群发育历期应该更短(Atkinson，1994)。这个可以由化性的变化来解释:高纬度种群2年一代，而中间纬度种群1年一代。很明显，这个转变对于具有2年一代的个体，其发育历期会增加一倍，因此个体体型会增大(Roff，1980)。同时，中间纬度的发育速率快于最低纬度种群，暗示处于半化性和一化性边缘的个体其会进化很快的发育速率来完成发育历期。高纬度成虫体型大于中间纬度种群，与物候学适应模型是一致的，也就是昆虫在半化性分布区域具有更长的发育历期，从而具有更大的体型(Roff，1980)。野外研究也证实中间纬度种群个体显著小于最高纬度种群和最低温度种群(图3，Hu et al.，2011b，2012)。

总的来说，对中华真地鳖而言，种群× 温度相互作用是研究温度影响的相关特征指标的适应环境的必要条件。目前的结果证实，中华真地鳖三个指标的种群×温度相互作用可以为其热适应提供了证据。结果证实，中华真地鳖发育历期和体型在遗传上的不同和表型伸缩，受季节性变异和化性变异影响，暗示不止温度变异对体型有重要影响，与温度相互作用的化性变异、生活史变异和季节长度也对体型的变异起到重要作用(Roff，1980)。

图3 中华真地鳖雌雄虫在不同饲养温度下的体型(Hu et al.，2011b)Fig.3 Adult body sizes of females (A)and males (B)of populations of Eupolyphaga sinensis raised at four different temperatures (22，25，28，31℃).Standard errors (±1SE)are included.(after Hu et al.2011b)

3 结语

很多昆虫通过遗传适应或者可塑性反应来适应环境的改变 (Stillwell and Fox，2005，2009)，体型便是其适应环境的重要指标之一。随着全球气候逐步变化，研究昆虫体型的地理变异及其机制，探索全球气候变化与物种变异的关系，将对生态学和进化学的研究产生重要影响。

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