梁万君,林玉梅,邹建军,林士杰,王晓娜,李沿宁
(1.吉林省林业科学研究院,吉林 长春 130033;2.东北师范大学生命科学学院,吉林 长春 130021)
幼苗的高、径以及生物量易于测定,是分析树种生物学特性的手段之一。有学者曾做过一些同化速率与光照关系以及生物量在各个器官之间分配等方面的研究,结果表明:马尾松1 a生苗在整个生长季节,随着温度的变化,净同化率在5~6月及7~8月出现两次高峰[1],所生产的干物质向不同的器官分配,且分配不是均等的,一般来说在生长前期(6~7月)干物质分配倾向于根和叶,后期(8~10月)倾向于侧根和茎干[1~4]〗。干物质向各个器官分配的不均匀性导致了异速生长,各器官的生物量与D2H存在着极紧密的幂函数相关关系[3~5]。这些研究为苗期施肥管理和生物学特性研究提供了依据。
作者以胡桃楸(JuglansMandshurica)、黄菠萝(Phellodendronamurense)、假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)、白桦(Betulaplatyphlla)1 a生幼苗为对象,利用当年生苗木叶生物量与单株生物量紧密对应的特点,探讨常见造林树种苗期的叶生物量与单株生物量的相关关系,旨在为固碳树种选择和单株树木(或种群)生物量估计提供依据。
研究地点设在吉林省三岔子林业局景山苗圃。该苗圃位于吉林省长白山西麓的靖宇县境内,地理位置:42°36′N,126°51′E,海拔620 m。年平均气温3.7℃,无霜期107 d,年日照时数2 320 h,年平均降水量749.7 mm。
试验苗木均为春季播种,秋季9月1日左右结束生长。浇水、间苗与定苗、中耕、施肥等按苗圃常规田间管理技术措施组织实施。喷施1∶600波尔多液和1∶800代森锌防止病虫害;喷施果尔225 ml·hm-2进行化学除草。
2013年9月20日在景山苗圃采集胡桃楸、黄菠萝、假色槭、白桦当年生幼苗。采集时苗木处于生长结束阶段,但尚未落叶。采集苗木样本时要保持叶和根完整。
苗木采集后,带回实验室进行叶面积和生物量测定。叶面积测定采用扫描法,将叶片平铺于扫描仪上,用200 dpi×200 dpi的分辨率进行扫描,用自行研制的叶面积分析软件对扫描的叶片图片进行分析,分别求得每株苗木的叶面积。
将叶片、干、根于105℃条件下烘干至恒重,分别测定生物量。
统计分析用SAS9.2软件。首先将叶面积、叶生物量及单株生物量进行自然对数转换,然后执行REG过程进行线性回归,模拟异速生长模型Y=aXb。所有统计分析风险率均取0.05。
各树种苗木的当年生长状况见表1。
表1 1 a生苗木生长状况
图1 叶面积与单株生物量相关关系
各试验树种1 a生苗木的叶生物量(叶面积)与单株生物量关系如图1所示。
从图1中可以看出,4个树种1 a生苗木的单株生物量随叶生物量的增加而增加,两者之间的关系呈幂函数关系Y=aXb,且达到极显著水平。关系中的a值在2.203 1~7.250 5之间变化,表明只有当单株生物量达到这个域值时,叶才开始积累生物量;方程中b值在0.570 8~1.056 3之间,在3/4左右变化,完全符合Kleiber法则[5]。
a值表示叶片生物量每增加1 g,单株生物量增加的速率[6]。我们知道,形成层在枝、干、根向内外同时生长,各个年度的生长量紧密相连,难以单独测定,地下生物量更是如此。但是,有了增长速率b这一参数,即可将当年叶生物量转换为当年单株产量。这一方法不仅可节约大量劳动力,同时可提高生物量的估计精度。
比叶面积表征了单位干质量的叶片面积,是描述植物叶片结构性状的基本参数,也是指示植物光合特性的重要参数,比叶面积的不同反映了不同物种在长期进化过程中对其生存环境的适应特征[7,8]。各试验树种1a生苗木的比叶面积如图2所示。
图2 不同树种比叶面积
从图2中可以看出,4个树种的比叶面积不同,依次为黄菠萝(282)>假色槭(227)>胡桃楸(201)>白桦(156),这种差异是由树种的生物学特性所决定的,而生物学特性是树种长期适应环境的结果。黄菠萝为乔木,但体量与生长逊色于胡桃楸,稍耐阴;假色槭为落叶亚乔木[9],稍耐阴,两个树种的树高决定其在林分中只能处于亚林层,由于长时期光照量小,因而表现出了较好的耐阴性,叶片为了适应这种弱光环境,表现出了较大的比叶面积。这是植物在低光照条件下通过增加单位质量叶面积,提高叶片光捕获能力,表现出的光适应机制。与此相对应,胡桃楸和白桦为高大的喜光乔木,常处于主林层,光照条件好,表现出较小的比叶面积。光照强度与比叶面积的关系研究中也反映出了这一规律[10]。比叶面积还建立了叶面积与叶重量之间的关系,可为二者之间的转换提供参考。
以长白山区造林树种胡桃楸、黄菠萝、假色槭、白桦的1 a生幼苗为对象,进行叶面积及生物量测定与分析,结果表明:叶生物量与单株生物量遵从幂函数异速生长模型Y=aXb,a值在2.203 1~7.250 5之间变化,b值在0.570 8~1.056 3之间变化,完全符合Kleiber法则;b值的含义是每克叶干重所能生产的生物量,可据此参数精确估计多年生树木任意年份的生物产量。胡桃楸的年生物产量最高,且大部分分配在树干和根部,是固碳能力较强的树种。比叶面积依次为黄菠萝(282)>假色槭(227)>胡桃楸(201)>白桦(156),比表面积的大小由树种的生物学特性所决定,与生存环境密切相关。
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