不同氮素水平对桔梗叶绿素荧光特性的影响

廖兴国，郭圣茂，刘亮英，陈兰兰，赖晓莲

(江西农业大学园林与艺术学院，江西 南昌 330045)

不同氮素水平对桔梗叶绿素荧光特性的影响

廖兴国，郭圣茂，刘亮英，陈兰兰，赖晓莲

(江西农业大学园林与艺术学院，江西 南昌 330045)

通过盆栽试验，采用便携式调制叶绿素荧光仪PAM-2500测定不同氮素水平下桔梗叶片叶绿素荧光参数。测定结果表明：每次施N量为0.075 g·kg-1、每个月施用1次、连续施用4次，桔梗叶片的初始荧光(Fo)、非光化学猝灭系数(qN)达到最小值，PSⅡ最大量子产量(Fv/Fo)、PSⅡ实际光化学效率Y(Ⅱ)、光化学猝灭系数(qP)均达最大值，最适宜桔梗的生长，施氮量过高或过低均会抑制桔梗的生长。

桔梗；氮素；叶绿素荧光

氮是植物所需要的大量营养元素之一，对作物生长、产量及品质具有重要的意义，其直接或间接地影响着作物的光合作用[1]。植物叶绿素荧光信号能够快速、灵敏地反映植物生理状态及其与环境之间的关系，是一种理想的光系统探针，可直接或间接地了解光合作用过程[2]。叶绿素荧光与光合作用中的各个反应过程紧密相关，任何逆境对光合作用各过程产生的影响都可通过体内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来[3]。

桔梗(Platycodongrandiflorum(Jacq.) A.DC.)又名铃铛花、僧帽花、和尚帽子、灯笼棵、明叶菜、白药、土人参等，为桔梗科桔梗属多年生草本植物。是一种传统中药。原产于中国、日本、朝鲜，现全国各地均有栽培。具有宣肺、去痰、散寒、镇咳、消肿、排脓等功效[4]。目前，关于桔梗的研究主要集中在化学成分[5]、药理药效[6]、种质资源[7]、炮制[8]、栽培技术[9]、种子活力[10]、有效成分提取[11]、胁迫[12]等方面。有关不同氮素水平对桔梗叶绿素荧光特性的影响尚未见诸报道。本文研究不同氮素水平对桔梗叶绿素荧光特性的影响，为桔梗在生产实践中合理氮肥施用，改善光合性能，提高产量与品质提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在江西农业大学中药园内，该区地处季风气候区，历年平均气温在17.1～17.8 ℃之间；年均降水量1567.7～1654.7 mm，降水分布不均匀，汛期4—6月雨量约占全年降水量的50%；光照充足，年平均日照时间1772～1845 h。

1.2 试验材料

试验材料为桔梗实生苗。于2013年4月中旬选择长势良好，大小均匀一致的幼苗(平均苗高6 cm)用于盆栽试验。供试肥料为尿素(含N 46%)。盆栽土壤为江西农业大学中药园园土与沙4∶1混合，土壤有机质含量为12.80 g·kg-1，全氮为0.71 g·kg-1，全磷为0.24 g·kg-1，全钾为16.50 g·kg-1，碱解氮为74.30 mg·kg-1，有效磷为56.50 mg·kg-1，速效钾为80.80 mg·kg-1，pH为6.25。

1.3 试验方法

采用规格为23 cm(直径)×18 cm(高)的塑料花盆种植，每盆装土2 kg，底部垫一托盘，防止肥料随水淋溶流失。进行N0、N1、N2、N3、N45种施氮肥(尿素)处理，每一处理5盆，重复3次，见表1。施肥采用穴施法，分别于5、6、7、8月上旬每月施肥1次，于自然条件下常规管理。

表1 各施肥水平的N素施用量 g·kg-1

施肥处理结束后，桔梗生长进入稳定期的9月上旬的晴天，每一处理随机选取3株为研究对象，于9∶00—12∶00采用德国WALZ公司生产的便携式调制叶绿素荧光仪PAM-2500，选择每株桔梗中上部向阳的3片叶子进行叶绿素荧光参数的测定，叶片测定前先暗适应20 min，测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSⅡ最大量子产量(Fv/Fo)、PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)。然后用活化光对黑暗处理的叶片进行光处理，测定光下最小荧光产量(Fo’)、光下最大荧光产量(Fm’)、稳态荧光产量(Fs)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(qN)和PSⅡ实际光化学效率Y(Ⅱ)等参数，数据结果取平均值。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0统计分析软件进行处理分析。

2 结果与分析

2.1 不同氮素水平对桔梗叶片初始荧光Fo的影响

初始荧光Fo，代表PSⅡ反应中心全部开放时的荧光，是不参与PSⅡ光化学反应的光能辐射部分[13]。可以根据Fo的变化来推测反应中心的状况和可能的光保护机制。从表2可知，从N0到N3，随着施N量增加，桔梗叶片的初始荧光逐渐下降；到N3处理时，Fo达到最小值；到N4处理时，Fo又增大。方差分析结果表明，各处理与对照间存在显著差异(P<0.05)，进一步多重比较结果表明，各处理间均存在显著差异。

表2 不同氮素水平对桔梗叶片Fo、Fm、Fv/Fm及Fv/Fo的影响

*：表中数据为平均值±标准误，同列不同小写字母为差异显著(P<0.05)。下同。

2.2 不同氮素水平对桔梗叶片最大荧光Fm的影响

图1 不同氮素水平对桔梗叶片qP的影响

图2 不同氮素水平对桔梗叶片qN的影响

最大荧光Fm，代表PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可反映通过 PSⅡ的电子传递情况。从表2可以看出，同初始荧光Fo一样，从N0到N3，随着施N量增加，桔梗叶片的最大荧光产量逐渐下降；到N3处理时，Fm达到最小值；到N4处理时，Fm又增大。方差分析结果表明各处理与对照间存在显著差异(P<0.05)，进一步多重比较结果表明，各处理间均存在显著差异。

图3 不同氮素水平对桔梗叶片Y(Ⅱ)的影响

2.3 不同氮素水平对桔梗叶片PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)的影响

由表2可以看出，不同氮素水平下桔梗叶片Fv/Fm变化趋势不明显、变化幅度不大，方差分析结果表明各处理与对照间差异不显著。

2.4 不同氮素水平对桔梗叶片PSⅡ最大量子产量(Fv/Fo)的影响

PSⅡ最大量子产量(Fv/Fo)代表PSⅡ的潜在活性。由表2可知，桔梗叶片Fv/Fo的变化趋势与Fo相反，随着施氮量增加，Fv/Fo呈先上升后下降的趋势。N3处理时达到最大值3.245，分别是N0(不施氮处理)、N4处理的2.17、1.05倍，且差异显著，说明当施氮量适中时，植株具有较高的PSⅡ潜在活性，而缺氮和高氮量会抑制植株的光合激发能转化效率。

2.5 不同氮素水平对桔梗叶片qP和qN的影响

光化学猝灭系数(qP)是反映PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学反应的份额[14]。非光化学猝灭系数(qN)反映PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光化学电子传递，而以热的形式耗散掉的部分。从图1、图2可以看出，不施氮处理(N0)的qP值最低、qN值最大，表明缺氮会抑制叶片 PSⅡ光合电子传递活性；而随施氮量的增加，抑制程度会降低。这与川贝母[15]主要通过提高非光化学猝灭，耗散过多吸收的热能防止光合机构的破坏相反。当施氮量过高时，qN、qP变化规律与不施氮处理较一致，说明施氮量适中有提高qP而降低qN的作用，使叶片减少非辐射能量的耗散，从而有利于叶片把所捕获的光能更加充分地用以光合作用[16]。

2.6 不同氮素水平对桔梗叶片PSⅡ实际光化学效率Y(Ⅱ)的影响

Y(Ⅱ)是反映 PSⅡ反应中心在有一部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得，可作为植物光合电子传递速率快慢的相对指标[17]。从图3可以看出，桔梗叶片PSⅡ值随施氮量的增加呈先上升后下降的变化趋势。N3处理时，Y(Ⅱ)达到最大值0.714，表明适宜的氮素可以显著提高植株叶片的量子产量，为光合碳同化提供充足的还原力，有利于提高叶片的光合性能。

3 结论与讨论

本次试验结果表明，N3处理，即每次施N量为0.075 g·kg-1、每个月施用1次、连续施用4次，能够提高桔梗叶片叶绿素荧光参数中的PSⅡ最大量子产量(Fv/Fo)、PSⅡ实际光化学效率Y(Ⅱ)和光化学猝灭系数(qP)，降低非光化学猝灭系数(qN)，在所有处理中最利于桔梗的生长。此外，也表明在缺氮或施氮过量的情况下均会对桔梗植株的叶绿素荧光特性造成影响，不利于桔梗的生长。

张艳丽等[18]对不同密度下牛膝叶绿素荧光特性比较进行了研究，缴丽莉等[19]研究了遮光对青榨槭光合速率及叶绿素荧光参数的影响，杨志玲等[20]研究了林药间作系统石蒜叶绿素及其荧光参数日变化特征。本研究只是对不同氮素水平下桔梗叶绿素荧光特性进行了研究，对于不同密度、不同光照下桔梗荧光特性，光合特性日变化等方面有待进一步研究，从而为桔梗栽培实践提供参考。

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Effect of Nitrogen on ChlorophyⅡ Fluorescence Parametes ofPlatycodongrandiflorum(Jacq.) A.DC.

LIAO Xing-guo，GUO Sheng-mao，LIU Liang-ying,CHEN Lan-lan，LAI Xiao-lian

(CollegeofLandscapeArchitectureandArtJiangxiAgriculturalUniversity，Nanchang330045，Jiangxi，China)

The Chlorophy Ⅱ fluorescenee parametes ofPlatycodongrandiflorum(Jacq.) A.DC.after the application of different concentrations of nitrogen were determined with the PAM-2500 under a pot experiment.The results showed that the amount of applied N 0.075 g·kg-1each time，administered once a month，administered four times in a row is the best forPlatycodongrandiflorum(Jacq.) A.DC.growth，whichFo andqNreduced to the minimum，Fv/Fo，Y(Ⅱ)andqPincreased to the maximum.More or less N could inhibit the seedling growth.

Platycodongrandiflorum(Jacq.) A.DC.；nitrogen；chlorophy Ⅱ fluorescenee

10.13428/j.cnki.fjlk.2014.03.013

2013-10-16；

2013-11-26

江西省科技支撑计划项目(20111BBG70030-5)资助

廖兴国(1987—)，男，江西铅山人，江西农业大学园林与艺术学院硕士研究生，从事森林培育方面的研究。E-mail：784938935@qq.com。

郭圣茂(1970—)，男，江西宁都人，江西农业大学园林与艺术学院副教授，博士，从事森林培育教学和科研工作。E-mail： shmguo@163.com。

S567.23+9

A

1002-7351(2014)03-0057-04