榉树优树子代苗期及幼林期生长变异初步研究

窦全琴，张 敏，黄利斌，郁世军

(1.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153;2.江苏农景生态有限公司，江苏 句容 212400)

榆科(Ulmacea)榉属(Zelkova Spach)共有6种，自然分布于地中海东部至亚洲东部［1］。我国是榉属分布的中心区，自然分布有大叶榉树(Z.schneideriana)、光叶榉(Z.serrata，又称日本榉)和大果榉(Z.sinica，又称小叶榉)3种，江苏自然分布2种，即大叶榉和光叶榉。榉树为落叶高大乔木，材质优良，秋叶色彩艳丽，是优良的珍贵用材树种和城市绿化景观树种。其中，大叶榉因其特殊的生态经济价值，已被列为我国重要造林树种和国家二级重点保护的珍稀树种。大叶榉在江苏分布范围较广，是重要的乡土树种和传统的珍贵硬阔用材树种。目前，国内有关榉树育苗、造林方面的研究已有相关报道［2-6］。但榉树生长相对较慢，育种周期长，有关榉树遗传改良研究方面报道甚少。黄利斌等研究了10个榉树自由授粉的半同胞家系苗期变异及与亲本的相关性［7］;曹娴等选择同一区域内的23个榉树单株，观察其叶色的变化并测定变色期叶片中花青素的含量，同时利用ISSR分子标记技术对23个榉树单株种质资源进行了遗传基础的差异分析［8］;刘勋成等研究了采自云南邱北、易门、龙庆、双柏和浙江平湖等地的5个榉树种源的苗期生长变异，并应用ISSR分子标记技术进行了遗传多样性分析［9］。近年来由于“大树进城”等原因，榉树资源遭受破坏严重，其种质资源日渐枯竭，加大榉树种质资源的保护与研究工作已迫在眉睫。为此，开展了江苏等地榉树种质资源调查以及优树选择研究，本文报道榉树优树子代苗期和幼林期测定结果。

1 材料与方法

1.1 试验材料

由于榉树大多呈零星分布状态，优树选择主要采用目测法。选优标准为胸径大于20cm，主干较通直，树形高大，生长健壮，无病虫害的优良单株。行道树及呈小群状分布的榉树，优树选择标准除上述要求外，胸径要大于周围5株树平均值20%以上。此外，将一些秋叶色彩呈红、黄、桔黄色等不同颜色、叶色亮丽、观赏价值高的单株也作为入选优树。共在苏南等地选择优树83株，当年采集到种子可供子代测定造林的优树43株，其中，南京市江宁区横溪镇20株、江宁区谷里镇5株、南京明孝陵7株、宜兴林场8株、句容茅山镇2株和安徽滁州1株，母树平均高10～18m，平均胸径38.7cm，最大胸径94cm，最小胸径24.4cm。对优树进行生长、干形、冠形和叶色以及结实等形态指标进行调查登记，采集优树的种子进行育苗。

1.2 试验设计

育苗试验在江苏省林业科学研究院苗圃地进行。将采集的种子阴干后混湿沙贮藏，翌年3月5日播种在温室沙床中。当种子萌发出土长出真叶2～3片时移植至大田苗床上，苗床宽1.5m，移植株行距10cm×30cm。试验按随机区组设计，供试榉树优树子代43个，重复3次，由于不同优树的种子及出苗数量不一，每小区大小为1.5～3m2。

造林地点设在江苏句容茅山镇丘陵岗坡地，属北亚热带季风区气候区，土壤为下蜀系黄土母质发育的黄褐土，土壤pH值在5.0～6.0之间，土质粘重，土壤肥力一般。供试优树子代43个，按随机区组排列，重复3次，每小区15株。于2008年3月上旬用1年生裸根苗造林，栽植株行距1.5m×3m。管抚措施一般。

1.3 试验调查与统计分析

苗期试验于2007年12月10日每小区抽样调查30株，测定苗高、地径和一级侧枝数等指标;造林试验分别于2009年11月(造林后2a)和2011年12月(造林后4 a)时，调查造林成活保存率，对树高和胸径(造林2a时测定地径)等生长指标进行每木检测。观测数据进行方差分析和Duncan法多重检验。遗传参数估算线性模型为xij=μ+Ai+Rj+εij(μ为总体平均数，Ai为家系效应，Rj为区组效应，εij为误差);遗传变异系数CVg=;表型变异系数CVp=/X(σ2g和 σ2p分别表示家系遗传方差和表型方差，X为子代平均值);广义遗传力h2=rσ2g(σ2e+rσ2g)(σ2g为遗传方差，σ2e为机误，r为重复数);遗传增益△G=(s×h2/x)×100%(s为选择差，即优良家系与群体平均值的离差;x为群体均值)。数据分析使用DPS数据处理系统完成。

2 结果与分析

2.1 生长变异

2.1.1 苗期生长 43个榉树优树子代1年生苗高平均值0.91m，变幅在0.65～1.19m;地径平均值0.86cm，变幅为0.68～1.04cm;一级侧枝数平均值为12.47个，变幅为6.52～19.74。方差分析结果表明，优树子代间3个性状的生长差异均达极显著水平。苗高生长量超过1.10m，达到Ⅰ级苗标准的有32，81，3 号和 60 号优树子代［4］;地径生长量最大的为81号。

2.1.2 幼龄期生长 造林第2a时，榉树43个优树子代平均造林保存率达82.14%，变幅为41.49%～97.74%，有21个优树子代的造林保存率在90%以上，有15个优树子代的保存率低于80%。树高平均值为1.50m，变幅为1.3～1.71m，树高生长量最大的为81，65号和60号等3个优树子代，生长量超过1.7m。地径平均值为1.77cm，变幅为1.45～2.18m，生长量超过 2cm 的有 81，3，60，11，58，65，22，32号和67号等9个优树子代。经方差分析，造林保存率和地径差异均达极显著水平，树高差异达显著水平。

造林第4 a时，榉树各优树子代树高、胸径生长性状差异均达极显著水平，树高平均值3.30m，变幅2.57～4.14m，树高生长量超过群体平均值10%的有81，3，60，62，43，11 号和8 号等 7 个优树子代。胸径平均值为2.62cm，变幅为1.63～3.71cm，胸径生长量超过群体平均值15%的有81，3，11，22，60号和43号等6个优树子代，胸径生长量最优的81号和3号比最差的53号和31号大1倍以上。

2.2 生长变异的遗传参数估算

对榉树43个优树子代的遗传参数估算结果见

表1 榉树43个优树子代苗期和幼林期生长差异分析

表2。榉树优树子代苗期的苗高、地径和一级分枝数的广义遗传力分别为0.92，0.62和0.80;造林2a时，成活保存率、树高和地径的广义遗传力分别为0.88，0.12和0.40;造林4 a时，树高和胸径的广义遗传力分别为0.66和0.83。由此可见，榉树优树子代的生长和适应性等性状存在显著的遗传变异，受中等以上遗传力控制，具有很大遗传改良潜力。在造林第2a时，树高、地径的遗传变异系数与遗传力较低，树高的遗传变异系数、遗传力分别为2.41%和0.12，地径的遗传变异系数和遗传力分别为6.43%和0.40。这可能与本试验地为丘陵岗坡地，土壤肥力不高，管护水平一般，致使榉树幼苗移植初期的缓苗期较长，从而直接影响了榉树的生长发育有关。

表2 榉树43个优树子代生长变异的遗传参数估算

2.3 优良家系的早期选择

根据造林4 a时生长测定结果，以胸径遗传增益大于10%和树高遗传增益大于5%以及造林成活保存率90%以上为选择标准，对供试的榉树43个家系进行初步选择，初选出81，3，60，11，22号和43号等6个速生优良家系，其树高和胸径的平均遗传增益为10.6%和20.0%。其中，81，3号家系表现最优，其胸径的遗传增益超过30%(见表3)。

表3 初选榉树优良家系的生长表现与遗传增益

3 小结与讨论

(1)对榉树43个优树子代苗期和幼林期生长测定结果表明，不同优树子代间存在树(苗)高、胸(地)径、分枝数、造林保存率等性状存在显著的变异，树高、胸径、分枝数和保存率等性状的变异受中等以上遗传力控制，开展榉树选优及家系选择育种具有很大的遗传改良潜力。依据造林4 a生长时树高、胸径生长表现和造林保存率，可从43个家系中初选出81，3，60，11，22 号和 43号等 6个速生优良家系，在苏南丘陵岗坡立地，其树高和胸径的平均遗传增益达10.6%和20.0%。其中，81，3号家系表现最优，其胸径的遗传增益超过30%。

(2)榉树为我国重要的珍贵硬阔叶树种，但初期生长稍慢，6～7a后生长加速，其生长能力可持续70a以上而不衰［10］，属于适合长周期培育和珍贵用材林树种。限于本试验造林时间较短，且仅为1个试点、单年度试验结果，因此，对初选的优良家系尚需继续进行试验观测。此外，由于榉树的特殊生物学特性，在自然生长条件下，一般分叉较低，主干容易弯曲，影响出材率。生产上需要采用早期适当密植、剪枝、绑干等方法培育榉树干形［11］。因此，在榉树优质用材品种选育中，除了树高和胸径外，应重视榉树干形指标的遗传改良。但本文中尚未涉及干形指标的调查测定，对榉树用材品种选育中干形指标的调查与评价标准等也需进一步研究。

(3)榉树在我国分布范围很广，大叶榉树分布范围包括我国南方淮河、秦岭以南，陕西南部，甘肃南部，江苏、安徽、江西、福建，河南南部，湖北、湖南、广东、广西，四川东南部，贵州、云南和西藏东南部等地区。光叶榉的分布范围更广，北自辽宁(大连)，南至广东，包括陕西(秦岭)、甘肃(秦岭)、山东、河南、江苏、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、福建、台湾、广东等省区，日本、韩国和朝鲜也有分布［1］。在本次试验中，供试的榉树优树主要来自苏南丘陵地区，种源范围较小。今后应加强榉树分布区范围内种源、优树的收集和测定工作，建立遗传基因资源丰富的榉树育种群体。在榉树用材育种策略上，坚持有性育种与无性系育种相结合，充分利用种源、家系、无性系等多层次的遗传增益。一方面在种源试验和家系测定的基础上，营建优良种源或家系的采种园，进一步开展杂交制种，不断创造变异，创新种质。同时，在优良种源、家系中选择优良单株，开展无性系测定，营建无性系采穗圃，通过扦插、嫁接和组织培养等方法繁殖无性系苗木，推广优良无性系造林。

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