秦岭火地塘林区典型灌木生物量估算模型1)

李银 侯琳 陈军军 白 娟 张硕新 陈海滨

(西北农林科技大学，杨凌，712100)

生物量是生态系统生产力的重要体现[1]，是反映群落或生态系统功能强弱的主要指标之一[2－3]，也是整个生态系统运行的可再生能源基础[4－5]。林下灌木是森林生态系统的重要组成部分，对整个森林生态系统的物质循环和能量流动具有十分重要的意义[6－10]。目前对林下灌木生物量的估计大多采用直接收获法，此法费时费力且不具有连续性，而且对森林的破坏性较大[11－13]。通过建立灌木生物量的异速生长模型可以有效降低对植被的破坏，更重要的是可以连续观测灌木生物量的变化[14]。因此，建立相对精确、技术要求较少且无破坏性的灌木生物量估算模型是必要的[15－16]。秦岭林区水热条件较好，林下灌木发育良好，对秦岭地区的水源涵养、水土保持、生态环境保护以及维持生态系统碳平衡等诸多方面起着重要的作用[17]。但目前有关秦岭林区林下灌木生物量估算模型的研究报道较少[17]，限制了灌木生物量的精确估计。本研究以秦岭火地塘林区分布较广的美丽胡枝子(Lespedeza formosa)、小叶六道木(Abelia parvifolia)、毛榛(Corylus mandshurica)和三桠乌药(Lindera obtusiloba)4种灌木为研究对象，通过野外实测和室内分析，建立了秦岭火地塘林区典型灌木生物量估算的回归模型，旨在为快速、便捷估算灌木生物量提供参考。

1 试验地概况

试验地位于陕西秦岭森林生态系统国家野外科学研究站内，地处秦岭中段南坡，位于北亚热带北缘和暖温带的交界处，地理位置为北纬33°18'～33°28'，东经 108°21'～108°39'，海拔 1585～2500 m，坡向为西南坡，坡度多在30°左右，坡形多变。年平均气温10℃，绝对最高温 28.6℃，绝对最低温－9.5℃，年降水量 900～1200 mm，年蒸发量 800～950 mm。土壤主要为黄棕壤、棕壤和暗棕壤，土层厚度在30～50 cm，土壤中砾石质量分数为4%～24%。该区是秦岭山区典型的天然次生林区，天然次生林主要有油松林、华山松林、锐齿栎林和松栎混交林等。试验地内优势树种为油松(Pinus tabulaefomis)、华山松(Pinus amandii)和锐齿栎(Quercus aliena var.acutesrrata)，伴生树种有华北落叶松(Larix principis－rupprechtii)、红桦(Betula albo－sinensis)、漆树(Toxicodendron vernicifluum)。林下灌木发育良好，主要有美丽胡枝子(Lespedeza formosa)、小叶六道木(Abelia parvifolia)、毛榛(Corylus mandshurica)和三桠乌药(Lindera obtusiloba)等，平均高度2.60 m，平均盖度65%。

2 材料与方法

2.1 数据获取

2012年7月份在试验地内根据地形变化布设灌木样方，样方大小为2 m×2 m，共布设98个样方，记录样方内灌木的种类，实测灌木的高(H)、冠幅(W，取长短冠幅的平均值)和离地10 cm处基径(D)[11]。将样方内灌木周围草本和凋落物清除，然后将整株植物挖出，并确保植株地上部分与地下部分连接完好，地上部分分割为茎和叶，分别称其鲜质量，根系在清水中洗净后称其鲜质量。共获取毛榛、美丽胡枝子、三桠乌药和小叶六道木完整植株各58、55、52和59株。将野外采集的所有植物样品放入恒温烘箱中85℃烘至恒质量，计算含水率及植株根、茎和叶生物量。各灌木物种基本参数见表1。

2.2 数据处理

以灌木根、茎、叶及全株生物量作为因变量，以H、D、W及其组合D2H作为自变量，拟合灌木生长指标与其不同器官生物量之间的回归关系。采用模型决定性系数(R2)和标准误(ES)及回归检验显著水平(P＜0.001)来评价回归方程的优劣[6]，选出拟合度最好、相关性最密切的数学模型建立它们之间的相关方程。将野外调查所得的每种灌木实测数据随机选取12个样本作为独立的数据集，用于检验灌木器官生物量估算模型的适用性和准确性[18]。模型精度检验采用总相对误差(ETR)、平均相对误差绝对值(EMAR)、估计精度(AE)和均方根误差(ERMS)[19]，计算公式如下:

式中:yi是第i个植株生物量实测值;是植株生物量的平均值;^y是第i个植株生物量的预测值;n是样本数量;k表示自变量数量;ta为置信水平a时的t值。预测模型的相对误差越小越好，一般小于20%，即说明该方程比较符合实际;EMAR越小，AE越接近1，模型预测精度越高。

利用SPSS13.0对试验数据进行统计分析。

表1 主要灌木的基本参数

3 结果与分析

3.1 灌木生物量模型

对灌木的生长指标与灌木不同器官生物量之间的关系进行回归分析，筛选出灌木生物量最佳估算模型(表2)。回归模型的分析结果表明，器官或全株生物量和各预测变量之间具有较高的相关性，决定性系数(R2)大多在0.90以上，Es值均较小，回归关系检验显著(P＜0.001)。大多数灌木最佳生物量模型的表达式为三次多项式，毛榛根和茎的最佳形式为幂函数，三桠乌药茎的最佳形式为二次多项式。毛榛、美丽胡枝子、三桠乌药和小叶六道木这4种灌木的根生物量均用D解释比较理想，茎生物量均用D2H解释较好，叶生物量均用W作为自变量较好;对于全株生物量模型，毛榛、三桠乌药和小叶六道木均用D2H解释较好，而三桠乌药采用D解释较好。

3.2 灌木生物量模型检验

为检验表2中所建立的灌木生物量估算模型的准确性，将4种灌木用于检验模型准确性的样本带入回归模型中进行检验。灌木器官生物量模型精度检验表明(表 3)，ETR为－1.565%～4.995%，EMAR为1.045%～10.235%，表明模型模拟值非常接近实测值;ERMS均较小，变化范围在 1.024～2.674;AE都接近 1，说明所建立的灌木生物量估测模型精度较高，较好地反应了灌木生物量和生长指标之间的回归关系。

表2 灌木生物量估算模型

表3 灌木生物量模型精度检验

3.3 林下灌木生物量估算

将表2中的灌木生物量最优估算模型应用于灌木生物量的估算(表4)。结果表明:4种典型灌木总生物量为 5017.403 kg·hm－2，其中毛榛、美丽胡枝子、小叶六道木和三桠乌药生物量分别为1781.124、1553.918、1074.954、607.407 kg·hm－2。

表4 灌木生物量估算 kg·hm－2

4 讨论

林下灌木种类繁多、分布范围广[17]，导致其生物量估算模型的表达形式多样化[20]，有的灌木种的最佳生物量估算模型是幂函数[21]，也有些灌木以对数线性方程作为其最佳生物量估算模型[18]。曾慧卿等[6]建立的红壤丘陵区林下灌木生物量最优模型多为二次多项式和幂函数;李晓娜等[11]建立的东北天然林下木树种生物量最优估算模型多为幂函数。而本研究的灌木生物量最优模型多为三次多项式，少量灌木器官的生物量模型为二次多项式和幂函数，这主要是灌木的生长环境和自身形态的多样性导致的[18]。同一种灌木在不同林分类型、土壤等立地条件下生物量最佳估算模型也可能存在差异[11]。本研究中美丽胡枝子全株生物量最优模型是以D2H为自变量的三次多项式，而曾慧卿等[6]对红壤丘陵区的美丽胡枝子研究得出，其生物量最优模型是以Ac(植冠面积)为自变量的二次多项式。

灌木模型参数的选取必须考虑植株器官以及植株形态[10]。曾慧卿等[6]选用 Ac(植冠面积)或 Vc(植冠投影体积)作为林下灌木全株生物量估算模型的参数，侯琳等[17]采用 D、D2H、W 作为秦岭油松林下主要灌木生物量估算模型的参数，而本研究主要采用D、D2H和W作为灌木生物量估算模型的参数。对于多分枝且生长矮小的灌木，有研究认为以冠幅直径或冠幅面积作为模型估算参数可行，且能得到较高的估计精度[14];而对于乔木型灌木，有研究认为以基径就能很好地解释灌木器官生物量[11]。

本研究灌木生物量最优模型决定性系数较高，R2=0.866～0.997，并不一定高于全株生物量模型，R2值范围与国内外其他物种模型的R2值范围基本一致[6，11，18]，赵蓓等[9]对大岗山林区林下灌木生物量模型的研究也得出了相同的结论。毛榛和小叶六道木的全株生物量模型的R2值大于其各器官的R2值，因此在估算这2种灌木生物量时，可以直接采用全株生物量模型进行估算，而对于其他植物建议分器官进行生物量估算。

本研究仅在秦岭火地塘林区进行灌木采样，灌木的各项易测指标具有一定的局限性。对于本研究区域以外的灌木以及灌木属性(基径、树高等)超过本研究中灌木属性的上下限时，使用本研究建立的灌木生物量模型进行生物量估算，需要进一步验证和修正。

[1]宇万太，于永强.植物地下生物量研究进展[J].应用生态学报，2001，12(6):927－932.

[2]袁素芬，陈亚宁，李卫红，等.新疆塔里木河下游灌丛地上生物量及其空间分布[J].生态学报，2006，26(6):1818－1824.

[3]Estornell J，Ruiz L A，Velázquez-Martí B，et al.Estimation of biomass and volume of shrub vegetation using LiDAR and spectral data in a Mediterranean environment[J].Biomass Bioenergy，2012，46:710－721.

[4]Mani S，Parthasarathy N.Above-ground biomass estimation in ten tropical dry evergreen forest sites of peninsular India[J].BiomassBioenergy，2007，31(5):284－290.

[5]王效科，冯宗伟，欧阳志云，等.中国森林生态系统的植物碳储量和碳密度研究[J].应用生态学报，2001，12(1):13－16.

[6]曾慧卿，刘琪璟，冯宗炜，等.红壤丘陵区林下灌木生物量估算模型的建立及其应用[J].应用生态学报，2007，18(10):2185－2190.

[7]冯宗炜，王效科，吴刚.中国森林生态系统的生物量和生产力[M].北京:科学出版社，1999.

[8]何列艳，亢新刚，范小莉，等.长白山区林下主要灌木生物量估算与分析[J].南京林业大学学报:自然科学版，2011，35(5):45－50.

[9]赵蓓，郭泉水，牛树奎，等.大岗山林区几种常见灌木生物量估算与分析[J].东北林业大学学报，2012，40(9):28－33.

[10]Zeng H Q，Liu Q J，Feng Z W，et al.Biomass equations for four shrub species in subtropical China[J].Journal of Forest Research，2010，15:83－90.

[11]李晓娜，国庆喜，王兴昌，等.东北天然次生林下木树种生物量的相对生长[J].林业科学，2010，46(8):22－32.

[12]黄劲松，邸雪颖.帽儿山地区6中灌木地上生物量估算模型[J].东北林业大学学报，2011，39(5):54－57.

[13]Sah J P，Ross M S，Koptur S，et al.Estimating aboveground biomass of broadleaved woody plants in the understory of Florida Keys pine forests[J].Forest Ecology and Management，2004，203:319－329.

[14]Gehring C，Park S，Denich M.Liana allometric biomass equations for Amazonian primary and secondary forest[J].Forest E-cology and Management，2004，195:69－83.

[15]Pereira J M，Sequeira N M，Carreiras J M.Structural properties and dimensional relations of some Mediterranean shrub fuels[J].International Journal of Wildland Fire，1995，5(1):35－42.

[16]Náavr J，Méndez E，Nájera A，et al.Biomass equations for shrub species of Tamaulipan thornscrub of North-eastern Mexico[J].Journal of Arid Environments，2004，59(4):657－674.

[17]侯琳，雷瑞德.秦岭火地塘林区油松林下主要灌木碳吸存[J].生态学报，2009，29(11):6077－6084.

[18]Lufafa A，Diédhiou I，Ndiaye N A S，et al.Allometric relationships and peak-season community biomass stocks of native shrubs in Senegal’s Peanut Basin[J].Journal of Arid Environments，2009，73(3):260－266.

[19]李海奎，宁金魁.基于林木起源、立地分级和龄组的单木生物量模型[J].生态学报，2012，32(3):740－757.

[20]Hasse R，Hasse P.Above-ground biomass estimates for invasive trees and shrubs in the Pantanal of Mato Grosso，Brazil[J].Forest Ecology and Management，1995，73:29－35.

[21]Brand G J，Smith W B.Evaluating allometric shrub biomass equations fit to generated data[J].Canada Journal of botany，1985，63(1):64－67.