‘紫叶甘薯’的遗传特性分析与观赏价值评价

郭晋雅， 张 称， 王大创， 高 峰

(华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育工程重点实验室，广州 510631)

甘薯是集食用、药用和观赏于一身的多用途植物.有些甘薯品种的花、茎、叶具有很好的观赏价值，国外已培育出多种优良的观赏甘薯品种[1].20世纪90年代初，美国North Carolina State University(北卡莱罗娜州立大学)的Pecota教授实验室曾选育出著名的具有很好观赏价值的‘Sweet Caroline’系列品种[2-6].随后Florida州科技人员以‘Sweet Caroline ’系列为母本培育出‘Blackie’、‘Magarite’、‘Tricolor’、‘Ace of Spades’等观赏甘薯品种[7].观赏甘薯有色彩鲜艳的簇生叶和色彩绚丽的茎蔓，并且具有耐贫瘠、耐干旱和适应性强等优良特性.其园艺性状和园林适应性俱佳，是很好的园林观赏与造景材料.可将其应用到园林中，植于风景林地、草地、花境或盆栽，丰富园林景观.目前，观赏甘薯在国外已广泛地应用于园林和家庭绿化，并赢得了人们的欣赏与喜爱.我国对观赏甘薯的研究与应用起步较晚，开发的观赏甘薯的品种数量较少，其在园林中的观赏价值尚未得到充分的发挥.

本实验室在混栽的甘薯群体中发现了一个变异单株.与普通栽培甘薯相比，其地上器官(叶、叶柄和茎)全为深紫色，尤其叶片的紫色色泽尤为明显，故命名为‘紫叶甘薯’(图1).通过茎段扦插的方式对其进行无性繁殖，发现其紫色茎叶的形态特性可稳定遗传(图2).目前在园林观叶植物中，花叶植物品种繁多，叶形、色彩多种多样，但纯紫色的观叶植物数量相对较少.紫叶甘薯具有独特的色彩和形态，使其有可能作为一种新的观赏植物为园林风景增添一缕秀色.然而，紫叶甘薯是否具有不同于常规甘薯品种的遗传性状以及园艺观赏性？为此，本论文以紫叶甘薯为研究对象，从形态特征、目标性状(花色素的相对含量)和分子遗传标记3个方面分析‘紫叶甘薯’与普通甘薯品种(系)之间的遗传差异，并采用层次分析法对紫叶甘薯的观赏价值进行定量评价.

1：‘紫叶甘薯’；2：‘B8’；3：‘B9’；4：‘广紫1号’；5：‘广薯128’；6：‘广薯111’；7：‘山川紫’；8：‘白骨企龙’；9：‘渝紫263’；10：‘徐薯18’

图1 10个甘薯品种(品系)的叶、叶柄和茎的形态比较

Figure 1 Comparison with the leaves, leaf petioles and steams among 10 cultivars or stains of sweet potato

图2 扦插繁殖的‘紫叶甘薯’

1 材料与方法

1.1 试验材料与栽培

以本实验室发现的变异单株‘紫叶甘薯’为试验材料，另选取9个甘薯品种或株系，作为遗传多样性分析与花色素含量比较的对照材料.其中‘B8’、‘B9’、‘山川紫’是日本引进品种，‘广紫1号’、‘广薯128’、‘广薯111’、‘白骨企龙’、‘渝紫263’和‘徐薯18’是育成品种.

‘B8’、‘B9’、‘山川紫’3个品种(系)是由西南大学重庆市甘薯研究中心李坤培研究员1999年从日本引入重庆，2003年由高峰教授从重庆引入广东；‘渝紫薯263’和‘徐薯18’分别是2006年和2010年由高峰教授从重庆甘薯研究中心引入广东；‘广紫1号’、‘广薯128’、‘广薯111’和‘白骨企龙’是由广东省农业科学院作物研究所甘薯研究室提供.

本实验选用的甘薯品种(品系)均栽种在华南师范大学生物园.按随机区组设计，选择生长健康、长势一致的甘薯植株，进行取材或形态观测.

1.2 形态学性状的测定与记载标准

根据《甘薯种质资源描述规范和数据标准》[8]，选择其中20项指标作为品种(系)鉴定参数，包括，叶部形态指标、茎部形态指标和根部形态指标，以及与色素相关的形态学指标进行观测，包括顶叶色、顶叶缘色、叶色、叶脉色、叶柄主色、叶柄次色、茎主色、茎次色、薯皮(周皮和韧皮部薄壁组织)颜色、薯肉(木质部薄壁组织)主色、薯肉次色和薯肉次色分布等.对生育期不同品系试材随机各抽取5株，分别进行观测和记录.

1.3 花色素提取和相对含量测定

花色素提取和相对含量测定采用Mehrtens等[9]的方法进行.取500 mg植物材料，加入5 mL盐酸-甲醇液(体积比为1∶99)，室温条件下振荡18 h后，14 000 r/min离心10 min，取上清液为花色素提取液.取3 mL花色素提取液，分别在530 nm波长和657 nm波长处测定吸光度，计算花色素含量公式为：Q=(A530-0.25×A657)/m；其中，Q表示花色素的相对含量，A530和A657表示在该波长处的吸光度，m表示植物材料的鲜质量，每个样品设3个重复，平行操作.所得数据采用Microsoft Excel 软件统计处理.

1.4 ISSR标记分析

1.4.1 DNA的提取 采用CTAB法[10]进行DNA提取.取 1 g新鲜的甘薯幼嫩叶片经液氮磨成粉末，加入65 ℃预热的CTAB提取液，65 ℃的水浴中预热30 min；冷却后，加入等体积的氯仿/异戊醇(体积比为24∶1)离心提取2次；取上清液，加入等体积的-20 ℃预冷的异丙醇，并加入1/5体积的pH 4.8～5.0的3 mol/L NaAc，轻轻混匀后放-20 ℃冰箱中沉淀30 min；离心弃上清液，并以70%乙醇清洗沉淀2 次，置超净工作台上待完全挥发后加入500 μL TE溶解沉淀；加入5 μL Rnase，37 ℃酶解30 min；离心后吸取上清，并依次用等体积的酚/氯仿/异戊醇(体积比为25∶24∶1)、氯仿/ 异戊醇(体积比为24∶1)各抽提1次；离心后取上清，加入2.5倍体积 -20 ℃预冷的无水乙醇，沉淀过夜；离心后吹干沉淀，加入200 μL TE溶解沉淀，-20 ℃下放置备用.使用0.8%琼脂糖凝胶电泳检测DNA的质量，并使用核酸蛋白分析仪测定DNA浓度和纯度.

1.4.2 ISSR反应条件 20 μL PCR反应体系中，含50 ng DNA，0.5 μmol/L引物，2.5 μL 10×Taq buffer，15 mmol/L MgC12，250 μmol/L dNTP，1 U Taq酶，另加入0.2%去离子甲酰胺以提高反应的特异性.PCR反应程序为 ：94 ℃预变性5 min；94 ℃ 40 s，50～56 ℃ 45 s，72 ℃ 90 s，45个循环后于72 ℃延伸10 min.

1.4.3 引物的筛选 根据加拿大哥伦比亚大学公布的ISSR引物序列，采用以上反应条件，从32对引物中筛选出9对条带清晰、无背景、多态性高的引物进行ISSR-PCR反应.

1.4.4 数据的统计 将所观察的每一个条带视为一个单位，如果有带则定为1，没带则定为0，缺失记为9，建立数据库.按照Nei和Li的方法(1979)计算各材料之间的遗传距离(genetic distance，简称GD)，公式如下：遗传相似性系数：GS=2Nij/(Ni+Nj)，遗传距离：GD=-lnGS，其中Nij是材料i和j之间共同的扩增位点数目，Ni、Nj分别是材料i和材料j扩增位点数目.使用NTSYSpc2.1软件计算相似性系数及遗传距离，并进行聚类分析和绘制树状聚类图.

1.5 紫叶甘薯的观赏开发利用价值评价方法

参考朱纯等[11]建立的的评价体系，采用层次分析法对紫叶甘薯的的观赏开发价值进行评价.该体系的具体指标以及层次结构如图3，指标权重和标准层评分标准参考文献[11].综合评价值和等级：Ⅰ级(>4.0)，Ⅱ级(4.0～3.5)，Ⅲ级(3.5～3.0),Ⅳ级(<3.0).

图3 广东野生观赏植物资源综合评价指标体系层次结构[11]

Figure 3 Evaluation system and structure of natural ornamental plants in Guangdong Province

2 结果与分析

2.1 紫叶甘薯与其他甘薯品种(系)的形态差异分析

株型、茎端茸毛、基部分支、叶形、叶色、薯皮色、薯肉色和薯形等形态指标是区分甘薯品种的最基本的形态特征标准，也是收集甘薯品种资源最基本的记载项目. 观测和记录了‘紫叶甘薯’及其他9个甘薯品种(系)的20个形态特征(表1).结果表明，‘紫叶甘薯’、‘广紫1号’、‘广薯128’、‘广薯111’、‘白骨企龙’和‘徐薯18’的株型都为半直立，其余品种为匍匐.‘紫叶甘薯’、‘B9’、‘广紫1号’和‘山川紫’都为尖心形叶，‘广薯128’为心形叶，其余品种皆为缺刻.‘紫叶甘薯’与‘广薯111’茎端绒毛较多，‘B8’、‘渝紫263’和‘徐薯18’茎端皆无绒毛.除‘广薯128’、‘白骨企龙’和‘渝紫263’的基部分支较多外，其余品种的基部分支较少.‘紫叶甘薯’的叶片、叶柄、茎的颜色都为紫色，其他品种多以绿色为主，而‘B9’、‘山川紫’、‘广紫1号’和‘白骨企龙’与‘紫叶甘薯’有相似之处，其叶和茎均带有紫色或浅紫色.除‘B8’和‘B9’薯形为球形外，其余品种薯形都近似纺锤形.‘B8’、‘B9’、‘广紫1号’、‘山川紫’、‘渝紫263’和‘徐薯18’的薯皮为紫色或紫红色.‘紫叶甘薯’和‘广薯111’的薯皮为粉红色，‘白骨企龙’的薯皮为白色.‘紫叶甘薯’、‘白骨企龙’和‘徐薯18’薯肉呈白色，‘广薯128’与‘广薯111’的薯肉为橘黄色，‘B9’为黄色，其余品种薯肉皆呈现紫色.综上所述，‘紫叶甘薯’的地上器官均呈紫色，与其它品种(系)最明显的形态差异在于茎叶的色彩.

表1 10个甘薯品种(系)的形态标记结果Table 1 Evaluation system and the weight of each level index of natural ornamental plants in Guangdong Province

2.2 紫叶甘薯与其他甘薯品种(系)的花色素含量的比较

分析了10个供试甘薯品种(系)地上器官不同部位的花色素含量(图4)，结果表明，‘紫叶甘薯’的叶片、叶柄和茎部的花色素相对含量明显高于其他甘薯品种，其中叶片颜色差异最为显著.从叶片花色素含量来看，与紫叶甘薯相比，其他甘薯品种叶片中花色素相对含量普遍较低，其中‘广紫1号’稍高，‘白骨企龙’、‘B9’、‘山川紫’、‘B8’、‘广薯128’、‘广薯111’和‘渝紫263’次之，‘徐薯18’最低.从叶柄花色素含量来看，‘紫叶甘薯’最高，‘B8’、‘广紫1号’、‘白骨企龙’、‘广薯111’、‘徐薯18’、‘山川紫’、‘广薯128’和‘B9’次之，‘渝紫263’最低.从茎花色素含量来看，‘紫叶甘薯’最高，‘广紫1号’、‘B8’、‘徐薯18’、‘广薯111’、‘山川紫’、‘白骨企龙’、‘广薯128’和‘渝紫263’次之，‘B9’最低.从各甘薯品种(系)自身不同部位花色素含量比较来看，各甘薯品种不同部位间的花色素相对含量基本表现为叶高于叶柄与茎，其中紫叶甘薯各器官花色素相对含量的差异最为明显，表现为叶>叶柄>茎.

图4 10个甘薯品种(系)不同部位花色素相对含量

Figure 4 Anthocyanidin contents in different organs in the 10 cultivars or strains of sweet potato

2.3 甘薯品种(系)的ISSR标记分析

2.3.1 甘薯品种(系)ISSR标记的多态性 从32条引物中筛选出能扩增出清晰、稳定条带的引物共9对引物进行PCR扩增(图5)，共扩增出93个DNA片段，平均每条引物获得8条多态性条带，其中多态性片段为78个，占总条带数的83.8%，未发现品种特异性条带(表2).

1：‘紫叶甘薯’；2：‘B8’；3：‘B9’；4：‘广紫1号’；5：‘广薯128’；6：‘广薯111’；7：‘山川紫’；8：‘白骨企龙’；9：‘渝紫263’；10：‘徐薯18’

Table 2 Primer sequences and numbers of amplified fragments in ISSR analysis

引物引物序列(5'-3')扩增带数多态性条带807AGAGAGAGAGAGAGAGT76811GAGAGAGAGAGAGAGAC1311823TCTCTCTCTCTCTCTCC1211825ACACACACACACACACT107826ACACACACACACACACC139835AGAGAGAGAGAGAGAGYC76841GAGAGAGAGAGAGAGAYC1110850GTGTGTGTGTGTGTG-TYC98857ACACACACACACACA-CYG1110总计9378

2.3.2 紫叶甘薯与各甘薯品种(系)的遗传差异 根据ISSR扩增产生的扩增条带，计算材料间的Jaccard遗传相似性系数(表3).从表3看出，各甘薯品种(系)之间的遗传相似性系数分布在0.516 1～0.784 9之间，平均遗传相似性系数为0.664 3.‘紫叶甘薯’与其他甘薯品种的间的遗传相似性系数在0.602 2～0.720 4之间，与‘渝紫263’和‘白骨企龙’的相似性系数最高，与‘B8’的相似性系数最低.

根据Jaccard遗传系数绘制聚类图(图6).10个甘薯品种(系)可以明显区分.‘白骨企龙’与‘渝紫263’首先聚为一小类，这2个品种又与‘徐薯18’聚在一起，后与‘紫叶甘薯’聚为一类；‘广薯128’与‘山川紫’亲缘关系较近，首先相聚，后依次与‘B9’，‘广薯111’，‘广紫1号’聚为一类；‘B8’单独聚为一类.可以看出，‘紫叶甘薯’与‘渝紫263’和‘白骨企龙’的亲缘关系较近，与‘B8’的亲缘关系较远.

表3 基于ISSR的10个甘薯品种(系)的Jaccard相似性系数Table 3 The similarity index matrix of the 10 cultivars or strains of sweet potato based on Jaccard coefficients on ISSRs

图6 基于ISSR分子标记Nei’s系数的甘薯聚类图

Figure 6 Dendrogram of the sweet potato aceessions based on ISSRs Nei’s and UPGMA method

2.4 紫叶甘薯观赏开发价值评价

根据朱纯等[11]建立的评价体系,运用层次分析法对对‘紫叶甘薯’的观赏开发价值的进行了评价.根据上述评价方法，并结合‘紫叶甘薯’的观赏特性与生物学特征进行评分(表4).从评分结果来看，‘紫叶甘薯’的色彩、观赏部位观赏期、显示程度、观赏器官量、利用程度、抗逆性以及生态习性与繁殖难易程度都表现较佳，而其在花序与花径、芳香性、资源数量、利用程度上表现稍欠.将‘紫叶甘薯’的评分分别乘以各因素对应的综合权重，获得综合评价值为3.943 6，根据上述评价指标划分为Ⅱ级，说明‘紫叶甘薯’观赏开发利用价值较高.

表4 ‘紫叶甘薯’各因素评分结果

Table 4 The assessment result of different factors about ‘purple leaf sweet potato’

评价因素分值评价因素分值色彩4株型4观赏部位观赏期4资源数量3显示程度5利用程度5观赏器官量5抗逆性4花序与花径1分布范围2奇特性3生态习性4芳香性1繁殖难易程度5绿叶期4

3 讨论

观赏甘薯各品种特有的叶形、叶色、花形、花色、茎色和形状，可为园林景观增色添彩.在我国，观赏甘薯育种及栽培应用起步较晚，目前国内已选育出10余种观赏甘薯品种(系)，包括：观叶型甘薯‘浙6025’、‘台薯81-5’和‘葡萄叶’；观藤型‘浙大211’；观花型甘薯‘浙大9734’、‘浙476227’、‘高自1号’、‘w-4’、‘美l -109’、‘桂粉1号’、‘品系1389’和‘品系18’；观薯型甘薯‘浙大9825’和‘宁R97-5’；观赏药用甘薯‘西蒙一号’；观赏菜用甘薯‘莆薯53’和‘7-6’等[1, 12-13].其中，观叶型甘薯‘浙6025’叶形深缺刻，叶色浓绿，叶脉紫红；‘台薯81-5’叶形苋齿状，顶叶紫色，叶色浓绿，叶脉、叶柄和茎均为紫色；‘葡萄叶’叶形浅缺刻，顶叶绿色，叶色浓绿，叶脉紫色，叶柄浅紫，茎色紫绿[12-13].与上述观叶品种相比，紫叶甘薯的叶形、叶色和茎色有独特之处，其叶为尖心形，顶叶紫绿，叶色紫色，叶脉深紫，茎色深紫.因此，本文以紫叶甘薯为对象，研究了其遗传特性并对其作为观赏植物的开发利用价值进行了科学的评价.

‘紫叶甘薯’变异单株是由本实验室从日本引进的紫心甘薯品系以及国内育成的甘薯品种(‘广紫1号’、‘广薯128’、‘广薯111’、‘白骨企龙’、‘渝紫263’和‘徐薯18’)组成的群体中偶然发现的.发现该突变株的地点是按品系或品种分区栽种后所剩余的苗种随机混种的地块，是一个混杂的群体，该突变株的具体品种或品系来源无法确定.将其与本实验室栽种的甘薯品种或品系的形态特征[14]进行初步比较，笔者根据叶形、薯形和株型等形态特征，推测其可能来源于‘B9’、‘广紫1号’、‘山川紫’、‘白骨企龙’和‘渝紫263’.因此，本文将这上述品种(系)作为形态差异分析和ISSR标记分析的样本.形态分析结果表明，‘紫叶甘薯’的叶和茎的颜色与‘B9’、‘山川紫’、‘广紫1号’和‘白骨企龙’有相似之处，均为紫色或浅紫.但总体来看，‘紫叶甘薯’的地上器官与其他甘薯品种或品系差异明显，其整体呈深紫色，色彩独特.由于花色素在紫(红)色系彩叶植物叶片的呈色中起主导作用[15-16]，因此花色素类色素含量是紫叶甘薯独特且重要的遗传性状.本文通过色素定量测定发现，各甘薯品种地上组织、器官间花色素含量差异明显.叶片中花色素含量较高的品种或品系有‘紫叶甘薯’、‘广紫1号’、‘白骨企龙’和山川紫，而其中‘紫叶甘薯’叶片中的花色素含量与其他品种的差异最为显著，其叶片色泽独特，是一种稳定的遗传性状.ISSR标记的分析结果表明，‘紫叶甘薯’与其他甘薯具有一定的亲缘关系，但能够明显区分，其中与‘白骨企龙’和‘渝紫263’的亲缘关系较近，可能是其变异的来源亲本，但尚需作进一步的探索.

国内用于对观赏植物的开发利用价值评价的体系非常多，许多城市、地区都有针对各自环境中观赏植物的种类而专门建立一套评价体系，如武旭霞等[17]针对内蒙古武川地区建立的观赏植物野生资源开发利用价值评价体系；或者是针对某种科、属的植物来建立一套评价体系，如伊艳杰等[18]运用AHP法对河南部分桂花品种进行综合评价；此外，仍有许多针对性不同的评价体系.所有这些评价体系都不是针对一种植物而建立，而是针对一类植物.综合众多评价体系来看，朱纯等[11]建立的广东野生观赏植物资源开发利用的综合评价体系，在植物地域性与其设置的评价指标以及体系建立的科学性方面，能够较公平地对‘紫叶甘薯’的观赏价值进行评判，因此本文选择该体系对‘紫叶甘薯’的观赏开发价值进行评价.

从‘紫叶甘薯’的评价分值来看，其总体表现较好，优势主要表现在其色彩与作为观叶植物的一些优势特征，以及其较强的抗逆性、繁殖力和生态习性.而这些观赏优势特征是由‘紫叶甘薯’的遗传特性决定的：由于‘紫叶甘薯’的地上器官中花色素含量高，使其叶茎呈紫色，与其他品种形成显著的差异，观赏色彩独特；同时，由于ISSR的结果表明了‘紫叶甘薯’与其他品种或品系存在一定的差异，似可作为一个独立的品系或品种，同时他们之间又存在较紧密的亲缘关系.因此，‘紫叶甘薯’不仅具有独特的观赏性状，又具有甘薯的一些普遍特征(包括较强抗逆性、易繁殖及生长旺盛等)，从而使其在整个生长期均具有观赏价值并表现出勃勃生机.从总体评价结果来看，‘紫叶甘薯’具有较高的观赏开发潜力与利用价值.

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