老秃顶子保护区水源林主要乔木树种种间关系

郭文体， 陈丽华， 周 娟， 李长暄， 李海燕， 徐英华

(1.北京林业大学 水土保持学院， 北京 100083； 2.辽宁老秃顶子国家级自然保护区抚顺管理局， 辽宁 抚顺 113208)

在一个群落中，共存的多个物种之间必然存在一定的相互关系，正是物种间的这些相互关系使得群落具有不同的结构，多个物种能够共同生活在一起，从而推动群落的发展变化[1]。作为植物群落重要的结构和数量特征之一，种间关系可以用种间联结性和相关性来表示[2]，同为不同物种出现的相似性尺度的两个指标，种间联结性是一种定性数据，而种间相关性是一种定量关系。森林群落内的种间关系非常复杂，既有互利与合作，也有竞争与排斥，弄清群落内的种间关系，对于准确认识群落的结构和功能以及分类和动态等十分必要[3]。依据种间作用方式的不同，一般可以把其分为负关联、正关联和无关联。近年来，从草原到山区再到湿地[1,4-5]，国内外学者对不同群落中植物的种间关系进行了大量的研究。

老秃顶子自然保护区位于辽东山区，是辽河和太子河的发源地、鸭绿江的重要源头之一，是重要的水源涵养林区[6]。保护区内水源涵养林主要为天然次生林，是由原生地带性顶极群落——红松(Pinuskoraiensis)针阔混交林经采伐和破坏后逐渐演替形成的[7]。不同乔木树种间关联程度的测定对研究水源涵养林群落内种间相互作用和群落的结构与功能具有重要意义，它不仅表现了水源涵养林现阶段的结构特点，并且很大程度上反映了群落未来的演替趋势及进程。乔木在群落空间结构中起着主导作用，其直接或间接影响着林内灌木和草本的生长与分布，进而对森林水源涵养功能的发挥起着重大的作用[8]。在对老秃顶子自然保护区水源涵养林群落调查的基础上，应用χ2检验、Ochiai关联度指数、Pearson相关分析和Spearman秩相关分析对水源涵养林群落内主要乔木树种的种间关联特征进行了分析，进而对群落内主要乔木树种间的相互关系进行了探讨，以期对认识群落结构特征、功能地位及其动态变化奠定基础，为老秃顶子自然保护区水源涵养林的合理经营与保护提供理论依据。

1 数据来源与研究方法

1.1 研究区概况

研究区地处辽宁省抚顺市老秃顶子国家级自然保护区(以珍稀动植物及北温带中山山地森林生态系统为主要保护对象)，保护区位于辽宁省抚顺市新宾县和本溪市桓仁县两县交界处，地理坐标为东经124°41′13″—125°05′15″，北纬41°11′11″—41°21′34″，总面积为15 217.3 hm2。保护区属北温带大陆性季风气候，受海洋气候影响较大，雨量充沛，年平均降水量900～1 200 mm，多集中在6—8月，年平均相对湿度67%，极端高温37.2 ℃，极端低温-37.5 ℃，平均气温5.2 ℃，年无霜期133 d。老秃顶子自然保护区属长白山余脉，区内山体主要由沙岩、页岩、砾岩等岩石构成，土壤类型主要为棕壤和暗棕壤，土壤湿润，有机质含量高，pH值5.5～6.2，棕壤主要分布在海拔900 m以下的低山地带，为该区的地带性土壤，暗棕壤主要分布在海拔900 m以上的中山地带，为该区的垂直地带性土壤。老秃顶子自然保护区水资源丰富，适宜森林植被的生长，区内森林植被覆盖率高达97%，并具有较完整的植被垂直分布带谱，是重要的水源涵养林区。

自然保护区内森林主要为天然次生林，主要乔木树种有蒙古栎(Quercusmongolica)、山杨(Populusdavidiana)、色木槭(Acermono)、枫桦(Betulacostata)、紫花槭(Acerpseudo-sieboldianum)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、白桦(Betulaplatyphylla)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等。

1.2 样地调查

群落调查采用样方法，样地均设在地理位置较偏、人为干扰较轻的山地深处，海拔571～651 m，坡度10°～16°，半阳坡或半阴坡，立地条件良好，林分郁闭度0.9左右。在水源涵养林内设置4个面积均为2 500 m2的标准地，总面积10 000 m2，将每个标准地分成25个10 m×10 m的小样方，以小样方为单元进行调查。

调查记录样地的小样方号、经纬度、海拔、地形地貌、坡度、坡向和坡位等因子，并记录每株乔木的名称、坐标、胸径、树高、枝下高、冠幅、干型质量、损伤状况、病虫害和起源等。在4个标准地内共记录乔木树种22种，其中6种频率小于5%，低频率物种的种间关联较小，因此予以剔除，将剩余16个乔木树种(表1)列成16×100的原始数据矩阵。

表1 老秃顶子自然保护区16种主要乔木种

1.3 数据处理

用重要值来反映物种特征，乔木重要值的计算采用：重要值=(相对多度+相对优势度+相对频度)/3。其中：相对多度=(某乔木树种个体数/全部乔木树种个体数之和)×100；相对优势度=(某乔木树种胸高断面积之和/全部乔木树种胸高断面积之和)×100；相对频度=(某乔木树种频度/所有乔木树种频度之和)×100。

1.3.1 种间联结性分析 首先按物种在各样方中存在与否构建16×100的0,1形式的二元数据矩阵，“0”表示不存在，“1”表示存在，然后将乔木两两配对组成种对，分别建立种对间的2×2列联表，在此基础上计算χ2值，χ2值的计算公式[9]为：

(1)

式中：n——样方总数；a——两物种都存在的样方数；d——两物种都不存在的样方数；b，c——只有一物种存在的样方数。下同。当a,b,c,d中任一个值的期望值小于1或多于2个值的期望值小于5时，χ2值被认为有偏差，这时要用Yates连续校正系数进行校正[10]。Yates系数校正公式为：

(2)

当ad>bc时为正联结；χ2>6.635表示种间联结性极显著(p<0.01)，3.841≤χ2<6.635表示种间联结性显著(0.010.05)。

1.3.2 种间关联程度测定 采用测定种间关联程度较好的Ochiai指数来计算种间联结度，Ochiai指数计算公式为：

(3)

Ochiai指数表示种对共同出现的机率和联结性程度，当其等于0时，种间关联性最小；当其等于1时，种间关联性最大。

1.3.3 Pearson相关分析和Spearman秩相关分析 用16种乔木树种的重要值作为进行Pearson相关分析和Spearman秩相关分析的数量指标[9]，衡量物种间的相关程度。

Pearson相关分析基于野外调查的连续性数据，其假定原始数据服从正态分布，计算公式为：

(4)

而Spearman秩相关分析基于数据秩的大小，不需要原始数据服从正态分布，属于非参数检验，计算公式为：

(5)

式中：rs(i,j)——物种i和j间的Spearman秩相关系数；dk=(xik-xjk)。

2 结果与分析

2.1 χ2检验分析

从表2—3中可以看出，老秃顶子自然保护区水源涵养林群落中16个主要乔木树种组成的120个种对中，有15个种对的联结性达到了极显著或显著水平，其中极显著和显著正关联12对，极显著和显著负关联3对，共占所有种对数的12.5%，其余种对间联结性不显著。由此结果表明乔木种对间联结性较松散，群落内乔木种对间的独立性较强，存在相当程度的独立分布格局。呈正关联和负关联的种对数分别有63对和57对，分别占全部种对数的52.5%和47.5%，正负关系比约为1.1，正关联的种对数比负关联的种对数稍多一点，说明水源涵养林群落中乔木种群存在一定的差异，物种间对资源的竞争程度或相互依赖程度不强，群落优势种处于较稳定状态，对外界环境的干扰具有一定抵抗力。

表2 主要乔木树种种间关联与相关统计

63对正关联的种对中，山杨与枫桦，色木槭与紫花槭，色木槭与胡桃楸，色木槭与青楷槭，紫花槭与千金榆，黄檗与水曲柳呈极显著水平；蒙古栎与山槐，枫桦与白桦，白桦与黄檗，白桦与水曲柳，胡桃楸与青楷槭，千金榆与青楷槭呈显著水平。57个负关联的种对中，仅有蒙古栎与山杨呈极显著水平；山杨与刺楸，枫桦与紫花槭呈显著水平。

表3 χ2统计检验结果

2.2 种间关联程度分析

χ2检验一般仅用来判断种间联结性显著与否及其联结性的正负，但是那些检验不显著的种对间也可能存在联结性，并且χ2检验也不能判断联结强度的大小，因此，有必要用OI值测定种间关联程度的大小。由表4中可以看出，关联度OI在[0.2，0.4)范围内的种对数最多，有64对，占所有种对数的53.3%，表明多数乔木与其他乔木间的关联程度较弱，这与χ2检验的结果较为一致。关联度OI大于0.6的种对数很少，仅有4对，仅占所有种对数的3.3%，分别为蒙古栎与色木槭，蒙古栎与紫花槭，山杨与枫桦，色木槭与紫花槭。其中最大的色木槭与紫花槭的OI值达到0.769，表明色木槭与紫花槭的关联程度最强。而蒙古栎与色木槭，蒙古栎与紫花槭的OI值虽然也超过了0.6，但这与χ2检验中这两种对为不显著水平的结果并不一致，这表明要想精确分析研究对象，还需要将定性分析的χ2检验与其他的定量分析方法相结合[11]。

2.3 Pearson相关分析

从表2，5中可以看出，在所有120个种对中，表现为极显著和显著相关的种对数共有17对，其中正相关有9对，占全部种对数的7.5%；负相关有8对，占全部种对数的6.7%。不显著相关的种对数有103对，占全部种对数的85.8%，且负相关种对数多于正相关。总体上极显著和显著相关的种对数仍是较少，而且呈极显著和显著正相关的种对数仍是大于负相关的种对数，这与χ2检验的结果较为一致。但是，χ2检验结果为极显著和显著水平的种对中仅有7对与Pearson相关分析结果相符合，这是由于Pearson相关分析假定数据服从正态分布，而植被数据不能满足这一假设，所以结果会有偏差。

2.4 Spearman秩相关分析

Spearman秩相关分析并不要求物种服从正态分布，属于非参数检验，所以应用起来较为灵活和方便。从表2，6中可以看出，所有120个种对中呈极显著和显著相关的种对数共有24对，其中正相关有15对，占所有种对数的12.5%，负相关有9对，占所有种对数的7.5%，包含大部分χ2检验结果中呈极显著和显著水平的种对；不显著相关的种对数有96对，占所有种对数的80%，且负相关种对数多于正相关。Spearman秩相关分析的极显著和显著相关的种对数均比χ2检验和Pearson相关分析的多，这是因为χ2检验只能检验种间关联存在与否，关联程度大小的分析需要结合Ochiai指数才能较为准确；而Pearson相关分析假定物种服从正态分布，但自然界多数物种不能满足这一假设[12]，这就限制了Pearson相关分析的准确性，所以Spearman秩相关分析的结果灵敏度最高，这与前人的研究结果[3,13]较为一致。

2.5 生态种组的划分

生态种组是一个群落中具有相似生物学特征和生态习性的一些种的组合，根据种间关联和相关分析的结果，参考物种生物学特征、生态习性、分布范围等可以将群落中相似的物种划分为一个生态种组[14]，同一生态种组中的物种的资源利用能力、环境适应能力、在群落内的功能和作用等较为一致，具有较大的种间联结性和相关性[15]。划分生态种组有助于深入地研究和认识群落的结构与功能和发展与演替。根据前面4种关联指数的分析结果，结合物种的生物学特征和生态习性，可将老秃顶子自然保护区水源涵养林群落中16种主要乔木树种划分为3个生态种组。

表4 Ochiai关联指数测定结果

表5 Pearson相关系数检验结果

表6 Spearman秩相关系数检验结果

第一生态种组为种2(山杨)、种4(枫桦)、种6(花曲柳)、种9(白桦)、种12(黄檗)，这些树种均为阳性树种，不喜荫，具有一定的耐旱性，大多生长于排水良好的阳坡或半阳坡；第二生态种组为种3(色木槭)、种10(胡桃楸)、种11(千金榆)、种13(水曲柳)、种14(紫椴)、种16(青楷槭)，这些树种不喜光，具有一定的耐寒性，多生长于肥沃湿润的阴坡或沟谷两旁；第三生态种组为种1(蒙古栎)、种5(紫花槭)、种7(刺楸)、种8(大青杨)、种15(山槐)，这些树种均为耐寒树种，喜光照，喜凉爽湿润气候，多生长于海拔700 m以上在向阳山坡。

3 讨 论

由于种内及种间的竞争，在长期的发展与演替过程中，群落的组成成分将逐渐地趋于稳定。演替过程中，不同物种间生态习性的差异促使各物种均占据最有利于自己的位置，物种间的竞争进而大为减弱，所以多数种对间关联程度较弱，关系松散，独立性强[16]。本文应用4种关联指数对老秃顶子自然保护区水源涵养林群落中16种主要乔木树种分析的结果，一方面表现出种对间的联结性大多数未能达到显著性水平，种对间关系较松散，种对间具有相当程度的独立性，这与老秃顶子自然保护区水源涵养林群落当前的演替阶段及物种的生物生态学特性有关；另一方面，不同分析方法的检验结果均为负关联种对数大于正关联种对数或两者相近，说明群落正处于演替的中期阶段，仍具有较明显的次生性，物种间关系还不紧密，并未形成明显的群落总体关联性。随着群落演替的进行，负关联种对数将逐渐下降，群落结构和物种组成将逐渐趋于稳定和完善，种间关系也多将趋于正关联，以使得多物种能稳定共存[14,17]。

物种间呈正关联，主要是因为它们的生物学特性相似，对环境的生态适应性相近，并具有相互重叠的生态位；物种间呈负关联，则主要是因为它们的生物学特性不同，对环境的生态适应性不同，并具有相互分离的生态位[18]。前人的研究表明，同一生长环境和竞争条件下，对环境要求相同或相似的物种间往往表现出显著的正关联，对环境要求及资源利用差异较大的物种间往往表现出显著的负关联[17,19-21]，本研究进一步证实了这一规律。本研究中耐旱不喜荫的阳性树种山杨与枫桦，耐寒、喜凉爽湿润土壤的色木槭与青楷槭，耐寒喜光向阳的树种蒙古栎与山槐以及刺楸与大青杨都表现出显著正关联；生长在干燥阳坡的山杨与生长在阴坡喜肥沃湿润土壤的色木槭以及喜凉爽湿润气候的蒙古栎与有一定耐旱性的山杨则表现为显著负关联。其他物种间呈显著正相关或负相关也多是由物种间的生物学及生态学特性相似或不同所致的，当然，还有很多其他影响种间关系的因素，这其中的具体原因还有待于进一步的研究。

4 结 论

本文运用χ2检验、Ochiai关联指数、Pearson相关分析和Spearman秩相关分析对老秃顶子自然保护区水源涵养林16种主要乔木树种的种间联结性和相关性进行了研究，结果表明：

(1)群落中乔木树种间的总体联结性不强，多数物种间的联结性不显著，说明水源涵养林群落内多数乔木树种间关系松散，未形成明显的总体关联性，群落演替处于相对稳定的中期阶段。

(2)χ2检验、Ochiai关联度指数、Pearson相关指数和Spearman秩相关指数是4个检验种间联结性和相关性比较常用的指数，在本文中4个指数计算的结果有较大的相似性，但是，由于Pearson相关检验本身的局限性，在该研究中存有较大的偏差，而Spearman秩相关分析的灵敏度总体上要好于χ2检验和Pearson相关分析。

(3)根据χ2检验、Ochiai关联度指数、Pearson相关分析和Spearman秩相关分析的结果，结合乔木种群的生物学和生态学特征，可将老秃顶子自然保护区水源涵养林群落中16种主要乔木划分为3个生态种组。

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