荒漠草原弃耕恢复草地土壤与植被的RDA分析

王兴，宋乃平，杨新国*，陈林，刘秉儒，曲文杰,杨明秀，肖绪培

(1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021；2.宁夏大学资源环境学院，宁夏 银川 750021)

弃耕地的植被恢复往往表现出较为复杂的演替进程与生物多样性变化特征[1-3]。张金屯等[2]研究发现，黄土丘陵区弃耕地植被演替过程中，物种丰富度显著提高，均匀度逐渐下降，综合多样性逐渐增加；郝文芳等[4]发现，随着黄土丘陵弃耕地演替，物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均呈现先增加后减小的趋势；李进等[5]发现,弃耕地植被演替受多种因素的影响，弃耕地植物数量和种类的变化具有明显的波动特征。土壤退化状态是决定弃耕地恢复演替的重要因素，也是影响植被分布格局的关键因子[6]。有研究表明，植被恢复过程中，土壤养分和有机质等含量有所改善，而土壤养分的改善有助于植被的恢复[7-10]。土壤状况不仅影响着植物群落的演替方向[11]，更进一步决定着植物群落的类型，分布和动态[12-13]。覆沙厚度可能是决定沙化草地演替方向的关键因子[14]，但是有关不同土壤因子在退化荒漠草原植被恢复中的相对重要性及其相互关系依然不甚明了。1961-1983年，宁夏盐池县共开垦天然草地6.7×104hm2，是导致土地沙化退化的主要因素，弃耕地治理在区域退化荒漠草原恢复中具有重要地位。本研究以宁夏盐池县杨寨子村弃耕恢复草地为对象，采用冗余分析(RDA)方法，研究植被分布及其多样性变化与土壤因子之间的关系，以进一步深化对荒漠草原弃耕地恢复演替规律和约束机制的认识。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县柳杨堡乡杨寨子村(37°04′～38°10′ N，106°30′～107°41′ E)，该区地处宁夏回族自治区东部，北与毛乌素沙地相连，南接黄土高原。气候属典型的中温带大陆性气候，年均气温8.1℃，无霜期120 d，年降水量250～350 mm，主要集中在7-9月，占全年降水量的60%以上，且年际变率大，年平均蒸发量2710 mm。土壤类型以灰钙土为主，其次是黑垆土和风沙土，此外还有黄土及少量的盐土和白浆土等，表层土壤质地多为轻壤土、沙壤土和沙土，结构松散，肥力较低。该区主要植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中人工灌丛、草原、沙地植被分布较广，当地荒漠草原典型建群种短花针茅(Stipabreviflora)呈散落的斑块化小面积分布，退化严重。主要草本植物有猪毛蒿(Artemisiascoparia)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、草木樨状黄芪(Astragalusmelilotoides)、山苦荬(Ixerischinensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)等。

1.2 试验设计

2012年7月在杨寨子村选取一处地势较平坦，面积约5 hm2弃耕恢复草地(1999年弃耕)作为实验样地。土壤类型为沙化灰钙土，之前由于长期耕作，表土风蚀退化严重，并由西向东，形成一个自然的覆沙厚度递增梯度格局。植被分布也随之出现明显的空间变化。按照由西向东方向，平行设置3条调查取样样带，每条样带长200 m，样带间相隔20 m以上，每条样带按覆沙厚度依次设置了Ⅰ(沙层厚度5～8 cm)、Ⅱ(沙层厚度10～15 cm)、Ⅲ(沙层厚度25～30 cm)、Ⅳ(沙层厚度35～40 cm)4个调查区，分别进行植被调查和土壤取样。每个调查区内随机布设1 m×1 m样方，植被调查指标包括密度、盖度、高度等，同时在每个样方中心，土钻法取土，并按0～10 cm，10～20 cm，20～40 cm分层。

1.3 测定项目与方法

根据植被调查数据，计算重要值和群落结构特征指数。物种丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、均匀度指数的计算方法参照任继周[15]的《草业科学研究方法》一书。其中物种重要值的计算公式如下：

式中，S为群落中的总物种数；ni为种i的个体数；n为群落中全部种的总个体数。

土壤理化性质测定：土壤样品风干后过1 mm筛，pH采用电位法；全盐采用电导法；有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化法、土壤活性有机碳采用高锰酸钾氧化法，速效磷采用双酸浸提钼锑抗比色法，碳酸钙采用气量法[16]。

1.4 数据处理与分析

常规数据统计分析利用Excel软件，采用CANOCO 4.5对植被与土壤对应关系进行RDA分析。

2 结果与分析

2.1 弃耕恢复草地植物物种组成及其数量特征

根据不同覆沙厚度区植物调查结果，得出物种组成及重要值分布(表1)。Ⅰ区出现的植物有5种，分属2科5属，主要为猪毛蒿+达乌里胡枝子群落；Ⅱ区出现的植物有8种，分属4科8属，主要为猪毛蒿+达乌里苦豆子群落；Ⅲ区出现的植物有11种，分属4科11属，主要为猪毛蒿+苦豆子群落；Ⅳ区出现的植物有10种，分属5科10属，主要为苦豆子群落。胡枝子、猪毛蒿和苦豆子可以看作弃耕地当前演替阶段的主要建群种，其中猪毛蒿在不同覆沙厚度区均占据重要地位，与其在丰水年份作为一种机会种的扩散行为有关；随着覆沙厚度的增加，达乌里胡枝子的重要值逐渐减小，苦豆子的重要值逐渐增加最终发展为群落建群种。

从Ⅰ区到Ⅳ区，植物多样性指数均表现出较为一致的变化趋势(表2)，即Ⅰ<Ⅱ<Ⅲ<Ⅳ。说明随着覆沙厚度的增加，物种数量不断增加，群落结构也得以明显改善。

2.2 植物群落的PCA排序

为了更直观了解各植物群落空间上的分布格局，对12个样方和调查中出现的所有物种的重要值进行排序(图1)，其中前2个排序轴的特征值分别为0.679和0.171，前两轴的累积贡献率为85%。排序图将12个样方分为A、B、C 3个生态功能区，A代表Ⅳ区苦豆子+猪毛蒿群落；B代表Ⅱ、Ⅲ过渡区，主要由猪毛蒿、苦豆子等优势植被以及山苦荬、阿尔泰狗娃花、绵蓬等杂类草组成；C代表Ⅰ区胡枝子+猪毛蒿群落。整体来看，沿胡枝子+猪毛蒿群落向苦豆子+猪毛蒿群落方向，胡枝子优势度逐渐减小，苦豆子优势度不断增加，同时一些杂类草的种类和数量也明显增加，群落物种丰富度明显改善。如图1所示，物种箭头夹角余弦值代表了植物的种间关系，3个建群种胡枝子、猪毛蒿和苦豆子之间存在不同程度的负相关关系，其中苦豆子与胡枝子和猪毛蒿负相关较强，胡枝子与猪毛蒿间较弱。说明伴随覆沙厚度的变化，弃耕恢复草地主要物种的生态位发生了明显的分化。

表1 不同覆沙厚度下弃耕地植物群落物种组成及其重要值Table 1 Species composition and their importance value of plant communities under different thickness of sand on abandoned cultivated land

表2 不同覆沙厚度下弃耕地植物多样性指数Table 2 The diversity index of plant under different thickness of sand on abandoned cultivated land

2.3 植物群落与土壤环境因子的RDA分析

由表3可知，植物群落及其多样性与0～10 cm和10～20 cm土壤环境因子的RDA排序结果中，前2个排序轴特征值分别为0.825和0.174，植物群落及其多样性与土壤环境因子2个排序轴的相关性均为1，前2个排序轴特征值占总特征值的99.9%。前2个排序轴的物种环境相关系数很高，共解释物种和环境总方差的99.9%。植物群落及其多样性指数与20～40 cm土壤环境因子的RDA排序结果中，前2个排序轴特征值分别为0.739和0.078，植物群落及其多样性与土壤环境因子2个排序轴的相关性分别为0.952和0.651，前2个排序轴特征值占总特征值的81.70%。整体来看，植物群落及其多样性与不同层土壤环境因子间的RDA排序效果均较好。

图1 物种重要值PCA排序图Fig.1 PCA ordination of species importance value 草木樨状黄芪 A. melilotoides，乳浆大戟 E. esula，远志P. tenuifolia，苦豆子 S. alopecuroides，白草 P. centrasiaticum，绵蓬 C. chinganicum，砂珍棘豆 O. psammocharis，米口袋 G. multiflora，猪毛蒿 A. scoparia，披针叶黄华 T. lanceolata，阿尔泰狗娃花 H. altaicus，叉枝鸦葱 S. divaricata，谷莠子S. viridis var. major，山苦荬 I. chinensis，胡枝子 L. bicolor.

0～10 cm土壤与植物RDA分析中(表4)，第1排序主要反映了土壤全盐、碳酸钙和活性有机碳的变化趋势，这3个因子与第1排序轴的相关系数分别为-0.5616、-0.5491和-0.3706；第2排序轴主要反映了土壤活性有机碳变化趋势，其与排序轴的相关系数为0.3846。10～20 cm土壤与植物RDA分析中，第1排序轴主要反映了土壤碳酸钙和有机碳变化趋势，这2个因子与第1排序轴的相关系数分别为-0.8680和-0.4430；第2排序轴主要反映了土壤有效磷的变化趋势，其与排序轴的相关系数为0.3297。20～40 cm土壤与植物RDA分析中，第1排序轴主要反映了土壤碳酸钙、活性有机碳和全盐的变化趋势，这3个因子与第1排序轴的相关系数分别为0.8679,0.7833和0.6724；第2排序轴主要反映了土壤pH变化趋势，其与排序轴的相关系数为0.3394。上述分析说明，影响植物群落及其多样性变化的主要土壤环境因子分别为0～10 cm土壤中的全盐、碳酸钙和活性有机碳；10～20 cm土壤中的土壤碳酸钙、有机碳和有效磷；20～40 cm中的土壤碳酸钙、活性有机碳、全盐和pH。0～40 cm土层，碳酸钙的重要性十分突出，对植被分布具有全局性的作用，土壤有机碳、活性有机碳、有效磷、全盐和pH则在不同土层表现出其对植被的相对作用。

并不是每个土壤因子对植物群落都有显著性影响。应用前向选择和蒙特卡罗(Monte Carlo permutation test)检验分析每个土壤因子对植物影响的显著性。结果表明，0～10 cm土壤全盐和碳酸钙共同对植物群落及其多样性变化有显著性解释作用(P=0.048，F=3.536；P=0.040，F=3.798)，二者对植物多样性的解释量占所有土壤环境因子解释量的73.8%；10～20 cm土壤碳酸钙对植物群落及其多样性有显著性影响(P=0.020，F=16.439)，其贡献量占76.2%。20～40 cm土壤碳酸钙对植物群落及其多样性有显著性影响(P=0.020，F=12.568)，其贡献量占60.1%。

表3 RDA排序结果Table 3 RDA ordination summary

表4 环境因子与RDA排序轴相关性分析Table 4 Correlations between environmental factors with the ordination axis

2.4 土壤与植被的RDA排序图

如图2所示，粗箭头代表土壤因子，小三角代表了样方。粗箭头越长表示某一土壤因子对植被的影响越大。箭头连线和排序轴夹角表示某一土壤因子与排序轴相关性大小，夹角越小相关性越高。0～10 cm土层RDA排序图中(图2A)，丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均与土壤全盐、碳酸钙、有机碳和活性有机碳呈负相关；与pH值和速效磷呈正相关。沿RDA第1排序轴，从左到右，随着显著性影响因子，土壤全盐和碳酸钙含量的降低，多样性指数均增加。沿第2排序轴从下到上，随着土壤速效磷含量的降低，丰富度指数逐渐减小；随着pH的增大，均匀度指数和多样性指数增加。排序结果表明，随着覆沙厚度的增加，土壤盐渍程度减弱，土壤养分和碳酸钙沉积量逐渐减少。10～20 cm和20～40 cm土层RDA排序图中(图2B，C)，丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均与显著性影响因子-碳酸钙呈负相关。图2B中，沿RDA第1排序轴，从左到右，随着碳酸钙含量的降低，多样性指数均增加。图2C中，从右到左，随着碳酸钙含量的降低，物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均增加。排序结果表明，随着覆沙厚度的增加，10～40 cm土层土壤中碳酸钙沉积量减少，植物群落多样性指数增加。RDA 排序图中植物群落分布特征均表现为：达乌里胡枝子+猪毛蒿群落分布于高碳酸钙沉积的侵蚀灰钙土斑块上，苦豆子+猪毛蒿群落分布于少量碳酸钙沉积的覆沙斑块上。

图2 土壤与植被RDA排序图Fig.2 RDA ordination of soil factors and plant community ▲达乌里胡枝子+猪毛蒿群落 The plant community of Lespedeza bicolor and Artemisia scoparia. △苦豆子+猪毛蒿群落 The plant community of Sophora alopecuroides and Artemisia scoparia. ▼苦豆子群落The plant community of Sophora alopecuroides. SOC: 有机碳Soil organic carbon content；AC: 土壤活性碳Soil activated carbon；AP: 土壤速效磷 Soil available phosphorous；Ca:碳酸钙Calcium carbonate；R: 丰富度指数Richness index；H: 香浓维纳指数Shannon-Wiener index；E: 均匀度指数 Evenness index. A: 0～10 cm土壤因子与植物群落排序图 Ordination of soil factors and plant community of 0-10 cm. B: 10～20 cm土壤因子与植物群落排序图 Ordination of soil factors and plant community of 10-20 cm. C: 20～40 cm土壤因子与植物群落排序图 Ordination of soil factors and plant community of 20-40 cm. 1～12为样方号 1-12 indicate quadrat number.

3 讨论

弃耕地植被演替属于次生演替，是群落内部关系与外界环境中各种生态因子的综合作用的结果。杜峰等[17]研究表明，土壤水分含量及变异量、有机质、速效磷等对黄土丘陵撂荒群落影响较大。白文娟等[18]研究表明，影响植物群落变化的因子有土壤水分、速效磷、土壤种子库。尚占环等[19]研究表明，山地荒漠植物多样性主要受土壤水分、有机质和盐分的影响。余伟莅等[20]在浑善达克沙地东南部退化草场的研究表明，土壤有机质，速效磷和水分对植物分布和物种组成有显著性影响。由此可见不同土壤因子在不同地区，不同的研究尺度下对植被的影响不同。

本研究中，对弃耕地植物群落及其多样性有显著性影响的土壤环境因子分别为0～10 cm土壤中的全盐、碳酸钙和10～40 cm土壤中的碳酸钙。土质是决定全盐含量的一个重要因素，全盐含量显著影响群落的分布则主要与建群种的生物学特性有关，同时，植被的恢复演替与植物种子的萌发密切相关[21]，苦豆子植株体及其种子的耐盐性较差，含盐量高的区域限制苦豆子种群的扩散[22]。程中秋等[23]对宁夏盐池植物生态位的研究表明，生态位宽度苦豆子最大，其次为阿尔泰狗娃花、乳浆大戟、细叶山苦荬等杂草，达乌里胡枝子相对较小，这与本研究的结果基本吻合。

本实验结果中，土壤碳酸钙对植物群落的作用尤为突出，这在以往的研究中尚未见报道。碳酸钙含量与原生境的灰钙土侵蚀退化程度直接相关，覆沙厚度较浅的斑块除表层呈现风蚀粗骨化特征外，通体维持较为典型的原始灰钙土特征，表层碳酸钙含量明显高于覆沙较厚的以苦豆子为建群种的草地斑块，其表层土质更接近于风沙土类型。说明调查区植物群落的分布主要是覆沙厚度所决定的表层土壤物理性质变化的结果。

草地恢复过程中，土壤性状会发生一系列的演变，土壤养分含量显著增加[24]，植物群落演替与土壤养分的变化关系密切[25]，但两者的演替进程不尽相同。李永强[24]对弃耕地土壤特性研究表明，草原弃耕地演替过程中，土壤养分呈现先降低后升高趋势，土壤养分变化相对于植被变化具有滞后性。土壤养分与植被的相关性一般在演替后期逐渐加强[26,27]。调查区土壤养分对植物群落影响不显著，很可能与弃耕前土壤养分库大量流失有关[28]，导致土壤整体较为贫瘠，相对碳酸钙和全盐等土壤环境性因子，土壤主要养分与植被间的关系明显弱化。同时说明，研究区弃耕恢复草地整体尚处于演替的早中期，土壤质量并未发生显著的改善，土壤发育整体滞后于植被演替进程。

4 结论

随着覆沙厚度的变化，荒漠草原弃耕恢复草地植物群落分布表现出由达乌里胡枝子群落向苦豆子群落演替的趋势，一年生植物猪毛蒿在丰水年大量发生，在研究区呈现一种蔓延趋势。弃耕地植物群落及其多样性的显著影响因素分别为0～10 cm土壤碳酸钙和全盐、10～40 cm土壤碳酸钙含量，主要土壤养分因子则未表现出显著相关性。研究区弃耕演替草地尚处于演替早中期阶段，当前植物分布格局的形成主要还是特定土壤退化状态约束下，物种随机扩散竞争的适应性结果。覆沙厚度所决定的表层土壤环境因子的直接或间接作用是主要的决定因子，土壤养分对植被的直接作用尚未充分体现。