针阔混交林凋落物对土壤呼吸的影响

周利军， 陈剑桥， 曾红娟

(长江流域水土保持监测中心站， 湖北 武汉 430010)

针阔混交林凋落物对土壤呼吸的影响

周利军， 陈剑桥， 曾红娟

(长江流域水土保持监测中心站， 湖北 武汉 430010)

以位于长江三峡库区的重庆缙云山针阔混交林为研究对象，利用美国LI-COR公司生产的LI-8100开路式土壤碳通量测量系统对林地有凋落物和无凋落物两种土壤呼吸速率进行了观测。结果表明： (1)有无凋落物对土壤温度、土壤含水量均无影响； (2)有凋落物和无凋落物土壤呼吸的昼夜变化都呈现为单峰曲线，下午14:00左右达到峰值，并且无凋落物土壤呼吸速率小于有凋落物土壤呼吸速率； (3)有凋落物和无凋落物土壤呼吸季节变化趋势都表现为双峰型，峰值分别出现在7月和9月； (4)针阔混交林通过土壤呼吸释放的CO2量达到24.05t/hm2，其中由凋落物释放的CO2达到5.09t/hm2，占总CO2释放量的21.16%，说明凋落物对土壤呼吸影响显著。

针阔混交林； 土壤呼吸； 凋落物； CO2通量

土壤是陆地生态系统中最大的碳库[1-2]，全球约有1400～1500Gt碳(约占全球碳总量的2/3)以有机态的形式储存于土壤中，大约是全球植被碳库的86%以上，比大气碳库的2倍还要多[3]。土壤呼吸是土壤向大气排放CO2的过程，是陆地生态系统与大气之间碳交换的第二大通量组分[4]，因此是陆地生态系统碳循环的重要组成部分。凋落物层是森林土壤生态系统中重要的结构层次，它对生态系统的环境、土壤和植被均有一定的塑造作用[5-6]。凋落物对土壤呼吸的影响也很显著，森林凋落物作为重要的“碳源和碳汇”，不仅为土壤呼吸提供着呼吸底物，同时由于凋落物的分解是森林生态系统物质循环和能量流动的一个重要方面[7-9]，在很大程度上影响着土壤理化性质和土壤水热条件[10-11]，而且对土壤碳库通量和微生物活性也会产生重要影响[6]。土壤呼吸速率不仅与凋落物的量有关系，而且与凋落物的分解率及种类也具有显著的相关关系。目前已有相关学者对凋落物与土壤呼吸的关系展开研究，得出一些很有意义的结论。Raich and Nadehoffer[12]对林地的土壤呼吸特征进行研究后得出，土壤呼吸速率与凋落物的积蓄量成正比。田祥宇等[13]得出土壤总呼吸与凋落物量显著正相关。Raich等[14]通过对近熟林林地的土壤呼吸研究得出，凋落物多的林地土壤呼吸速率高于凋落物少的林地，去除林地表面的凋落物能显著减小土壤呼吸速率。Boone等[15]在美国哈佛森林中进行的控制凋落物实验表明，完全移走地上凋落物会使土壤呼吸减少25%，而凋落物数量加倍使土壤呼吸增加近20%。但是也有一些研究认为凋落物能够对土壤呼吸起屏蔽的作用，使气体无法畅通地从土壤中逸出，进而使土壤呼吸速率降低。凋落物贮存了大量的碳，因此，凋落物对土壤呼吸的作用更需要引起关注，更需要进行深入研究。尽管一些学者对于凋落物对土壤呼吸的影响进行了相关研究且取得了一定进展，但关于三峡库区典型森林的土壤呼吸的研究还鲜见报道，对该地区凋落物对土壤呼吸的影响规律了解甚少。因此，我们对位于三峡库区的重庆缙云山针阔混交林进行了有无凋落物的土壤呼吸的对比研究，以了解凋落物呼吸在土壤总呼吸中所占的比例及其随时间的变化规律，以期为长江三峡库区的森林生态系统碳循环研究和该区域森林的“碳源与碳汇”研究提供一定基础数据，同时也为该区天然林保护等林业生态工程的生态效益评估提供理论依据。

1 研究区概况

试验地位于重庆市西北部的北碚、沙坪坝等区县境内的缙云山国家级自然保护区(106°17′—106°24′E，29°41′—29°52′N)。缙云山占地面积7.6km2，海拔350～951.5m。年平均气温13.6℃，1月最冷，平均3.1℃，极端最低温-4.6℃；8月最热，平均24.3℃，极端最高温36.2℃；年平均相对湿度87%；年平均降雨量1611.8mm，干湿季分明，降雨集中在4—9月。属典型的亚热带季风湿润性气候。土壤呈酸性(pH值4.0～4.5)，主要分黄壤(自然条件下)和水稻土(人为影响下)两大类，伴少量零星分布的紫色土。区内植物资源丰富，植被类型较多，森林覆盖率达96.6%。

2 研究方法

2.1样地设置

选取保护区内两块海拔相差不大，具有代表性的典型针阔混交林地为研究对象，大小均为20m×20m。针阔混交林的主要树种有：马尾松(Pinusmassoniana)、四川山矾(Symplocossetchuanensis)、四川杨桐(Adinandrubockiana)、四川大头茶(Gordonaacuminate)和杉木(Cunninghamialanceolata)等。其中主要针叶林为马尾松，样地针阔比为4∶6。各标准样地基本情况见表1。

表1 实验样地基本情况Tab1 Thebasicinformationoftypicalstands森林类型立地因子林分凋落物海拔(m)坡向坡度(°)起源龄级郁闭度厚度(cm)干贮量(t/hm2)针阔混交林8684西北18天然Ⅵ0803516298707西南16天然Ⅵ090361772

2.2土壤呼吸测定

测量前，在选好的4块标准样地内布设土壤呼吸测量环(简称土壤环)，土壤环用PVC管制成，规格为外径20cm、内径19.5cm、高12cm，将PVC土壤环打入土壤中，并保持土壤环截面与竖轴垂直，露出地面高度约为2cm。每块标准地均匀布设6个土壤圈，其中3个不作任何处理，另外3个进行凋落物移除处理，具体方法是将土壤圈内的凋落物以及土壤圈周围半径0.5m内的凋落物除去。土壤环安放2天后即可进行测量，并且在整个测量期间保持土壤环位置不变。

本研究采用美国LI-COR公司生产的LI-8100开路式土壤碳通量测量系统(LI-COR, Lincoln，NE，USA)测定土壤呼吸速率Rs，测量时间为2011年3月—2011年12月(1月和2月由于条件所限未测)。每月选择4—6日晴朗天气进行全天24h测定，每2h测定1次，每次重复测定2次，每次约3min。同时，用TWS — Ⅱ型土壤温湿度记录仪分别测定土壤环附近地下5cm深的土壤温度以及地下0～5cm处的土壤含水量。

2.3数据处理

数据分析利用SPSS 18.0和Microsoft Office Excel 2007等软件完成。

3 结果与分析

3.1凋落物对土壤温度和含水量的影响

试验期间，针阔混交林有无凋落物处理的土壤温度变化趋势相一致(见图1)，均表现为从3月到8月逐渐上升，之后到12月呈持续下降趋势。有无凋落物土壤温度最高值均出现在8月10日，分别为25.5℃和25.8℃；最低值则都在3月8日出现，分别为7.2℃和7.6℃；整个试验期平均温度分别为16.6℃(有凋落物)和17.1℃(无凋落物)，二者之间无明显差别。

图1 针阔混交林有无凋落物土壤温度和土壤含水量动态变化Fig.1 Dynamic variation of soil temperature) and soil moisture with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest

针阔混交林有无凋落物处理的土壤含水量在7月下旬到9月上旬明显减小，最低值出现在8月20日，分别只有8.3%和7.6%；而其它月份的土壤含水量相差不大，基本都在25%左右；整个试验期平均含水量分别为24.3%和23.6%，两种处理之间相差很小。综上可知，凋落物对土壤温度和土壤含水量没有影响。

3.2凋落物对土壤呼吸的影响

3.2.1 对土壤呼吸日变化的影响

针阔混交林生长季7月份和非生长季11月份的有无凋落物土壤呼吸速率的昼夜变化曲线见图2。由图2可以看出，有凋落物土壤呼吸速率明显大于无凋落物，但是两个月份有无凋落物的土壤呼吸速率的昼夜变化基本上均呈单峰形态，具有明显的昼夜波动变化，最小值都出现在06：00前后，最大值则出现在下午14：00左右，但峰值不是很明显。而范少辉等[16]研究发现土壤呼吸的日变化表现为显著的单峰型曲线，这可能与缙云山地区植被覆盖度很高，土壤温湿度等环境因子的日变化不明显有关。另外，生长季(7月)林地土壤呼吸速率明显高于非生长季(11月)，有凋落物和无凋落物土壤呼吸速率日均值分别为 7月3.63μmol/(m2·s)、2.96μmol/(m2·s)和11月1.58μmol/(m2·s)、1.38μmol/(m2·s)，这主要是由于在生长季，水热条件都较高，有利于土壤动物、微生物的活动和土壤根系的生长。

图2 针阔混交林有无凋落物土壤呼吸速率7月份和11月份日变化曲线Fig.2 Diurnal variation of the rate of soil respiration with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest in July and November

3.2.2 对土壤呼吸季节变化的影响

由图3可知，缙云山针阔混交林有凋落物和无凋落物土壤呼吸速率均表现为双峰型的季节变化趋势，其峰值分别出现在7月(3.29μmol/(m2·s), 2.48μmol/(m2·s))和9月(2.76μmol/(m2·s), 2.24 μmol/(m2·s))。在整个观测期，土壤呼吸速率从3月到生长季的7月逐渐上升，并在7月达到峰顶，到伏旱期8月出现短暂下降之后，在初秋时的9月又上升到一个峰值，往后到寒冷冬季的12月一直呈下降趋势，并在12月份出现最小值，分别为1.33μmol/(m2·s)和1.12 μmol/(m2·s)，最大值比最小值的2倍还多。8月土壤呼吸速率出现显著下降，这主要是由于2011年出现伏旱天气，7月底到9月初持续高温干旱，土壤中含水量显著下降(见图1)，影响了土壤动植物和微生物的活动。

另外，有凋落物和无凋落物土壤呼吸速率的季节变化趋势基本一致，且无凋落物土壤呼吸速率始终小于有凋落物土壤呼吸速率，说明凋落物能够促进土壤呼吸，这与国内外很多研究结果相一致[17-18]。从季节变化来看，有凋落物和无凋落物土壤呼吸速率都表现为夏季>秋季>春季>冬季，这可能与影响土壤呼吸的生物和非生物因素的季节性变化有关[19]。

图3 针阔混交林土壤呼吸速率月变化曲线Fig.3 Monthly dynamics of the rate of soil respiration with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest

3.3土壤呼吸碳释放量比较

将林分每月的月平均土壤呼吸速率值(见图3)乘以对应月份的时间，可以得到每月的土壤CO2释放量，逐月累加即为3—12月的土壤总CO2释放量。根据有凋落物土壤呼吸与无凋落物土壤呼吸之间的差值即可得出凋落物对土壤呼吸的贡献值。

通过对针阔混交林有凋落物和无凋落物土壤呼吸CO2释放量的计算，可以看出(见表2)，试验期间针阔混交林通过土壤呼吸释放的CO2量达到24.05t/hm2，平均每月的CO2释放量约2.41t/hm2，其中由于凋落物的影响释放的CO2达到5.09t/hm2，平均每月的CO2释放量约0.51t/hm2；凋落物呼吸释放CO2的量所占比例达到21.16%，与Rey等[20]测定凋落物对橡树林生态系统土壤呼吸的贡献率21.9%接近。

从CO2释放量的月变化角度分析可知，有凋落物和无凋落物土壤呼吸CO2释放量从3月到12月，基本是先增加，到7月份达到最大值(3.34t/hm2，2.52t/hm2)，然后开始减少一直到12月。计算得到凋落物土壤呼吸的释放量也是同样的规律，但是，计算凋落物呼吸所占的比例发现10月和11月所占的比例有明显增加，分别为22.54%和26.52%，这说明这两个月凋落物对土壤呼吸速率的影响有一定的增强。这可能与植物生长的季节变化有关，10月和11月进入深秋，植被开始迅速落叶，使地表凋落物的厚度和储量都有一定的增加，从而促进了土壤的呼吸。

表2 针阔混交林地CO2释放量Tab2 CO2releasesituationofmixedbroadleaf⁃coniferforest月份(月)有凋落物释放量(t/hm2)无凋落物释放量(t/hm2)凋落物呼吸释放量(t/hm2)凋落物呼吸所占比例(%)314512901611034235188047200052812210621356316244072227873342520822455825519905621969282270531893102441890552254111811330482652121351140211556合计240518965092116平均值2411900512116

4 结论与讨论

(1) 针阔混交林有无凋落物对土壤温度和土壤含水量均无显著影响，有无凋落物的平均土壤温度和平均土壤含水量分别为16.6℃、17.1℃和24.3%、23.6 %。

(2) 有无凋落物的土壤呼吸速率的昼夜变化趋势均表现为单峰曲线，最大值出现在下午14：00左右，分别为生长季(7月) 4.02μmol/(m2·s)、3.46μmol/(m2·s)和非生长季(11月) 1.98μmol/(m2·s)、1.64μmol/(m2·s)。而且，生长季林地土壤呼吸速率明显高于非生长季，有凋落物和无凋落物土壤呼吸速率日均值分别为 7月3.63μmol/(m2·s)、2.96μmol/(m2·s)和11月1.58μmol/(m2·s)、1.38μmol/(m2·s)。

(3) 有凋落物和无凋落物土壤呼吸速率的季节变化均呈现为双峰曲线，7月土壤呼吸平均速率最大，有凋落物和无凋落物的土壤呼吸速率分别为3.29μmol/(m2·s)和2.48μmol/(m2·s)，在8月份土壤呼吸速率出现一个短暂的低谷，这可能是由于8月伏旱天气所造成的。

(4) 针阔混交林通过土壤呼吸释放的CO2量达到24.05t/hm2，平均每月的CO2释放量约2.41t/hm2，其中由于凋落物的影响，释放的CO2达到5.09t/hm2，凋落物呼吸释放CO2的量所占比例达到21.16%。说明凋落物对重庆缙云山针阔混交林土壤呼吸影响显著。

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(文字编校：张 珉)

Effectoflitterfallonsoilrespirationinmixedbroadleaf-coniferforest

ZHOU Lijun, CHEN Jianqiao, ZENG Hongjuan

(Changjiang Soil and Water Conservation Monitor Center, Wuhan 430010, China)

In order to evaluate the effect of litter fall on soil respiration under a mixed conifer and broadleaved forest of Jinyun Mountain Natural Reservation in Chongqing, using a field study with litter exclusion and addition in a full factorial design, soil respiration rate were measured by LI-8100 soil respiration carbon dioxide flux measurement system. Results showed that: (1) Both soil temperature and soil moisture were not affected by litter-fall. (2) Diurnal variation of the rate of soil respiration with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest were expressed in a single peak curve, the peak of soil respiration rate appeared around 14:00, and the rate of soil respiration with litter cover was higher than that of without litter cover. (3) Monthly dynamics of the rate of soil respiration with litter cover and without litter cover for mixed broadleaf-conifer forest showed a bimodal curve, the peak values appeared in July and September respectively. (4) During the period from March to December, mixed broadleaf-conifer forest released about 24.05 t/hm2of CO2, of which 5.09 t/hm2was resulted by litter fall, accounting for 21.16% of total CO2emissions. It was suggested that soil respiration was significantly affected by litter fall.

mixed broadleaf-conifer forest; soil respiration; litter fall; CO2flux

2013-10-26

周利军(1975-)，男，山西省保德县人，工程师，主要从事水土保持规划、监测等工作。

S 714

A

1003 — 5710(2014)01 — 0081 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2014. 01. 015