阿笨土甲和波氏真土甲室内生物学特性研究

贾 龙，于有志*，张建英

(1.宁夏大学农学院，银川 750021;2.宁夏大学生命科学学院，银川 750021)

鞘翅目Coleoptera 拟步甲科Tenebrionidae 土甲族Opatrini 昆虫是重要的农、林、牧业害虫和仓储害虫，成虫取食植物叶、芽，食性杂(任国栋和于有志，1999);幼虫取食植物的根部、种子，损害植物生长，甚至致其死亡。同时拟步甲科昆虫也是优质的动物蛋白饲料，而且其分泌物具有消炎、解毒、调节机体免疫机能，提高抗病能力的作用(李维莉和谢金伦，2000;李蕾等，2001)。阿笨土甲Penthicus (Myladion)alashanica (Reichardt)和波氏真土甲Eumylada potanini (Reitter)隶属于鞘翅目拟步甲科土甲族(任国栋和于有志，1999;任国栋和杨秀娟，2006)，前者我国主要分布于宁夏、内蒙古阿拉善高原等中国北方的荒漠半荒漠地区，后者我国主要分布于宁夏、甘肃、内蒙古等荒漠草原沙地(任国栋和于有志，1999;任国栋和杨秀娟，2006)。对这两种昆虫的研究主要集中于成虫(高兆宁，1999;任国栋和于有志，1999;任国栋和杨秀娟，2006)、幼虫(高兆宁，1999;任国栋等，2000;戴金霞和于有志，2000;戴金霞等，2000;李进等，2013)和蛹(戴金霞等，1999)的形态和区系研究(任国栋等，1999;任国栋和贾龙，2013);对其生物学的研究相对薄弱，仅见于高兆宁(1999)对波氏真土甲Eumylada potanini的简要报道。本研究在野外调查采集和室内人工饲养基础上，初步研究室内饲养条件下阿笨土甲Penthicus (Myladion)alashanica和波氏真土甲Eumylada potanini的生活史，为进一步的繁育和开发土甲族昆虫提供重要的科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究材料

阿笨土甲Penthicus (Myladion)alashanica 采自宁夏贺兰山苏峪口，波氏真土甲Eumylada potanini 采自宁夏灵武古窑子。

1.2 研究方法

2 种土甲均饲养在室内自然条件下(11月至次年3月供暖，18-22℃)用塑料盆和罐头瓶盛沙土人工饲养，喂以麸皮、苜蓿、馒头、土豆、黄瓜和胡萝卜。成虫用高约300 mm、直径约1000 mm的塑料盆盛沙土，雌雄同盆饲养，卵、幼虫和蛹用罐头瓶或塑料桶饲养。饲养所用沙土进行高温杀螨处理(100-120℃，烘24 h)，后将沙土拌湿(含水量为14%-18%，以用手捏成团为宜)。将沙土装入容器后再在湿沙土上覆盖10-20 mm 厚的干沙土。待成虫达到一定产卵量时，用毛笔尖蘸水轻轻将卵移入容器中。待幼虫孵出后用毛笔将其移至新的容器中。老熟幼虫进入预蛹期后潜入容器底部，建造蛹室，此时不宜摇动容器。在预蛹期和蛹期沙土干燥时，在沙土表面加盖吸水纸并滴水以保持湿度。饲养过程中须定期更换经高温杀螨处理的沙土以保持湿度。饲养过程中取不同虫态的饲养昆虫制作成生活史标本，并通过室内饲养和野外观察相结合的方法观察其生物学特性。(张建英和于有志，2004;张建英等，2004，2005，2011a，2011b)

2 结果与分析

2.1 阿笨土甲Penthicus (Myladion)alashanica(Reichardt)(图1-A—1-K)

2.1.1 成虫

体长椭圆形，黑色无光泽。唇基前缘凹入很深，头背面密布网状刻点并在中后方形成纵条纹。前胸背板中部最宽，宽大于长1.5 倍;前胸背板基部两侧有饰边，整体呈明显的2 湾，中部大部分向后倾斜;头背面密布网状刻点并在头的中后方形成纵条纹;背板盘区密布深圆刻点，刻点之间的间隔小于刻点自身。鞘翅暗淡，基部比前胸背板基部宽，中、后部最宽，肩宽钝角形;背面刻点行细，行间隆起并有纵皱纹。足较长，前足胫节在端部1/3 较宽，内缘稍弯;中、后足胫节较直;所有足都很粗糙。前胸侧板和整个胸部被粗皱纹。(任国栋和于有志，1999;任国栋和杨秀娟，2006)

2.1.2 卵 椭圆形，初产卵乳白色，略有粘性，有光泽，随着发育历期的延长，颜色变为乳黄色。长径:1.95-2.65 mm;短径:1.15-1.50 mm。

2.1.3 幼虫 已知最大体长23 mm，长为宽8-9 倍。体背面肉桂褐色，头及前胸色深，侧腹面刚毛较密。中、后胸及前8个体节背板近后缘生2 根刚毛。上唇横宽为长的2 倍，背面中部横列2 根杆状刺，前、侧缘8 (3 +2 +3)根刚毛，其中前缘2 根较短。内唇前缘4 根短刚毛，每侧缘4 根弯刺，唇盘中部有1 对明显基刺，其前方有6个小乳突，上唇根相连，中央有2个硬化齿。唇基横宽约为长的2-3 倍，背面中部横列两根杆状刺，每侧各1 根长刚毛。唇基为上唇长的1.2 倍。上颚长略大于宽，骨化程度高，端部尖，前缘弯曲，背外侧基部关节窝上方浅色膜质隆起生一根粗刺和一根细长刚毛。下唇腹面唇舌前方两根刚毛，前颏除两根长刚毛外，基部还有2 根短刚毛，颏及亚颏各4 根刚毛。前足跗爪基部外侧一根钝刺，内侧一尖长刺;胫节内缘两根长刺，后面一根小钉状刺一根长毛;腿节内缘3 (幼龄幼虫2)根;转节内缘2 根短钝刺。中、后足胫、腿、转节内缘、后面各两根尖刺。第9 腹节扁锥状、基宽大于长，末端弱圆向背面弯曲，基部具微刚毛带，背中部除4 根长直刚毛外具少数短细毛，背板侧后缘规则排列15-20 根尖刺。(戴金霞等，2000)

2.1.4 蛹 体被疏毛，头与前胸呈锐角弯曲。唇基前缘中间有弧形凹，上唇前缘中间深凹;前颊与唇基间浅凹;前颊与复眼接触。前胸背板横阔;前缘中间突出;侧缘圆弧形，中间以前最宽，向前收缩较向后强烈;后缘略突出;前角锐圆，后角钝尖。前翅不完全遮盖后翅，翅面具疏毛。第1腹背前缘中央有皱纹;第1-6 腹节近于等宽;腹背两侧与侧突之间凹陷;腹节背侧突外缘2个具毛粗瘤，小毛瘤分布:Ⅰ瘤前1，Ⅰ、Ⅱ瘤间2，Ⅱ瘤后3;第9 腹背后缘宽凹，与尾突共同形成宽抛线状，尾突宽阔地分开;尾突端间距大于长。腹部第2-6 节气门圆形，稍突出，由背面可见;乳突钝圆。体长9.5-11 mm;前胸背板长2.7 mm，宽3.2-3.7 mm;中后胸长0.9 mm +0.7 mm;尾突长0.7 mm，端间距1.4 mm。

图1 阿笨土甲形态特征图Fig.1 The morphological characters of Penthicus (Myladion)alashanica (Reichardt，1936)

2.1.5 生物学特性

2.1.5.1 发育历期:阿笨土甲卵期为10-12 d，幼虫期80-110 d，幼虫一般为7 龄，各龄幼虫龄期长短不一，均不超过20 d，蛹前期4-8 d，蛹经过4-6 d 羽化为成虫，羽化成虫经240-270 d后性成熟，即可交配产卵，成虫期长，1-1.5 a。室内自然变温饲养条件下，各虫态发育历期见表1，各龄幼虫发育历期见表2。

2.1.5.2 生活史:阿笨土甲1年发生1 代，以成虫在土中及石块下越冬。翌年初春，成虫开始活动，4月上旬至6月下旬产卵于土中，5月幼虫活动于近植物根部的土中，危害植物的根部和幼苗，幼虫在土壤表层完成生长发育，8月老熟幼虫在5-20 cm 深的土中化蛹。成虫羽化后，多趋于石块或草根部越夏，秋季向外转移活动，初冬陆续潜土越冬。其生活史见表3。

表1 阿笨土甲各虫态发育历期Table 1 Development duration of Penthicus (Myladion)alashanica

表2 阿笨土甲各龄幼虫发育历期Table 2 Development duration of Penthicus (Myladion)alashanica

表3 阿笨土甲生活史(宁夏银川，2009)Table 3 The life history of Penthicus (Myladion)alashanica (Yinchuan，2009)

2.1.5.3 生活习性:成虫生活于灌丛、高原和山坡上，栖息于石块下、草根附近的土壤里。成虫具有明显的半社会群集性，多4-16个聚集在较平整的活动石块下，周围腐殖质丰富的石块下成虫数量较多。该虫主要为植食性昆虫，成虫啃食活立的植物茎干、叶片、芽和花器，也取食干枯的植物残体;幼虫一般栖息土壤之中，取食植物的根部和种籽。成、幼虫均有假死性，遇到惊扰后会暂时不动，直到危险消失;成虫和琵甲族Blaptini 昆虫成虫一样，具有防御腺，受到惊扰后能从腹部释放出敌害难以忍受的黄褐色恶臭液体以防卫。成虫白天在石块及草根下群居生活，清早、傍晚及晚上活动，在阴雨天及能见度较低的情况下，白天亦活动。该虫的天敌已知有蝎子、蜘蛛、蚂蚁、步甲、蝼蛄、钱串子、寄生蝇、寄生蜂、寄生螨、线虫等。根据成虫腹部基2 节腹板中央是否有1 纵凹(有;♀无)分辨雌雄，将采自贺兰山苏峪口某一山坡上的117 只阿笨土甲成虫进行雌雄鉴定，结果为♀63 头，54 头，表明在自然条件下，♀多于，性比为1.17∶1，接近1∶1。在野外采集观察发现，在高温的7月，成虫开始陆续死亡。在观察地，随机取样，共获得死成虫50 头，成虫38 头，♀成虫12 头。占76%，♀24%。由此可见，一般情况下，♀成虫的寿命长于成虫。

2.2 波氏真土甲Eumylada potanini (Reitter) (图 2-A—2-P)

2.2.1 成虫体黑色，无光泽。唇基前缘有半圆形凹，两侧稍隆起，唇基与前颊之间有小缺刻;背面被稠密刻点和皱纹。触角长达前胸背板中部。前胸背板横阔，中后部最宽;前缘弧凹，仅两侧具有饰边;侧缘向前较向后收缩强烈，具完整饰边;基部中央直，两侧弱弯，无饰边;前角尖角形，后角钝角形;盘区刻点稠密;侧区窄扁。鞘翅基部宽于前胸背板基部，肩齿明显，其后有1 突起;背面被稠密伏毛。前足胫节端部钝圆。后足末跗节长于第1 跗节。(任国栋和于有志，1999;任国栋和杨秀娟，2006)

2.2.2 卵 椭圆形，乳白色，长径0.8-1.2 mm，短径0.5-0.9 mm。

图2 波氏真土甲形态特征图Fig.2 The morphological characters of Eumylada potanini (Reitter，1889)

2.2.3 幼虫 老熟幼虫体长18-22 mm，为宽的9-10 倍。触角第1、2 节几等长。上颚前缘弯曲，三齿均较尖，背外侧膜隆上生6-7 根粗长刺毛及2-3 根细刚毛。下唇腹面前颏每侧4 根刚毛，颏10根以下刚毛，侧单眼4个一字横排。前足胫节后面1 根微毛;腿节内缘2 根短钝刺1 根刚毛。中、后足腿节后面3-4 根尖刺毛。第9 腹节扁圆锥形，长大于基宽，端部弯向背方，背面背板侧后缘生20-30 根刺排列不规则。(戴金霞和于有志，2000)

2.2.4 蛹 全体被毛，尤以腹节腹面被毛较多。腹部自第1 节至末节向腹面弯曲。头与前胸呈直角弯曲。上唇前缘中间浅凹;唇基前缘中间有圆弧形凹;复眼肾形。前颊切入复眼很深，但不将其完全分开;复眼后方具密毛。前胸背板宽圆形;前缘中间平直;侧缘圆弧形，中间之后最宽，向前收缩较向后强烈;后缘2 湾状，在翅前弱凹;前角尖，后角稍钝并突出。前翅完全遮盖后翅。翅面具条纹，磨砂状，具毛;前翅基部在近中胸背板处有1 突起。腹背两侧与侧突之间凹陷;腹节背侧突外缘略凹，有2个具毛粗瘤和0-2 毛;腹节背侧突薄，近透明;第9 腹节及尾突密生长刚毛;尾突间隙均匀;尾突端间距远小于尾突长。腹部第2-6 节气门椭圆形，由背面可见;乳突钝圆。体长6.9 mm;前胸背板长2.2 mm，宽3.4 mm;中后胸长0.7 mm+0.7 mm;尾突长0.7 mm，端间距0.1 mm。

2.2.5 生物学特性

2.2.5.1 发育历期:波氏真土甲卵期为9-12 d，幼虫期80-145 d，幼虫一般为7 龄，各龄期长短不一，蛹前期3-6 d，蛹经过5-9 d 羽化为成虫，羽化成虫经240-270 d 后性成熟，即可交配产卵，成虫期长。室内自然变温饲养条件下，各虫态发育历期见表4，各龄幼虫发育历期见表5。

2.2.5.2 生活史:该虫1 a 发生1 代，以成虫在沙土中越冬。来年3月上旬成虫开始活动，5月上旬产卵，卵散产于表土下，可连续产卵至7月中旬。幼虫于5月中旬开始出现。老熟幼虫于8月上旬至10月上旬化蛹。8月上旬新成虫羽化，10月下旬成虫陆续潜土越冬，竖年8月初越冬成虫开始死亡。其生活史见表6。

表4 波氏真土甲各虫态发育历期Table 4 Development duration of Eumylada potanini

表5 波氏真土甲各龄幼虫发育历期Table 5 Development duration of Eumylada potanini

表6 波氏真土甲生活史(宁夏银川，2009)Table 6 The life history of Eumylada potanini (Yinchuan，2009)

2.2.5.3 生活习性:波氏真土甲幼虫有假死性，老熟幼虫在进入预蛹期后，身体缩短似拟蛹。成虫具有半社会群集性，一般白天在栖息地十几只至几十只群集生活，且多为多种群集，即该虫与其它栖息地有分布的拟步甲科昆虫，甚至其它科昆虫营群集生活，拟步甲科昆虫有琵甲、砚甲、漠甲、鳖甲等，其它科昆虫主要有步甲科和叩头甲科昆虫。成虫有假死性，当受到惊扰后，会暂时不动，待危险消失后，再恢复活动。与琵甲族昆虫一样，成虫具有防御腺，遇到危险后，能从腹部末端末端释放一种令敌害难以承受的带有刺激性的黄褐色液体以进行自卫。

3 结论与讨论

经上述分析可知，阿笨土甲1年完成1 代，以成虫越冬，成虫翌年4月上旬至6月下旬产卵，幼虫4月中旬开始活动，老熟幼虫8月上旬至9月下旬化蛹。波氏真土甲1年完成1 代，以成虫越冬，翌年5月上旬至7月中旬产卵，幼虫5月中旬开始活动，老熟幼虫8月上旬至10月上旬化蛹。两种土甲成虫均有群集性和假死性。

本项目研究所得两种土甲的发育历期、生活史均为室内自然条件饲养所得，由室内环境与野外环境的差异造成其结果会与野外条件下的结果略有差异:①两种土甲均为新羽化成虫当年不产卵，经过越冬后第二年产卵;②两种土甲生活史均为1年发生1 代。笔者推测这一结果或主要与以下两个方面因素有关:①室内条件下光照强度不及野外，达不到虫体发育至下一阶段所需要的热量，影响新羽化成虫不能完全性成熟，以致当年不能交配产卵;②饲养条件下食物种类不及野外丰富，虫体因食物种类少而影响其营养获得，减缓了其发育速度。这些推测均需要在更加深入地结合野外调查的基础上进一步证实。

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