胡桃楸和黄波椤根尖导水率及影响因子1)

王 燕 王韶仲 董雪云 王政权 谷加存

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

细根是树木吸收养分水分的主要器官[1－3]。许多研究表明，生长在根系最先端的根尖具有直径细、比根长(1 g 根干质量的长度)高[4－5]、氮浓度高、呼吸速率大[6－7]和菌根侵染较高[4，8]的特点，主要承担养分和水分的吸收功能[4，8]。与根尖相比，直径较粗的根(直径＞2.0 mm)主要承担运输功能[9－14]。研究证实，中柱作为根系主要的输导组织，其发育状况能够很好地反映根系的运输效率[13，15]。例如，Rodríguez－Gamir 等[16]研究发现，不同品系的柑橘(Citrus)中柱直径从 95 μm 增加到 147 μm，导水率相应增加了近10倍。Vercambre等[17]在研究桃树(Prunus persica)根系(直径＜3.0 mm)时发现，随根直径的增加，木质部导管的数目增加，导管直径显著增大，导水率也随之增加。以上研究证实，无论是实测根系导水率还是理论估计导水率均与根系解剖特征紧密相关[13，17－18]。但是，上述根系导水率的研究主要针对的是木质化的运输根，而缺乏对非木质化的吸收根导水特性及其影响因子的了解。那些木质化的运输根，维管组织充分发育，而皮层急剧减少或者消失[7，19];而吸收根特别是根尖，同时具有皮层和中柱结构，发挥着吸收与运输的双重功能[20]，那么对于这类根群，哪些根形态和解剖特征对其水分运输特性有重要影响，尚不清楚。根系形态(如直径)存在很大的种间变异[7，21]，根系解剖特征及其水分运输的潜在联系是否也存在着种间差异，对此了解有限。为此，本研究以东北地区重要珍贵用材树种胡桃楸(Juglans mandshurica)和黄波椤(Phellodendron amurense)为研究材料，系统地研究了根尖解剖特征和理论导水率，以及二者之间的联系，主要目的是揭示根尖的导水率差异和主要影响因子。前期研究显示胡桃楸根系直径较细，而黄波椤则直径较粗[21]，因此，本研究还可以检验根尖解剖结构与导水率的关系，是否会随树木根系形态而发生明显的改变。

1 研究地自然概况

研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场(45°21'～45°25'N，127°30'～127°34'E)，平均海拔300 m。该地区属于温带大陆性季风气候，年平均气温 2.8 ℃，1 月份平均气温－19.6 ℃ ，7 月份平均气温20.9℃。年降水量723 mm，≥10℃的积温2526℃，生长季120～140 d。林下土壤为暗棕色森林土壤，立地条件相对一致。研究树种取自实验站1986年营造的胡桃楸和黄波椤人工纯林(初植密度1.5 m×2.0 m)。林分及土壤的基本状况见表1。

表1 胡桃楸和黄波椤样地林分与土壤概况

2 研究方法

2.1 根系取样与解剖分析

2013年7月份，分别在胡桃楸和黄波椤人工林的标准地(20 m×30 m)内，随机选取3株树木，在距离树干约1 m处随机选取3个20 cm×20 cm的小样方用平板利刀挖取表层0～20 cm完整的根系分枝。用蒸馏水清洗掉根系表面土壤颗粒，然后放入FAA固定液(90 mL 70%酒精+5 mL 100%冰醋酸+5 mL甘油)中固定保存。实验室内，在直径15 cm、装有去离子水的培养皿中，用小刷子仔细地清洗掉根系表面的土壤颗粒和杂质，然后依据Pregizter等[4]根序分级方法，将根系末梢、没有分枝的根定为1级细根，即根尖。两个树种各选取26个根尖，按照Guo等[7]介绍的方法，用酒精—二甲苯脱水、脱蜡，然后番红—固绿染色，加拿大树胶封片，进行石蜡切片[19]。最后利用 OLYMPUS BX－51生物显微镜(Olympus Electronics Inc.，Tsukuba，Japan)观察，用Motic 3000CCD数码成像系统拍照成像，用对应的Motic软件测量根系直径与维管组织，包括中柱直径，导管直径、最大导管直径、导管数目。利用Hagen－Poiseuille公式[18]计算根尖的理论导水率。

式中:ks表示根系理论导水率，ρ为水分密度，η为水分的黏度系数，Aw为中柱面积，d为导管直径。

2.2 数据处理

测量数据利用Microsoft Excel预处理，计算根尖直径、中柱直径、导管数目、导管直径、最大导管直径、导管数目的平均数与标准差。采用方差分析计算2个树种根尖在形态、解剖以及导水率之间的差异，在此基础上利用单因素方差分析比较两树种各特征属性的差异显著性。采用主成分分析的方法分析根尖形态、解剖与导水率之间的相关性，比较根尖各属性特征间的关系紧密程度，了解2个树种根尖导水率影响因子的差异。采用一元线性回归分析根尖直径、导管平均直径、最大导管直径、导管数目以及中柱直径与导水率之间的线性相关关系，采用多元线性回归分析根尖解剖特征与理论导水率之间的关系。所有的运算过程均采用SPSS 13.0软件完成，并用SigmaPlot 10.0绘图。

3 结果与分析

3.1 胡桃楸和黄波椤根尖直径和解剖特征

胡桃楸和黄波椤根尖形态和解剖特征具有明显的差异(表 2)。胡桃楸直径较细(195.39 μm)，而黄波椤根尖直径较粗(526.80 μm);在解剖特征上，胡桃楸的皮层厚度(58.42 μm)和中柱直径(45.56 μm)也显著低于黄波椤(分别为 191.57、119.20 μm)。虽然2树种单根平均导管数量差异不大(分别为 35.19和 31.54)，但是黄波椤的平均导管直径和最大导管直径均比胡桃楸高出1倍以上，而估算的理论导水率也比胡桃楸高出接近2倍(表 2)。

表2 胡桃楸和黄波椤根尖形态和解剖特征

3.2 胡桃楸和黄波椤根尖导水率与根形态和解剖特征的联系

2个树种的根尖导水率受形态和解剖特征的影响。对于胡桃楸，主成分分析显示，根尖导水率和其他解剖特征构成了第一主成分，而根尖直径则构成了第二主成分，两个主成分可解释数据总变异的88%;根尖导水率与平均导管直径和最大导管直径关系紧密，导管数量和中柱直径次之，而与根尖直径关系最弱(图1)。回归分析表明，导管平均直径和导管最大直径可以分别解释胡桃楸根尖导水率变异的65%和58%，而导管数量和中柱直径分别为54%和39%(图2)。对于黄波椤，主成分分析表明2个主成分分别可解释数据总变异的55%和17%，其中根尖导水率与最大导管直径和导管数量联系最为紧密，而与根尖直径联系最为松散(图1)。最大导管直径和导管数量可以分别解释导水率变异的43%和73%，平均导管直径可以解释26%的变异。无论是胡桃楸还是黄波椤，根尖直径对导水率变异的贡献最小。多元线性回归分析发现，4个解剖因子可以解释根尖导水率变异的72%(胡桃楸)和83%(黄波椤)。

图1 胡桃楸和黄波椤根尖直径、解剖特征和导水率的主成分分析

4 结论与讨论

根系解剖特征不但能够直接呈现出植物组织(器官)的发育状况，而且与其功能存在密切联系[22]。近年来的研究显示了解剖学在了解根系功能方面的重要作用[7，19，23]。以往对根系运输功能的研究主要是针对直径相对较粗的运输根，而对吸收根尤其是根尖的运输功能及其影响因子了解较少。本研究针对以往研究中存在的不足，通过对胡桃楸和黄波椤根尖解剖特征的研究发现，根尖的理论导水率即轴向导水率与根解剖特征之间存在紧密的联系，解剖特征可分别解释其72%(胡桃楸)和83%(黄波椤)的变异。其中导管直径和数量对根系导水率的影响较大，这显示了根系运输功能与解剖特征存在密切的联系[18，24]。类似地，在高粱(Sorghum bicolor)[25]、洋葱(Allium cepa)[26]、龟背竹属植物(Monstera acuminata)[12]中也发现了导管对根系导水率有重要影响。

虽然胡桃楸和黄波椤平均每个中柱导管数量接近，但是黄波椤根尖平均导管直径和最大导管直径均高出胡桃楸1倍，因此黄波椤具有较高的理论导水率。进一步分析发现，2树种根尖导水率均与最大导管直径呈显著的正相关，与一些研究[13]类似。因为理论估计的导水率公式中导水率与导管直径的四次方成正比[18，24]，因此，那些直径大的导管对根尖导水率起到了不成比例的较大影响，从而在种间表现出导水率与最大导管直径之间较稳定性的紧密联系。然而，在胡桃楸中影响根尖导水率的另外一个重要因子是导管平均直径，而在黄波椤中是导管数量，显示出了树种间的差异。这表明，对于种内根尖导水率的差异，有的可能来自于导管平均直径的改变(如胡桃楸)，有的则受导管数量变化的影响(如黄波椤)。不过，这样的推测需要在更多的树种和立地条件下进行检验。值得一提的是，根尖直径对2树种的导水率变异的贡献均较小。理论研究表明，直径越细的根，吸收效率越高[27]。因此，结合本研究的结果，直径对根系运输功能的影响程度远没有对其吸收功能的影响大，至少在水分方面如此。

此外，除了轴向导水率，根导水率还包括横向导水率。横向运输主要体现的是水分被根表吸收后跨越皮层细胞进入中柱的过程，因此皮层越厚，水分运输效率越低[10，15]。这是因为不论水分运输采用质外体途径还是共质体途径都要克服皮层细胞的阻力。Rieger等[10]研究木本和草本植物发现，导水率与皮层厚度存在紧密的负指数相关关系。虽然本研究未对根尖的横向导水率进行测定和估计，但是根据2个树种的皮层厚度，推测黄波椤的横向导水率可能要低于胡桃楸。树木根系的发育过程中会形成不同的分枝等级[4]，本研究只是针对根尖，直径相对较粗的吸收根和运输根的形态、解剖特征对根系轴向、横向导水率的影响还需要进一步的研究。

图2 胡桃楸和黄波椤根尖直径和解剖特征与导水率回归分析

[1]Hendrick R L，Pregitzer K S.Temporal and depth－related patterns of fine root dynamics in northern hardwood forests[J].Journal of Ecology，1996，84(2):167－176.

[2]Gill R A，Jackson R B.Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems[J].New Phytologist，2000，147(1):13－31.

[4]Pregitzer K S，Deforest J L，Burton A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs，2002，72(2):293－309.

[5]Wang Zhengquan，Guo Dali，Wang Xiangrong，et al.Fine root architecture，morphology，and biomass of different branch orders of two Chinese temperate tree species[J].Plant and Soil，2006，288(1/2):155－171.

[6]Pregitzer K S，Laskowski M J，Burton A J，et al.Variation in sugar maple root respiration with root diameter and soil depth[J].Tree Physiology，1998，18(10):665－670.

[7]Guo Dali，Xia Mengxue，Wei Xing，et al.Anatomical traits associated with absorption and mycorrhizal colonization are linked to root branch order in twenty-three Chinese temperate tree species[J].New Phytologist，2008，180(3):673－683.

[8]Jia Shuxia，Wang Zhengquan，Li Xingpeng，et al.N fertilization affects on soil respiration，microbial biomass and root respiration in Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica plantations in China[J].Plant and Soil，2010，333(1/2):325－336.

[9]Pate J S，Jeschke W D，Aylward M J.Hydraulic architecture and xylem structure of the dimorphic root systems of South-West Australian species of Proteaceae[J].Journal of Experimental Botany，1995，46(8):907－915.

[10]Rieger M，Litvin P.Root system hydraulic conductivity in species with contrasting root anatomy[J].Journal of Experimental Botany，1999，50:201－209.

[11]Ewers B E，Oren R，Sperry J S.Influence of nutrient versus water supply on hydraulic architecture and water balance in Pinus teada[J].Plant，Cell and Environment，2000，23(10):1055－1066.

[12]López-Portillo J，Ewers F W，Angeles G，et al.Hydraulic architecture of Monstera acuminata:evolutionary consequences of the hemiepiphytic growth form[J].New Phytologist，2000，145(2):289－299.

[13]McElrone A J，Pockman W T，Martínez-Vilalta J，et al.Variation in xylem structure and function in stems and roots of trees to 20 m depth[J].New Phytologist，2004，163(3):507－517.

[14]杨启良，张富仓，刘小刚，等.控制性分根区交替滴灌对苹果幼树形态特征与根系水分传导的影响[J].应用生态学报，2012，23(5):1233－1239.

[15]Bramley H，Turner N C，Turner D W，et al.Roles of morphology，anatomy，and aquaporins in determining contrasting hydraulic behavior of roots[J].Plant Physiology，2009，150(1):348－364.

[16]Rodríguez-Gamir J，Intrigliolo D S，Primo-Millo E，et al.Relationships between xylem anatomy，root hydraulic conductivity，leaf/root ratio and transpiration in citrus trees on different rootstocks[J].Physiologia Plantarum，2010，139(2):159－169.

[17]Vercambre G，Doussan C，Pages L，et al.Influence of xylem development on axial hydraulic conductance within Prunus root systems[J].Trees，2002，16(7):479－487.

[18]Tyree M T，Ewers F W.The hydraulic architecture of trees and other woody plants[J].New Phytologist，1991，119(3):345－360.

[19]刘颖，谷加存，卫星，等.树木不同着生位置1级根的形态、解剖结构和氮含量[J].植物生态学报，2010，34(11):1336－1343.

[20]Hishi T.Heterogeneity of individual roots within the fine root architecture:causal links between physiological and ecosystem functions[J].Journal of Forest Research，2007，12(2):126－133.

[21]师伟，王政权，刘金梁，等.帽儿山天然次生林20个阔叶树种细根形态[J].植物生态学报，2008，32(6):1217－1226.

[22]Esau K.Plant anatomy[M].2nd ed.New York:John Wiley，1965.

[23]卫星，刘颖，陈海波.黄波椤不同根序的解剖结构及其功能异质性[J].植物生态学报，2008，32(6):1238－1247.

[24]Zimmermann M H.Xylem structure and the ascent of sap[M].Berlin:Springer-Verlag，1983:143－171.

[25]Cruz R T，Jordan W R，Drew M C.Structural changes and associated reduction of hydraulic conductance in roots of Sorghum bicolor L.following exposure to water deficit[J].Plant Physiology，1992，99(1):203－212.

[26]Melchior W，Steudle E.Water transport in onion(Allium cepa L.)roots(changes of axial and radial hydraulic conductivities during root development)[J].Plant Physiology，1993，101(4):1305－1315.

[27]Eissenstat D M，Yanai R D.The ecology of root lifespan[J].Advances in Ecological Research，1997，27(1):1－60.