不同体色黄鳝生物学特性的研究现状及前景*

吴秀林,丁炜东,2,曹哲明,2,邴旭文,2

(1.南京农业大学 无锡渔业学院,江苏 无锡 214182;2.中国水产科学研究院 淡水渔业研究中心,江苏 无锡 214081)

0 引言

黄鳝(Monopterusalbus),俗称鳝鱼,广泛存在于亚洲地区,属于硬骨鱼纲、合鳃目、合鳃科、黄鳝属,为温热带淡水底栖生活鱼类,在我国仅产1种,是我国主要名优淡水水产品之一[1-3]。黄鳝体型细长,前端圆,后端渐侧扁,尾部变尖细,全体裸露无鳞,形状似蛇或鳗[4]。头长而圆,口大,端位,上颌稍突出,唇颇发达,上下颌及口盖骨上有细齿[5]。黄鳝肉质细嫩、营养丰富,具有较高的食用和药用价值,是中老年人滋补的佳品[6]。

黄鳝养殖是我国近几年新兴的水产项目,尤其在长江中下游地区发展迅速。由于环境及遗传等因素的影响产生了丰富的体色,深黄大斑鳝、浅黄细斑鳝、青灰鳝是黄鳝养殖生产过程中较为常见的3种体色[7]。深黄大斑鳝身体细长,体圆,体色标准,背部体色深黄,背部和两侧分布有黑褐色大斑点,斑点在背部一般排列成3列,呈带状,腹部花纹较浅甚至无花纹;浅黄细斑鳝体形标准,体表浅黄,背部分布有形状不规则的黑褐色斑点,斑点比较细密,也排列成带状,腹部花纹较浅;青灰鳝背部体色呈泥灰色,全身分布有排列不规则的黑褐色细密的小斑点,这些斑点散布体表,腹部布满花纹,颜色较深[8]。陈芳等[7]研究表明，这3种体色的黄鳝中深黄大斑鳝的生长速度最快,浅黄细斑鳝次之,青灰鳝最慢。王彦等[9]实验发现，这3种体色的黄鳝在不同体长阶段繁殖力不同,其中深黄大斑鳝繁殖力最高,浅黄细斑鳝次之,青灰鳝最低,且随着体长的增长,深黄大斑鳝繁殖力增长较快,浅黄细斑鳝次之,青灰鳝较慢。

不同体色黄鳝对环境的适应能力、生长速度、养殖效果均不同。为了了解不同体色黄鳝的形成原因,以便更好更有效地利用黄鳝资源，提高黄鳝养殖品种的品质以及黄鳝养殖的经济效益,本文对黄鳝体色的形成机理、影响因素及其研究前景进行了详细论述。

1 黄鳝的生物学特征

1.1 黄鳝的生活习性

我国的珠江流域和长江流域盛产黄鳝。泰国、印度尼西亚、菲律宾等国也有黄鳝的分布[10]。黄鳝多生活在河道、湖泊、沟塘及稻田等水体中,也喜欢栖于腐殖质多的偏酸性的水底泥窟中,因此养殖池塘不要轻易选用生石灰消毒[11]。黄鳝生长的最适水温为24～28 ℃,溶氧量为4～6 mg/L,pH为6.5～7.2。黄鳝对外界的温度变化反应很敏感,因此养鳝池要有良好的遮荫物和较厚的泥层。在养殖过程中尤其是夏季高温季节,要特别注意加注新水,并在池内投放水葫芦、水花生等水生植物[12]。

1.2 黄鳝的食性

在野生条件下,黄鳝多摄食鲜活动物性饵料。稚鳝(全长小于100 mm)前期主要摄食轮虫、桡足类无节幼体、小型枝角类,后期主要摄食水生寡毛类、摇蚊幼虫;幼鳝(全长介于100～200 mm)跟成鳝(全长大于200 mm)的食谱基本相同,主要摄食蚯蚓、枝角类和桡足类等[13]。有研究表明，选择水丝蚓作为稚鳝的开口饵料比浮游动物获得更高的存活率[14]。值得注意的是,在黄鳝繁殖季节,在食物缺乏和环境条件恶化情况下,部分鳝卵和稚幼鳝会被成鳝残食,表明黄鳝有自相残食的习性[13]。

1.3 黄鳝的繁殖习性

黄鳝繁殖一般在6—8月。以长江水域黄鳝为例,怀卵量为5.48～18.2粒/g,调查报告显示,不同体长、不同地区的黄鳝怀卵量不同[15]。黄鳝产卵时多穴居洞口,产卵前口吐泡沫堆成巢,泡沫在水面产生浮力,受精卵借助此浮力在水面发育。泡沫巢的形成能增加溶氧量,抑制霉菌的生长,提高精子的活力和延长精子的生存时间,有利于提高受精率和存活率。而且黄鳝繁殖比较特殊,具性逆转现象[5]。

1.4 黄鳝的性逆转

黄鳝是雌性先熟型雌雄同体,一般经历雌性发育阶段—间性发育阶段—雄性发育阶段[16]。Chan等[17]报道了这一发育过程是不可逆的。目前,如果不解剖黄鳝观察其性腺,只能根据其体长大致判断其性别,一般体长22 cm以下的均为雌性,22～30 cm的绝大部分是雌性,30～38 cm的半数为雌性,38～53 cm的大多数为雄性,53 cm以上的均为雄性。应用这种判断标准在繁殖过程中对亲本进行选择并不准确,会造成一定的影响[18]。

2 鱼类体色的形成机制

色素细胞内色素颗粒的状态、所含色素的数量和分布区域以及虹彩细胞中反光体的反光能力强弱等因素决定鱼类的体色,鱼类的体色还受神经系统和内分泌系统调节,能随着环境的改变而产生适应性变化[19]。色素细胞主要分为4种:黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞[20]。前3种色素细胞属于吸光色素细胞,虹彩细胞属于反光色素细胞[21]。不同种类的色素细胞的形态结构、色素色和呈色物质有所不同(如表1所示)。

表1 4种色素细胞所含的色素及色素色

黑色素细胞在动物的皮肤中广泛存在,由交感神经和内分泌系统控制[22],在4种色素细胞中体积最大,直径一般为100～300 μm,通常有2个核位于树状底部。胞内含有能溶于胞质的球形黑色素颗粒[23]。刘金海等[24]实验发现，因为黑色金鱼体内存在大量的黑色素而使体色呈现黑色。黑色素由黑色素细胞内的酪氨酸酶氧化酪氨酸而生成[25],在鱼体内主要分为真黑色素和棕黑素两种[26]。

黄色素细胞与红色素细胞的形态、体积、内含物基本相同。区别在于黄色素细胞具2核,色素颗粒小,在光线透射下两种细胞呈现的颜色不同[23]。它们的内含物喋啶可在鱼体内合成,而类胡萝卜素不能在鱼体内合成,必须从食物中摄取,所以常用的调节鱼类体色的手段是在饲料中添加类胡萝卜素[27]。如de la Mora G I等[28]实验证明，饲料中添加虾青素可使虹鳟鱼取得良好的增色效果。

虹彩细胞 (又称鸟粪素细胞)体积在4种色素细胞中最小,1个长椭圆形的细胞核位于细胞中央[29]。胞内的反射层反射一定波长的光使鱼体形成颜色[30]。

3 不同体色的黄鳝的生物学性状研究现状

3.1 生长速度和繁殖力的研究

周先文[31]实验对比了黄色黄鳝群体和灰色黄鳝群体在相同时间内的增质量情况,得出前者在各养殖期间的绝对增质量均大于后者;相同年龄阶段的两种体色黄鳝群体,黄色群体体长普遍比灰色群体长。他推论可能是由于黄色群体食谱范围较广、摄食能力强、消化能力强,相对地能取得较好的生长优势和较快的生长速度。但是其实验得出灰色群体的绝对怀卵量大于黄色群体的绝对怀卵量,个体相对繁殖力灰色个体也大于黄色个体,这一结论有待进一步验证。杨发群等[32]对大花稚鳝、细花稚鳝和隐花稚鳝的生长特性进行了比较,得出尾均质量、绝对增质量和增质量倍数隐花稚鳝都显著高于细花稚鳝和大花稚鳝,且差异显著。杨代勤等[33]对黄斑鳝、青黄斑鳝、青斑鳝等3个品系的黄鳝进行繁殖力的比较研究,从绝对繁殖力(怀卵量)、相对繁殖力以及成熟系数来看,黄斑鳝的繁殖力最强,青黄斑鳝次之,青斑鳝最弱。以上研究结果均表明，不同体色群体的黄鳝在生长速度和繁殖力上存在一定的差异。

3.2 染色体和同工酶的研究

刘良国等[34]对3种体色黄鳝的RAPD分析显示，色深黄大斑鳝与浅黄细斑鳝的DNA分子差异不显著,而它们与青灰色黄鳝DNA分子则差异显著。在此基础上,刘良国等[35]采用PHA和秋水仙素活体注射法对浅黄细斑鳝和青灰鳝的染色体数目及组型进行了比较分析,结果表明，两种不同体色黄鳝的染色体数目相同,但染色体的相对长度存在一定差异。任修海等[36]采用PHA活体处理直接制片,对黄鳝染色体进行Giemaa染色、C-带及Ag-NORs等相继系列研究。结果发现,黄鳝的染色体Ag-NORs具有明显的个体特异性的数目多态、分布多态和形态多态现象。

同工酶从本质上讲是蛋白质,是基因的表达产物,因此同工酶电泳方法可从间接方式认识和了解遗传物质的特征。张繁荣等[37]采用垂直聚丙烯酰胺凝胶电泳对6种体色黄鳝的肾组织酯酶(EST)同工酶进行了分析,结果表明不同体色黄鳝的EST同工酶存在明显的差异。杨发群等[38]对鄱阳湖地区3种体色黄鳝的酯酶同工酶进行了研究,结果表明，黄鳝酯酶同工酶由EST-A和EST-B两个多态位点组成。各种体色黄鳝的多态位点百分率为100%,群体平均杂合度为0.435 1～0.464 6。表明黄鳝天然群体在酯酶同工酶酶系统各基因位点上具有较高的遗传变异水平,其遗传变异性大多发生于群体内,群体内变异占总变异的99.66%,而群体间变异只占总变异的0.34%。徐晋麟等[39]采用3种垂直板聚丙烯酰胺凝胶电泳对雌雄黄鳝6种组织的乳酸脱氢酶(LDH)和酯酶(EST)进行了研究,结果表明，黄鳝的同工酶有明显的组织特异性,在雌雄中的表达也存在一定的差异,这种差异EST比LDH明显，肝、肾和性腺比其他组织明显。这两种同工酶在雌性中的表达均比在雄性中强。他们得出的结果反映了差别的基因活性。由于同工酶检测的是基因的表达产物,检测的位点有限,反映的亲缘关系可能不够全面,因此有必要从DNA水平上进行研究[40]。

3.3 遗传多样性的研究

不同体色黄鳝遗传多样性的研究相对比较多。遗传多样性指不同群体或同一群体内不同个体的遗传变异的总和。遗传多样性研究的主要方法分4个不同水平:群体水平、个体水平、组织和细胞水平以及分子水平。关于不同体色黄鳝遗传多样性研究主要集中在细胞、蛋白质和分子水平[13]。

刘良国等[34]对洞庭湖区3种不同体色的黄鳝群体进行随机扩增多态性DNA分析，得出:深黄大斑鳝与浅黄细斑鳝的遗传距离较小(0.054 107),并且与两个群体内的遗传距离(分别为 0.045 000和0.038 217)相近,说明这两个群体的遗传差异不明显;而青灰鳝与深黄大斑鳝和浅黄细斑鳝的遗传距离分别为0.123 654和0.134 047,均明显大于0.054 107,说明青灰鳝与深黄大斑鳝和浅黄细斑鳝两个群体之间的遗传差异性十分明显。贺顺连等[41]应用RAPD技术对产自缅甸的山黄鳝、印度尼西亚的穴黄鳝、中国黄鳝3个黄鳝属的DNA进行遗传多样性分析。分析显示:3种黄鳝种群间的遗传距离为0.710 3,相似度系数为0.289 7。结果表明，3种黄鳝都具有较高的遗传变异。另外,Cai等[42]对四川盆地黄鳝线粒体DNA进行了多样性分析。刘臻等[43]利用微卫星技术对黄鳝性别差异群体进行了遗传变异分析。对于不同体色黄鳝的遗传多样性和遗传亲缘关系还有待更深层次的研究,特别是DNA水平上的研究。

4 影响黄鳝体色的因素

大多数动物的体色是自然选择的结果,起到一定的保护和警戒作用。它们的体色与生活的环境相协调或形成强烈的反差,这对于动物种族的延续起着重要的作用。如:小型鲤科鱼类餐条鱼,背侧深灰、腹部灰白,从不同的角度观察它呈现出不同的体色,天敌不容易发现,起到了很好的保护作用;河鲀,体色呈五颜六色,但其体内有毒素,凶猛动物吃过后会中毒,以后再见到这种美丽的色彩就会产生一种恐惧感,起到了一定警戒作用。体色除了能起到保护和警戒作用外,还能起到识别作用。动物不同品种、个体和雌雄之间可能具有不同的体色,且同种动物的体色也因其性别、生理状况、摄食饵料或生活的水域环境不同而不同,它们会根据体色花纹来辨别自己的同类[44]。

另外,在水产养殖上,经过比较同种鱼类中表现出不同体色的鱼的生长状况、营养丰富程度、肉质状况等,挑选出最适合养殖的一种或几种体色的鱼进行养殖,可达到最佳的经济效益。如黄鳝的养殖,深黄大斑鳝和浅黄细斑鳝的生长速度明显优于青灰鳝,所以养殖户会挑选前两种体色的黄鳝进行养殖，而舍弃后一种。

鱼类的体色多种多样,国内外对鲤鱼的体色研究最多。Gomeisky等[45]和张建森等[46]对鲤鱼的体色遗传进行了研究。但是近些年来,随着养殖技术和集约化程度的提高,人工配合饲料的大量使用导致许多养殖鱼类体色异常。例如鲤鱼、鲫鱼“变黑”、“变红”,黄鳝、泥鳅“发红”等。这些体色异常降低了养殖鱼类的商品价值,给养殖者带来了巨大的经济损失。所以,鱼体体色变化也逐步引起重视,研究也逐渐展开[47]。

黄鳝的体色表型与环境、性别等多种因素有关,还受遗传因素的影响。由于黄鳝特殊的生物学特性,国内外对黄鳝的研究主要集中在性逆转方面,而对不同体色黄鳝的研究则较少。下面结合影响鱼类体色的因素,总结出有关黄鳝体色的几个影响因子。

4.1 遗传因子

不同种类的鱼有着不同的体型和体色,从根本上说,体色是受遗传基因控制的,这是对自然界长期适应的结果。Ueshima等[48]对孔雀鱼鳞片黑、黄、红3种色素细胞性状进行杂交实验，Urbanyi等[49]对小体鲟进行雄性单性生殖实验,他们的实验结果表明，鱼类的体色首先是由遗传因素决定的。还有许多报道与此结果一致。如:王炳谦等[50]研究得出，日本金鳟黑色眼球是显性基因表达的结果,纯合的等位基因表现为粉红色眼球,而体色则由其他基因控制,白化体虹鳟体色的基因为显性纯合,控制野生虹鳟黄体色的基因对野生体色基因为显性;徐伟等[51]将彩鲫与红鲫进行杂交,结果发现鲫鱼的彩色是受显性基因控制,而红色则受隐性基因控制;王成辉等[52]报道瓯江彩鲤体色的“全红”色为显性,“粉玉”色为隐性,即“全红”色相对于“粉玉”色来说为显性。为了得到遗传形状优良的品种,人们可以利用生物技术和杂交选育来从基因水平上改变鱼类的体色。如锦鲤、荷包红鲤、金鱼等。

王彦[13]实验观察发现刚孵化出的黄鳝苗体色几乎都为黑色,经过一段时间养殖后出现不同的体色,且之后的生长阶段体色变化不明显,说明黄鳝的体色主要受遗传基因控制。他还分析了相同体色黄鳝交配子一代体色分离情况,黄鳝的体色基因纯合度较高,有91%以上的个体继承了父母本的体色,且在3种体色的黄鳝中,灰色黄鳝的稳定性最好。

4.2 神经和内分泌的调控

硬骨鱼类的色素形成和变化受神经系统和内分泌系统的调控。软骨鱼类的调节主要是由激素负责[53]。生理学研究表明,黑色素细胞受控于交感神经和内分泌系统,而虹彩细胞主要受控于神经系统[22]。研究发现儿茶酚胺-O-甲基转移酶与体色的缓慢变化有关,而酪氨酸酶则是黑色素生成的关键酶。但是有些鱼类酪氨酸酶的活性很高,体色却很淡,原因可能是酪氨酸酶的形式多样,其中有的处于抑制状态,使黑色素细胞中不能生成黑色素[53]。深黄大斑鳝和浅黄细斑鳝背部斑纹有明显区别,可能与其体内的黑色素表现形式和生成量相关。黑色素细胞的凝集或扩散亦影响鱼类的体色。

硬骨鱼类中的黄色素细胞和红色素细胞的调节与黑色素细胞相反,它们的调节与神经无关,仅仅是由激素调节。Fujii[54]发现,脑垂体在释放儿茶酚胺的神经原的控制下分泌促黑素细胞生成激素,进而影响体色。

由于受神经和内分泌系统的影响，某些鱼类在繁殖季节会出现婚姻色。如原产于韩国的螃皱(Rhodeusuyekii)在繁殖季节身体和鳍会出现漂亮的婚姻色[55]。

4.3 环境的影响及调控

水体环境例如水质、水温、养殖密度、光照条件等的变化不仅影响到鱼的生长速度,而且作为鱼类生存的外在条件,对鱼体着色均有一定的影响[47]。因为这些外界因子的变化会影响鱼类对类胡萝卜素的吸收、沉淀和聚集,影响色素的利用和体色的形成,剧烈的变化还有可能使鱼类体色在短时间内发生改变[56]。

4.3.1 光照 黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞中的呈色物质能吸收或过滤特定波长的入射光,虹彩细胞的反射层反射一定波长的光使鱼体呈现出不同的颜色,说明光照强弱也是影响鱼体颜色的一个重要因素。王贤刚[57]实验观察发现，斑鳜的体色随所处环境中光线的强弱变化而变化,当光照强度增强时,斑鳜的黑色加深,当光照强度变弱时,斑鳜的黑色逐渐消褪而呈现黄色,在黑暗环境中,斑鳜的黄色、黑色会消失。Van der Salm等[58]也发现，在背景色为黑色的条件下,罗非鱼体色变暗淡，在白色和灰色的背景色条件下,则体色发亮。Huber等[59]在光周期对齿牙鲜鱼苗的生存、生长和色素沉着方面的研究发现,在不同的光周期下,变态期鱼苗没有明显的生长和存活差异,但是在变态完成后,持续光照环境下的鱼苗具有较低的色素沉着异常现象。

在自然条件下黄鳝是穴居的,一般昼伏夜出。在养殖过程中,一般在养殖水体中放置水葫芦、水花生等水生植物遮荫,说明黄鳝一般生活在光照强度较弱的环境下。王彦[13]研究对比了3种体色黄鳝在暗室、室内和室外体色变化情况,结果得出这3种体色的黄鳝体色均未出现明显变化,表明光照对黄鳝体色可能有一定的影响,但影响不大。

4.3.2 地域 黄鳝在亚洲地区广泛分布,我国珠江流域和长江流域盛产。各个地域的水温、光照强度等不同,黄鳝的体色有差别。但目前关于不同地域黄鳝的体色的研究报道很少,不同地域黄鳝的体色是否存在明显差异还有待进一步研究。

4.4 营养因素的影响及调控

黄鳝在野外主要摄食鲜活动物饵料,如水蚯蚓、枝角类和桡足类等,在进行人工养殖投喂配合饲料前必须先进行驯食。陈芳等[60]用配合饲料和动物饵料(鲢肉)饲养黄鳝,得出不同配方的试验饲料其饵料系数、相对增质量率和蛋白质效率不同。此外,不同配方的饲料还有可能影响黄鳝的体色。饲料物质对鱼类体色的影响分两种情况:一是直接作用于鱼体色素细胞或色素而发生的;二是对鱼体整体生理机能产生重大影响,使鱼体正常生理机能出现障碍,继而影响鱼体体色系统,导致鱼体体色的变化。后一种情况居多[26]。Seikai等[61]用不同野生浮游动物投喂牙鲆亲本,所产的牙鲆仔鱼全部色素沉着正常;而用巴西卤虫和轮虫投喂,所得到的是几乎全白化的仔鱼。韩学哲[62]在饲料中添加叶黄素投喂人工养殖的胡子鲶,其体色得到有效的改善。向袅等[63]报道在饲料原料如玉米蛋白粉、棉粕、菜粕等中,均含有较多的类胡萝卜素类色素物质。但是若脂类含量不足,会影响到鱼体消化道对饲料原料中类胡萝卜素的吸收,另外适量的脂肪水平还可以提高叶黄素的利用率。因为鱼类自身不能合成类胡萝卜素类色素物质,必须从饲料中摄取,所以饲料中含类胡萝卜素类色素物质的多少以及动物对类胡萝卜素类色素物质的吸收能力会影响其体色。

5 黄鳝体色影响因子的研究前景

黄鳝具有特殊的生物学特征。国内外对其性逆转方面的研究较多,而对其体色方面的研究较少。影响黄鳝体色的因子，包括内因如遗传因子和神经、内分泌的调控以及外因如环境、饵料因素等。可以通过控制变量法逐一找出影响黄鳝体色的外部因素。如王彦[13]分别对3种体色黄鳝在暗室、室内和室外的体色变化进行对比,得出光照对其体色的影响。大部分的外因可以通过调控和人为控制以达到理想的效果,且外部因素的变化引起的体色变化其实质是通过内部因素调控实现的。所以,为了更好地了解黄鳝体色的控制因素,可以研究控制体色的基因，分析与体色调控相关的因子等。

控制黄鳝体色的基因和与其体色调控相关的因子的研究报道很少,所以该领域研究前景很广阔,但是研究难度较大,只能借鉴参考其他鱼类在相关领域上的研究。但是我国关于鱼类体色遗传的研究方法还较落后,并且没有较强的针对性。研究的内容也局限于很少的一部分种类,如锦鲤;而且还没有研究能够具体定位到固定的某个基因,一定程度上都是对实验结果的一种推测,有可能会产生偏差。不过,也正因为如此,该领域更需要进一步研究突破。

目前国内外对鱼类体色遗传研究的方法有两种:传统的遗传学方法和DNA分子标记方法。前一种方法主要是通过体色间杂交、回交,对其子代的体色性状进行统计学分析。然后根据孟德尔定律和遗传连锁交换定律,确定出控制具体某种颜色的基因是显性还是隐性,或者与其他基因之间是否存在连锁关系。后一种方法主要是筛选出特异性的分子标记来区别不同体色的鱼类,并确定不同个体间遗传距离的远近。把这两种方法有效地结合起来,用传统的遗传学方法进行大方向的定位,用现代的DNA分子标记方法进行进一步的分析,能得到较大的研究进展[64]。

徐伟等[65]应用传统的遗传学方法对彩鲫与红鲫的杂交种体色遗传进行研究,用鱼类常规育种中的自交和杂交,分析后代体色等的性状表现,找出了它们之间的遗传规律,根据结果,还推断出彩色是受显性基因控制,红色是受隐性基因控制。他们还用此类方法对鲤鲫鳞片色素细胞和体色发生进行过观察。Gomeisky等[66]根据试验推论出存在一些控制鱼类身体底色(如红色、白色)的基因,而且这种白色和红色条纹的体色是由许多等位基因决定的。

DNA分子标记方法的应用较多。刘良国等[34]对3种体色的黄鳝进行过RAPD分析,得出3种体色黄鳝的不同个体由特定引物扩增的RAPD带谱都具有该种鱼的共同特征。即不同个体具有共同的标记带或主带,同时3种体色黄鳝又显示出明显的个体或群体差异。并且分离出5个片段都具有群体的特异性,可以作为鉴定3种体色黄鳝的分子标记。李康乐等[67]采用RT-PCR及RACE技术获得了瓯江彩鲤Sox10基因cDNA序列,克隆得到的瓯江彩鲤Sox10基因与其他脊椎动物的Sox10基因具有较高的同源性。Sox10基因在黑色素的合成通路中可调控Mitf基因,并促进它的表达,Mitf通过与酪氨酸酶基因家族启动子的结合,调节黑素的生成,从而调节体色[68]。在此基础上,可以探究Sox10基因对黄鳝体色的控制作用,该基因是否与黄鳝背部的黑色斑纹有关。

鱼类体色的变化差异不仅仅是由个别或几个基因决定,而是由许多基因共同调控黑色素合成而完成的,相关基因有待进一步研究。胡建尊[69]也以瓯江彩鲤为实验对象,对黑色素合成通路中的两个关键基因——黑素皮质素1受体(MC1R)和酪氨酸酶基因(TYR)进行了克隆、体色间表达差异分析和选择压力分析,但是实验结果显示瓯江彩鲤体色类型中的黑色斑块不是由MC1R基因直接决定。根据黄鳝体色和背部的黑色斑纹将黄鳝分为3类。这3类中生长速度最快的是深黄大斑鳝,其次是浅黄细斑鳝,青灰鳝最慢。若能应用分子标记技术从MC1R基因中找到特异片段，鉴定出黄鳝是何种体色,便可以在养殖筛选鳝苗时发挥很大的作用。

6 结语

综上所述,影响黄鳝体色的因素很多,不仅仅取决于黄鳝自身的遗传因素,还与环境因素相关,另外还与黄鳝所摄食的饵料有关。现阶段对于黄鳝体色的研究较少,特别是对黄鳝体色的调控因子的研究还很缺乏,所以未来黄鳝体色的研究应在这方面做更深入的探索。

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