抽穗期高温与干旱对不同籼型水稻品种产量和品质的影响

从夕汉， 施伏芝， 阮新民， 罗志祥

(1.安徽省农业科学院水稻研究所, 安徽 合肥 230031；2.安徽省水稻遗传育种重点实验室，安徽 合肥 230031)

抽穗期高温与干旱对不同籼型水稻品种产量和品质的影响

从夕汉1,2， 施伏芝1,2， 阮新民1,2， 罗志祥1,2

(1.安徽省农业科学院水稻研究所, 安徽 合肥 230031；2.安徽省水稻遗传育种重点实验室，安徽 合肥 230031)

研究了抽穗期高温和干旱对水稻产量和品质的影响.以籼型恢复系蜀恢527、扬稻6号和OM 052以及杂交品种Ⅱ优838和丰两优4号为试验材料并种植于塑料桶内，在抽穗期进行高温(日最高温度为37 ℃)和干旱(桶中土壤水势控制在-70 kPa)2个处理，以自然环境条件下塑料桶内水稻为对照.2种处理条件下，水稻的产量、外观品质、长宽比、垩白率和垩白度以及蒸煮食味胶稠度、碱消值和直链淀粉含量下降趋势一致.与对照比较，5个品种在2种处理条件下结实率和胶稠度均下降，达到显著差异，稻米直链淀粉含量也明显降低.胶稠度与直链淀粉含量呈极显著相关，结实率和每穗实粒呈显著或极显著正相关.品种间对温度和水分敏感程度不同，存在很大的差别，OM 052无论在高温与干旱条件下均表现了较高的每穗实粒数和结实率，表明品种OM 052很可能具有耐热和抗旱的特性.

水稻；高温胁迫；干旱胁迫；产量；稻米品质

水稻是重要的粮食作物.目前，温室效应导致全球气温上升，水稻在抽穗开花期遭遇高温与干旱的概率大大增加，已经严重影响水稻的高产、稳产以及品质.2003年武汉市和安徽江淮地区在中稻扬花时节遭遇35 ℃以上的持续高温, 部分地区极端最高气温甚至超过40 ℃，成灾面积达18.7万hm2，水稻减产20亿kg以上，严重影响了该地区水稻的抽穗和灌浆[1，2].因此，开展水稻高温干旱研究尤为迫切和需要.关于高温与干旱对水稻生产的影响做了大量研究.郑建初等[3]研究发现, 水稻抽穗期持续3 d 35 ℃的高温, 水稻花粉活力降至60.6%, 结实率可降至69.1%.盛婧等[4]研究表明，水稻灌浆结实期40 ℃高温处理后子粒结实率显著降低, 粒重下降, 外观品质和食味品质变差.高焕晔等[5]研究认为，灌浆结实期高温干旱复合胁迫会导致稻米直链淀粉含量下降和蛋白质含量的增加.JAGADISH等[6]以IR 64和Azucena为试验材料，研究发现开花期高温会影响水稻的开花模式和小穗数量.ZHONG等[7]研究发现，灌浆结实期高温改变早籼水稻淀粉结构和降低稻米的食味品质.PRASAD等[8]提出高温影响花粉育性并进而导致不育的观点.以上研究均表明，高温干旱能影响花粉育性、结实率和稻米的品质等.由于抽穗期水稻对高温干旱较敏感，再加上近年来，为适应气候变化，水稻的高产稳产以及人们营养的需要，研究抽穗期高温干旱胁迫下稻米品质和结实率的变化是非常必要的.以往的研究主要集中在高温或干旱单因子胁迫对抽穗期水稻的影响方面，而对于高温与干旱对稻米产量和品质的研究，特别是高温对直链淀粉含量影响的结论并不一致.本研究在严格控制温度和水分的条件下，以生产上大面积种植的籼型恢复系蜀恢527、扬稻6号、OM 052以及杂交品种Ⅱ优838和丰两优4号为材料，探讨抽穗期高温和干旱对水稻稻米品质和结实率的影响，旨在深入了解高温和干旱对籼型水稻的伤害机理，拟为筛选耐热和抗旱较好品种，客观评价高温干旱危害，采取有效措施，实现水稻高产和稳产提供理论依据.

1 材料与方法

1.1材料

供试材料为大面积种植的水稻品种，包括3个籼型恢复系：蜀恢527、扬稻6号和OM 052, 生育期分别为137，135和131 d；2个安徽省中籼区试对照品种：Ⅱ优838和丰两优4号，生育期分别为135 和136 d, 5个品种的生育期基本一致.试验材料来源于安徽省农科院水稻研究所(表1).

表1 供试材料信息Table 1 Correlative information of test materials

1.2试验设计及方法

试验于2013年安徽省农业科学院水稻研究所国家水稻育种改良分中心(合肥)的网室进行，试验中各处理采用相同规格的塑料桶进行，桶上内径为30 cm、下内径为24 cm、高20 cm.桶内土壤采取肥力水平较低的潴育型水稻土，土壤使用前晒干混匀并过5 mm筛，每盆装土15 kg.土壤基本理化性状为有机质21.5 g·kg-1, 有效氮87.6 mg·kg-1, 速效钾81.4 mg·kg-1, 速效磷21.8 mg·kg-1.2013-05-04育秧，2013-06-15移栽至大田，始穗期移入塑料桶中，每桶3穴，每穴1苗，为避免植株损伤，移入塑料桶前田间保水并在阴雨天进行，常规肥水管理.成熟期收获子粒用于品质测定和产量构成要素考察.

试验包括3个处理：高温、干旱和对照，采用随机区组设计，每个处理设3个重复，共45桶.温度因子设高温(37±0.5) ℃，水分因子设置干旱水平(桶中土壤水势控制在-70 kPa)，2处理都以室外自然条件下塑料桶内生长的水稻为对照(CK).

在抽穗期(8月21日)选取生长较一致的水稻单株移入人工气候光照培养箱中，进行37 ℃高温处理，最低温度设为26 ℃，温度误差为±0.5 ℃，有研究证实,水稻在抽穗开花时遭遇35 ℃以上的高温就会引起颖花高度不育, 结实率降低.箱内相对湿度控制在65%左右，光照度约为5×104lx，光照时间8:00～18:00.人工气候光照培养箱内模拟自然界的温度变化，每天处理5 h (10:00～15:00),高温持续时间设定为7 d(08-21—08-27)，处理期间室外日最高温度为34 ℃(08-21)，日最低温度为30 ℃(08-25～26)，空气平均湿度在63%左右.处理结束将之放置室外.

在植株生长到抽穗期时进行干旱处理，处理前在塑料桶的底部打孔以便对桶中的水分进行控制，处理时间为15 d，期间准备塑料薄膜以备挡雨，土壤含水量利用负压式真空表型张力计(中国科学院南京土壤研究所生产)测量，处理结束进行浅水层灌溉.

1.3测定指标及方法

1.3.1 稻米产量 水稻成熟期进行收获及考种，考察对照及各处理品种的株高、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重和结实率等产量要素，其中结实率包括上、中、下各部和整穗的考察.

1.3.2 稻米的外观品质 测定前剔除空秕粒，根据中华人民共和国农业部部颁标准(NY 147— 88)测定米粒的长宽比，垩白率和垩白度.

1.3.3 稻米的食味及营养品质 根据中华人民共

和国农业部部颁标准(NY 147— 88)测定稻米的胶稠度和糊化温度，直链淀粉含量采用瑞典FOSS流动注射分析仪测定, 利用凯氏定氮法测定全氮量, 蛋白质含量通过全氮量乘以5.95进行折算.

1.4数据分析

数据采用SPSS 19.0 进行统计分析，用P=0.05最小显著极差法进行显著性检验.

2 结果与分析

2.1抽穗期高温与干旱对不同水稻品种产量构成要素的影响

从表2可以看出，在不同高温与干旱处理条件下，各个品种的产量及产量构成要素都有不同程度下降.Ⅱ优838和丰两优4号的下降幅度要大于蜀恢527、扬稻6号和OM 052.相对于有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重和谷重，结实率的变化幅度最大.与对照相比，有效穗数、每穗总粒数和千粒重在2个处理下变化较小，由于在水稻抽穗期进行处理，对花粉的育性影响很大，形成较多的空秕粒，特别是高温处理.因此，2种处理影响最大的是每穗实粒数、结实率和谷重.在高温处理条件下，与对照相比，5个供试品种的每穗实粒数分别下降15.2%，11.0%，4.1%，4.1%和20.9%，结实率分别下降10.2%，9.7%，1.7%，7.5%和13.8%.同样在干旱处理条件下，5个供试品种的每穗实粒数分别下降18.2%，7.3%，4.1%，6.9%和6.7%，结实率分别下降14.7%，7.9%，6.7%，5.6%和7.9%.各个品种的千粒重在不同处理条件下变化较小.品种OM 052的每穗实粒数和结实率受高温和干旱的影响要小于其他品种，在一定程度上说明OM 052可能具有耐高温的特性.

表2 抽穗期高温与干旱对不同水稻品种产量及其构成要素的影响Table 2 Effect of high temperature and soil drying on rice yield and yield components during heading periods

续表 Continuing table

注:同一栏同一品种不同处理表示在P≤0.05 水平上差异显著.下同.

Note:Values followed by different treatments within the same column for a cultivar are significantly different atP≤0.05. The same as below.

2.2抽穗期高温与干旱对不同水稻品种稻米品质的影响

2.2.1 抽穗期高温与干旱对不同水稻品种稻米外观品质的影响 由表3可知，在高温和干旱处理条件下，稻米的外观品质都有不同程度下降，5个品种的长宽比变幅很小，品种OM 052的长宽比变化最小，未达到显著差异.垩白率和垩白度在高温条件下变化较大，垩白度受高温和干旱的影响最大.这说明高温和干旱不仅影响了稻米的垩白率，还影响稻米的垩白大小.与对照相比，扬稻6号和OM 052的垩白率在2种处理条件下都达到了显著的差异，相对于其他3个品种，扬稻6号和丰两优4号的垩白率较低，而OM 052的垩白率很高，达到97%左右，这在一定程度上也反映了品种本身的结构特点.高温处理条件下，蜀恢527、扬稻6号、OM 052、Ⅱ优838和丰两优4号的垩白度都升高，增幅分别为17.22%，78.99%，8.33%，26.96%和11.13%；同样在干旱处理条件下，5个品种的垩白度的增幅分别为20.60%，110.58%，5.56%，18.89%和11.13% .在2种处理条件下，垩白度变化最大的是扬稻6号，丰两优4号的变化幅度最小，未达到显著的差异，其他4个品种在2种处理条件下垩白度都有显著的差异，说明温度和水分较大程度地影响稻米的胚乳结构.

2.2.2 抽穗期高温与干旱对不同水稻品种稻米蒸煮食味的影响 在高温和干旱处理下，对供试品种的胶稠度、碱消值和直链淀粉含量进行了测定(表3).在2种处理水平下，5个品种的胶稠度、碱消值和直链淀粉含量变化趋势基本一致，都有不同程度下降，高温处理条件下5个品种的蒸煮食味指标的下降幅度大于干旱条件.与对照相比，在高温处理条件下，蜀恢527、扬稻6号、OM 052、Ⅱ优838和丰两优4号的胶稠度分别下降16.4%，13.4%，13.0%，4.9%和11.1%，碱消值分别下降15.0%，16.7%，36.4%，20.0%和22.2%，直链淀粉含量分别下降1.2%，2.8%，10.5%，5.8%和3.7%；在干旱条件下，蜀恢527、扬稻6号、OM 052、Ⅱ优838和丰两优4号的胶稠度降幅分别为10.9%，5.6%，8.7%，6.5%和6.3%，碱消值降幅分别为15.0%，-11.1%，13.6%，0%和-11.1%，直链淀粉含量分别下降0.8%，2.0%，1.9%，0.7%和1.8%.2种处理条件下，与对照比较，品种的胶稠度、碱消值和直链淀粉含量绝大部分都有显著差异，碱消值的差异变化最大.这也说明高温或干旱条件对稻米的蒸煮食味影响很大，在本质上改变了稻米的成分含量，降低了稻米品质.

2.3稻米产量与外观品质、蒸煮食味的相关性

对抽穗期经过高温和干旱处理过的蜀恢527、扬稻6号、OM 052、Ⅱ优838和丰两优4号的产量与外观品质及蒸煮食味进行了相关性分析(表4).在高温条件下，长宽比与碱消值呈极显著正相关(r=0.969**)，垩白度、直链淀粉含量与垩白率呈显著正相关(r=0.938*～0.955*).胶稠度与垩白率呈显著负相关(r=-0.880*)，与直链淀粉含量呈极显著负相关(r=-0.972**).产量方面，千粒重与有效穗数呈显著负相关(r=-0.913*)，每穗总粒与每穗实粒数、千粒重分别呈显著正相关(r=0.935*～0.896*)，结实率与每穗实粒数呈显著正相关(r=0.949*).在干旱胁迫下，垩白率、垩白大小与垩白度呈极显著或显著正相关(r=0.964**～0.902*)，胶稠度与直链淀粉含量呈极显著负相关(r=-0.996**)，每穗实粒数、结实率与每穗总粒数呈极显著正相关(r=0.997**～0.986**)，而结实率与每穗实粒数也呈极显著正相关(r=0.995**)，在品质和产量两方面，千粒重和垩白大小表现了一定的相关性，两者呈显著相关(r=0.902*).以上相关性分析结果表明,抽穗期高温与干旱胁迫都影响了花粉的育性，增加了稻谷的空秕率，导致结实率和产量下降(表2)，使稻米的品质变劣，较好地反映了高温与干旱对水稻产量和品质的双重影响.

表3 抽穗期高温和干旱对不同水稻品种稻米外观品质、蒸煮食味的影响Table 3 Effect of high temperature and soil drying on appearance quality, cooking quality andnutritional quality during heading periods

表4 高温与干旱条件下水稻产量和品质的相关性Table 4 Correlations of rice yield and grain quality under high temperature and soil drying

注：表中对角线左下角为高温水平；右上角为干旱水平.显著性，*：P<0.05; **:P<0.01

Note:The left corner in the table for high temperature; the right corner in the table for soil drying. Significance, *:P<0.05; **:P<0.01

3 讨论

有关高温和干旱对水稻产量、品质以及生理生化特性的影响，国内外学者已有较多报道[9～13]，主要集中在抽穗和灌浆时期，考察的指标有花粉的育性，产量及产量构成要素，稻米的品质等.郑建初等[14]以特优559为材料，在抽穗期进行不同温度和时间段的高温处理，结果表明，温度越高、胁迫时间越长，花粉活力和花粉的萌发率越低, 最终导致结实率越低.石春林等[15]以华粳1号和特优559为材料，在减数分裂期间进行高温处理，研究表明，高温条件下日相对颖花结实率与温度的关系可用二次方程描述，而减数分裂期高温对颖花结实率的总影响为逐日相对颖花结实率的乘积.周浩等[16]以254个重组自交系为材料，在抽穗扬花期进行高温处理，结果表明，自然条件下该群体结实率正常且呈正态分布；而高温处理下RIL 47群体结实率极显著下降，平均降幅达81.6%，结实率下降绝对值符合正态分布.以上研究材料多为杂交种，且材料数量一般较少.本研究选择了恢复系蜀恢527、扬稻6号和OM 052以及杂交品种Ⅱ优838和丰两优4号为试验材料，5个品种在中国都大面积种植，3个恢复系为杂交水稻骨干亲本，且OM 052为本课题自育品种，2个杂交品种分别为国家和安徽省籼稻区域试验对照，通过设置高温和干旱2个处理，以探讨非生物胁迫对稻米的产量和部分品质的影响.研究表明，高温和干旱处理均影响水稻的产量构成要素，特别是高温条件下的结实率，很可能是因为花药异常开裂，传粉受阻，花粉发育异常及育性降低，从而造成每穗实粒、结实率的下降，这也与前人的研究一致.不同的品种对高温和干旱的敏感程度不同，本试验中所用的蜀恢527、扬稻6号和OM 052都是优良的恢复系材料，受温度和干旱的影响要小于Ⅱ优838和丰两优4号，这可能是由于后两材料是杂交品种的原因[17～18].OM 052的产量及产量要素受温度和水分的影响最小，特别是结实率的表现，与对照的86.3%相比，高温和干旱处理后分别下降1.7%和6.7%，并且在处理后结实率仍达到84.8%和80.5%的水平，这些数据表明，OM 052在很大程度上具有耐高温和耐干旱的特性，与其在近年极端天气频繁发生背景下的大田表现相一致，这为下一步利用OM 052构建重组自交系群体定位和克隆耐高温和耐旱基因奠定基础.

另外，高温和干旱还影响水稻胚乳的结构成分，使稻米的品质变劣[19，20].但对于高温和干旱影响直链淀粉含量的研究结果不一致，并且每一研究所用试验材料各不相同.盛婧等[4]以华粳1号和特优559为材料，在灌浆结实期进行40 ℃高温处理，研究结果表明，高温有利于稻米中直链淀粉含量的增加.高焕晔等[5]对灌浆结实期的水稻进行高温和干旱以及高温干旱复合胁迫，3种处理均导致稻米直链淀粉含量下降，这与本研究结论相一致.本研究对稻米的外观品质长宽比、垩白率和垩白度以及蒸煮食味中的胶稠度、碱消值和直链淀粉含量进行了测定.虽然部分品种长宽比受高温和干旱的影响达到显著差异，但总体变幅很小.在2种处理条件下，品种间垩白率和垩白度的变化差异很大，扬稻6号和丰两优4号的垩白率和垩白度都较小，OM 052的垩白率和垩白度相对其他品种较高，这与品种本身结构特性有关，扬稻6号的垩白度增幅最大，说明其对高温和干旱的敏感程度大于其他基因型品种.与对照相比，供试品种的胶稠度都有不同幅度降低，蜀恢527在2种条件下的降幅最大，并且蜀恢527本身的胶稠度比其他4个品种都低，这可能与其直链淀粉含量有关.品种间不同处理条件下碱消值都有变化，只有扬稻6号、OM 052和丰两优4号3个品种达到显著差异，总体上没有表现变化的一致性.在高温和干旱处理条件下，所有供试品种的直链淀粉含量都有不同程度降低，差异变化高温处理大于干旱处理.OM 052在两种情况下的降幅最大，与对照相比都有显著的差异，蜀恢527的降幅最小，2种处理条件下虽有变化，但未有显著的差异.Ⅱ优838和丰两优4号直链淀粉变幅较大，可能是因为本身属于杂交种的原因，这与前面的结实率的变化相一致[21，22].另外，本试验中直链淀粉含量的变化趋势和今年江淮地区水稻区域试验的结果相一致，两杂交种都做为区域试验的对照.关于高温和干旱条件下，稻米直链淀粉含量变化的研究很多，对于变化趋势前人的研究结果并不一致[4, 23]，这很可能与各研究的试验材料对温度和水分敏感程度的不同有关.

在水稻抽穗期，高温和干旱能明显降低水稻的产量和稻米的品质.在实际的生产中，高温和干旱往往都是协同作用的.本研究选择蜀恢527、扬稻6号、OM 052、Ⅱ优838和丰两优4号作为试验材料，以研究高温和干旱对水稻伤害的机理.2种处理条件下，各品种的产量要素、外观品质和蒸煮食味都有不同程度降低，并且温度对水稻产量及产量要素和品质的影响要大于水分因素.品种间也存在差异，对温度和水分的敏感性不同，OM 052在2种处理条件下表现了较高的每穗实粒和结实率，在一定程度上表明OM 052很可能具有耐热和抗旱特性.

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(责任编辑：常思敏)

Effectofhightemperatureanddroughtonyieldandgrainqualityofdifferentindicaricevarietiesduringheadingperiods

CONG Xi-han1,2, SHI Fu-zhi1,2, RUAN Xin-min1,2, LUO Zhi-xiang1,2
(1.Institute of Rice Research, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031, China; 2.Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding of Anhui Province, Hefei 230031, China)

The effect of high temperature and drought stress on yield and grain quality of indica rice varieties during heading periods was investigated. Five indica rice cultivars which included three restorers Shuhui 527, Yangdao 6 and OM052, two hybrid varieties ⅡYou 838 and Fengliangyou 4 were grown in pots and suffered from high temperature treatments (maximum temperature during the day at 37.0 ℃), soil drying treatments (relative soil water potential reduced to -70 kPa), while the rice of natural environment condition in plastic bucket was used as control. The yield, long breadth ratio and chalkiness, gel consistency, alkali digestion value and amylose content had the same downward trend under the two treatments. Compared with the control group, seed-setting rate and gel consistency of the five varieties decreased and had significant differences under the two treatments, rice amylose content was significantly lower, too, gel consistency and amylose content correlated significantly, and seed se-tting rate and filled grains per panicle had significantly or extremely significantly positive correlation (r=0.949*～0.995**). It had different sensitivity to temperature and water between varieties, while OM052 had a higher filled grains per panicle and seed-setting rate than other varieties under the condition of high temperature and drought stress, which indicated that OM052 probably had the characteristic of heat and drought resistance.

rice (OryzasativaL.); high temperature stress; drought stress; yield; grain quality

1000-2340(2014)06-0667-07

S 511.1

：A

2014-09-12

国家科技支撑计划项目(2012BAD07B02)；国家“863”计划项目(2012AA101103)；国家科技支撑计划项目(2011BAD35B02-1)；院长青年创新基金面上项目(14B0115)

从夕汉，1981年生，男，安徽芜湖人，硕士，助理研究员，从事水稻遗传育种及农业生物技术研究.

罗志祥，1964年生，男，安徽合肥人，研究员.