太白虎凤蝶的生物学与生境研究

郭振营,高 可,李秀山,张雅林,*

(1. 西北农林科技大学昆虫博物馆，植保资源与病虫害治理教育部重点实验室，杨凌 712100；2. 中国环境科学研究院，生物多样性研究中心，北京 100012)

在中国过去的30年中，许多生物的栖息地退化和丧失，直接导致物种濒危和灭绝。就无脊椎动物而言，有1171种面临灭绝风险，濒危状况远比估计的要高，其中70%受威胁的无脊椎动物迄今止还没有任何的保护措施[1]。蝴蝶作为一类极具观赏价值和商业价值的昆虫还受到人为捕捉的威胁，尤其一些较为大型、美丽的珍稀种类。此外，许多蝴蝶的寄主植物是中药材，存在过度采挖而影响蝴蝶生存的状况。许多凤蝶科昆虫呈现下降的趋势或生存遭受威胁的状况[2- 6]。

蝴蝶保护是昆虫保护中最持久和最有影响力的主体部分[7]。限制濒危蝴蝶进行有效保护的主要原因是缺乏有关此物种的分布、栖息地环境和受威胁的数据缺乏[8]。在中国，据估计蝴蝶种类仅有极少种类(约5%)被研究过，相比欧洲90%的种类已被研究显示出明显的差距。太白虎凤蝶Luehdorfiataibai20世纪80年代才为世人所认知，为中国特有物种，分布范围狭小，数量稀少，长期以来尚无系统的野外研究资料。走访了多年来关注太白虎凤蝶并曾有过采集经历的农民，了解到太白虎凤蝶于近些年来数量明显减少，且在部分栖息地斑块中已经消失。为了了解该种类的生活史及习性，查明其生境要求和生存状态，以及人为活动对其生存的影响，本文历经两年，调查了该种的野外栖息地，观察记录了野外环境下的生活习性和生活史，以期获得太白虎凤蝶的野外生存状况的基本资料，并归纳出最适生境和对现有生境作出评价，提出保护与恢复措施，为该珍稀物种的保护提供依据。

1 材料和方法

1.1 研究种类

太白虎凤蝶是中国的特有种类，中心分布区域为中国秦岭陕西太白山自然保护区[9]。据调查，甘肃省小陇山百花林场亦有发现。多生存于海拔1000—1600 m的山沟溪旁阴湿处[10]，与虎凤蝶属另一种濒危蝴蝶中华虎凤蝶华山亚种Luehdorfiachinensishuashanensis同域分布，发生时间亦相近并有重叠，但栖息地海拔和寄主植物不同。数量十分稀少。《中国物种保护红色名录》将此种列为易危(VN)级别，并被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》[11]。

1.2 寄主植物

太白虎凤蝶的幼虫取食马蹄香属Saruma的马蹄香S.henryi(图1)。但在饥饿或缺乏马蹄香的状态下幼虫也可以取食细辛属Asarum的植物，如白细辛A.sieboldii、毛细辛A.caulescen，以及马兜铃属Aristolochia的植物，并可以完成生活史[12]。野生环境中，太白虎凤蝶成虫产卵于马蹄香上，幼虫活动能力十分弱，故而认为：在自然状态下太白虎凤蝶的寄主为马蹄香。《秦岭植物志》记载马蹄香在秦岭仅见于陕西太白山、南五台、和甘肃的徽县和康县等地，属多年生草本植物，根状茎有芳香气味，生长于海拔1000—1600 m的山谷林下阴湿处。马蹄香最低分布海拔为794 m，最高海拔1608 m，1000 m以下多为单株分布，1000 m以上呈小片状聚集分布。马蹄香是一种中药材，但是商业价值不大，采挖较少，人为干扰对其破坏不大。

图1 太白虎凤蝶的寄主植物马蹄香

1.3 研究区域

根据文献和标本信息，走访了已报道过的有太白虎凤蝶分布的大部分栖息地，包括周至县厚畛子、西安长安区、户县，安康市旬阳坝、火地塘，太白县黄柏塬、汤峪等地，涵盖了太白山以及周边的山岭地区，调查了近期的生存状况和生境要素，并且在分布相对集中的厚畛子林场内对其生活史、行为学特征进行了观察研究。厚畛子林场，位于秦岭主梁以北，太白山以南，调查区域位于该林场西南，属秦岭腹地，地处我国暖温带与北亚热带过渡地带，中山、亚高山地貌，岭高谷狭，密被森林，平均森林覆盖率为92.5%，山谷多乱石，土层薄，黑河贯穿而过(图2)。年降雨量约1001.7 mm，最高气温29.7 ℃(7月)，最低气温-19 ℃(1月)平均气温6.4 ℃，属暖温带湿润性大陆季风气候[13]。

图2 太白虎凤蝶的研究区域：厚畛子大坪沟

1.4 研究方法

1.4.1 室内饲养

(1)早春将寄主植物移栽至实验地内，雌虫羽化后将卵产于叶片上，或者从野外采集少量卵或1龄幼虫，放在移栽的寄主植物上，每天观察其孵化、取食、休息、脱皮、化蛹等行为习性，记录各个虫态的形态特征及发育历期。

(2)将各虫态分别置于若干培养皿内，幼虫分龄期饲养，编号并记录各个虫态的形态特征，拍摄照片，测量各个虫态的体长，体宽，幼虫的头壳宽。

1.4.2 生命表

在野外每个斑块内寻找寄主植物上的卵块，挂上标签，定期观察记录卵块孵化，幼虫活动，直至其扩散化蛹。分别对卵、幼虫数量变化，死亡情况、致死原因和所在地点的生境要素进行详细记录。并计算各个因子的亚死亡力(k)：

k= lgN- lgNs

式中,N为因子作用前的个体数，Ns为因子作用后存活下来的个体数。

1.4.3 产卵地及栖息地生境调查

马蹄香多分布于林下阴湿处呈小片状集中分布。因此，对马蹄香有可能分布的地方进行调查。调查时沿山间的河道行走，记录海拔高度、植被郁闭度、蜜源植物密度、人为干扰情况等。选取若干样方，样方大小为2 m×2 m正方形，分为产卵与不产卵两种情况，产卵样方以产卵植株为中心，非产卵样方随机选取。在样方内的每一株马蹄香上仔细寻找卵或幼虫，记录卵或幼虫的数量，有虫株数、寄主植物数量。调查海拔高度范围以客观情况而定，根据寄主植物海拔基本在1600 m以下的情况，在海拔低于1800 m的区域，调查到山顶处。若海拔高于1800 m，调查区域的上限截止到1800 m，部分由于山地过于陡峭人无法到达，则调查到可到达的海拔为止，尽量将调查区域覆盖的太白虎凤蝶可能存在的海拔范围。

2 结果与分析

2.1 生活史

太白虎凤蝶在太白山地区1年发生1代，以蛹越冬。翌年4月上旬越冬蛹开始羽化，中下旬为羽化盛期，至5月上旬结束。4月下旬产卵，卵历期约10—14 d，遇到多雨或天气寒冷，卵期可延长。5月上旬卵开始孵化，5月上中旬为孵化盛期。幼虫共5龄，历期约33 d，6月中下旬5龄幼虫开始化蛹(表1)。

表1 秦岭太白山地区太白虎凤蝶生活史

2.2 形态特征及生活习性

图3 访花中的太白虎凤蝶

(1)成虫

越冬蛹羽化时间在13:00左右。初羽化的成虫展翅、排蛹便、振翅，1 h后开始飞翔，飞翔多沿河道边缘，高度低，速度相对较慢，在沟底河道边缘寻找蜜源植物。蜜源植物主要有樱桃Cerasuspseudocerasus(图3)，多毛樱桃C.polytricha，秦岭翠雀花Delphiniumgiraldii等。成虫被捕捉后有类似于某些野生鸟类被捕捉后出现的应激性反应[14- 15]，不停振翅，会在0.5h至1h内逐渐丧失生理机能，直至不能动而后死亡，尤其出现在孕卵期的雌成虫中。成虫产卵时在伴有乱石堆的林间空地寻找寄主植物，找到寄主植物后将卵产于叶片背面。

(2)卵

半圆球形，表面光滑，初产卵为淡黄色(图4)，孵化前卵壳呈白色透明状，内可看到黑色点状头壳。卵聚产，一只雌虫的最大孕卵量可达54粒，但一个卵块中卵的数量最多可有30粒，最少为3粒。卵期有天敌捕食，卵的孵化率可高达90%以上。

图4 太白虎凤蝶的卵

(3)幼虫

初孵化的幼虫为灰白色，随着幼虫的成长，体色逐渐加深。幼虫白天活动较少，多聚集于叶片背面不食不动，傍晚或夜间开始取食。取食时多数情况下会将叶片和卵壳一起吃掉，而留下较为粗大的叶脉(图5)。4—6 d之后第1次蜕皮，3龄以后开始分散活动。白天单独或结伴躲在寄主植物下主要由栎属Quercus树木落叶形成的枯叶层中，卷曲枯叶里躲避敌害(图6)，夜间爬上寄主植物取食，3龄后食量开始暴增。老熟幼虫在枯枝落叶下或石缝中化蛹(图7)。各龄幼虫体长、头壳宽及发育历期见表2。

图5 太白虎凤蝶的初孵幼虫

图6 白天藏于枯叶中的3龄幼虫

图7 太白虎凤蝶的老熟幼虫

(4)蛹

蛹为缢蛹，黑色，体面凸凹不平(图8)。蛹期持续约300 d。

图8 化于枯叶上的缢蛹

2.3 生命表

2011年生命表见表3。

由自然种群生命表可以看出，太白虎凤蝶在卵期和1—2龄幼虫期死亡率较高，而3龄幼虫开始扩散以后死亡率较低。天敌捕食是导致太白虎凤蝶数量减少的一个主要原因。由于野外数量少和蛹期较长的特点，无法准确确定蛹期的死亡率和羽化率，但在2012年同一栖息地仅发现有两个卵块来看，雌虫数量乃至整个太白虎凤蝶成虫的数量是一个非常低的水平，间接表明，蛹的羽化率较低。

2.4 产卵地

产卵地生境要素调查结果见表4。

用Mann-Whitney U检验对各生境要素作对比分析，结果见表5。以卵块数对各产卵地的生境因子进行相关性分析，结果见表6。

Mann-Whitney U检验显示在P=0.05的置信区间内，海拔，郁闭度和周围寄主植物在产卵样方和非产卵样方之间有显著的差别，且产卵样方的上述3个因子明显小于非产卵样方。相关性分析表明，卵块数与寄主植物密度和植被覆盖度呈负相关，而与海拔则不相关。虽然卵块数与海拔相关性不明显，但是Mann-Whitney U检验表明，产卵多选择于海拔较低的区域，在1350 m以上没有产卵。总的来讲，雌蝶在适宜条件下，更易于选择海拔较低，植被覆盖度低，寄主植物不太密集且较为开阔，乔木层、灌木层，包括草本层都较为稀疏的地带。

表2 太白虎凤蝶各龄幼虫发育情况

表3 太白麝凤蝶自然种群生命表

表4 2011—2012年太白虎凤蝶部分栖息地斑块产卵统计

表5 产卵样方与非产卵样方平均值±标准误差及Mann-Whitney U检验结果

表6 产卵地样方卵块数与产卵地环境因子的相关性分析

此外，产卵环境还有一些共同的特点，产卵植株地势较为突出；都伴有大量的石块，石缝可以作为太白虎凤蝶的化蛹地；边缘乔木优势种为栎属且地上较厚的枯叶层，方便3龄以后的幼虫躲藏等。

2.5 栖息地

栖息地调查涵盖了秦岭南北坡，6个县(区)，约21条山沟，调查结果见附表1。

调查结果显示有太白虎凤蝶分布的区域基本都在秦岭北坡，以周至县最多，大坪沟为其主要的栖息地。栖息环境多为高山之间的狭长深沟，森林覆盖率低于60%，有寄主植物分布的林间空地为其适合的栖息地(图9)。秦岭梁南坡(宁陕县)过去曾经有过标本记录，但本次调查却未发现成虫、幼虫甚至寄主植物(图10)。栖息地中的成虫数量非常少，一个栖息地在一天之内大约仅能观察到0—2只成虫。

图9 太白虎凤蝶栖息地环境

图10 2012年太白虎凤蝶分布

选取2012年栖息地中种群数量与各生境因子的数据做相关性分析，结果见图11、12，表7。

图11 栖息地植被覆盖度与太白虎凤蝶个体数的关系

图12 栖息地访花植物密度与太白虎凤蝶个体数的关系

表7 2012年太白虎凤蝶栖息地的个体数量与生境因子的相关性分析结果

在P=0.05的显著水平下，栖息地的太白虎凤蝶个体数与覆盖度呈现负相关，与蜜源植物密度呈正相关，而与总体寄主植物密度不相关。太白虎凤蝶的栖息地仍是以低覆盖度，而且基本集中于覆盖度50%—70%范围内。蜜源植物数量多的栖息地则会存在较多的太白虎凤蝶的个体。太白虎凤蝶数量与寄主植物总量不相关，说明太白虎凤蝶的分布并不受限于寄主植物的多少。因为太白虎凤蝶数量极少，需求的寄主植物数量有限。在调查的祥峪森林公园，太平峪二道河等地方寄主植物非常多，但是没有发现任何生活阶段的太白虎凤蝶个体。

3 讨论

3.1 太白虎凤蝶的生境需求

产卵地选择：分析产卵地特征是科学评价斑块质量的方法之一[16]。太白虎凤蝶产卵于狭窄的海拔范围，甚至较为固定的位置，说明太白虎凤蝶对产卵地选择有出生地偏好的因素。同其他动物一样，太白虎凤蝶的分布首先受限于寄主植物的有无，然而太白虎凤蝶的寄主植物分布范围并不广，但在适合的地点却又密度较高。但密集的寄主植物不利产卵，马蹄香的聚集分布容易成为雌蝶进入寄主中心的物理障碍。雌蝶产卵多选择成片分布的马蹄香边缘或是较为孤立的马蹄香，即处于较为稀疏环境的寄主上。孤立的马蹄香多是由于成片的马蹄香中部分地势突起形成相对单独的植株。太白虎凤蝶产卵环境还需要伴随厚枯叶层，以方便幼虫藏身。

成虫生境：飞翔多选择阳光充足的空旷河道边缘，高度低，速度慢，在沟底河道边缘寻找访花植物。产卵地点则选择森林郁闭度低于60%林间空地，有寄主植物分布，且有较厚枯枝落叶层和砾石的地点。过高的森林郁闭度，尤其地上灌木过密可能成为雌蝶进入的物理障碍，不利于许多蝴蝶的生存[17- 18]，且对产卵行为有较大的影响[19]。

3.2 太白虎凤蝶的种群趋势

单就有数据记载的太平森林公园一处栖息地来讲，两年观测到的卵粒数相比5a前下降了90%以上[20]。大坪沟2012年比2011年种群降低了20%左右。就原有栖息地斑块极低频率观察到成虫，或是明确有部分记载的栖息地2012年没有发现成虫的情况看，太白虎凤蝶的种群的呈现急剧下降的趋势。这主要是由于自天然林保护工程实施以来，停止天然林的采伐，山区原有居民不断迁出，人为干扰减少，次生林生长逐年茂密，秦岭北坡的森林覆盖率过高，林间空地消失，影响了太白虎凤蝶的飞翔、访花、交尾和产卵。与北坡情况相反，秦岭南坡则人为干扰过大，原有栖息地有许多伐木造田行为，使得太白虎凤蝶生境丧失。另一个原因是存在大量的卵和成虫的采集行为。本属另一种中华虎凤蝶被证明有巨大的经济价值，且在秦岭地区被证明有民间行为导致的国外流向[21]。由于和中华虎凤蝶极为相似，在一些地区，太白虎凤蝶有采卵养殖，或直接捕捉的情况。另外尚有学者以研究为借口大量采集卵和幼虫。太白虎凤蝶即使在较为自然的栖息地中种群也维系在一个很低的水平(卵粒数<100，成虫一日得见0—2头)，这与它本身蛹期过长(约300 d)，受自然灾害影响和天敌影响的几率较大有很大关系，从野外移植于实验田块(基本与野外环境相同)的蛹的羽化率在5%以下。以上多方面的原因，造成了太白虎凤蝶的种群数量少，并且处于急剧下降的趋势，面临绝灭的风险。

3.3 关于太白虎凤蝶的濒危等级评估

《中国物种保护红色名录》将太白虎凤蝶列为易危(VN)级别。这是根据IUCN的评估标准确定的，即个体数量少于250只为易危。但是这个标准主要是针对哺乳动物的，对于蝴蝶，由于对环境敏感，种群数量波动大，这个标准并不适用[22]。因为根据Hanski, Erhlich 的研究，600只、100只的蝴蝶种群，在2a内可能灭绝[23- 24]。与同濒危级别、同域分布的三尾褐凤蝶Bhutanitisthaidina(主要分布于太白山、小陇山、四川、云南、湖北等地，2011—2012年调查显示在太白山厚畛子，1d内成虫可以看到 3—5只，一块栖息地斑块最多357 粒卵，生命表调查区域后沟卵粒数两年波动357粒、117粒)相比[25]，太白虎凤蝶的分布地点、局部种群数量都少于三尾褐凤蝶，且仅分布于秦岭及小陇山局部地点，2011—2012年调查显示，1d内成虫可看到0—3只成虫，一个栖息地斑块最多73粒，生命表调查区域大坪沟两年卵粒数波动为73、58粒。由此看来，太白虎凤蝶比三尾褐凤蝶濒危。因此，建议太白虎凤蝶的濒危等级应确定为濒危!

3.4 太白虎凤蝶的保护

建议对太白虎凤蝶的保护采取适度干扰，对最适生境采取割灌、放牧、矮林作业和树冠层的管理[26]，尤其是有太白虎凤蝶分布的采伐迹地，适当的经营管理，易于保持最适覆盖度50%—60%。对于南坡原栖息地破环严重的地点，可以依托于天然林保护工程、退耕还林工程，进行生境恢复。并借助于就近在细密网室中人工养殖，减少天敌捕食，羽化后释放到野外生境，以增加野外种群数量。对于人为捕捉成虫、采集卵和幼虫的现象，必需严加限制，对以商业为目的采集行为要坚决杜绝，对于以研究为目的的需建立完善的许可机制，许可的范围和数量不致影响种群生存和恢复。

致谢：在本项研究开展过程中，陕西周至县厚畛子镇吴万勇先生帮助提供厚畛子太白虎凤蝶栖息地信息，并且帮助进行寄主移植及实验田块饲养，宁陕县旬阳坝镇雷生辉先生提供宁陕县早年标本信息和栖息地信息，美国J. R. Schrock教授(Emporia State University)帮助修改文章，特此致谢。

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附表 1 2011—2012年太白虎凤蝶部分栖息地生境调查表