辛松林
(四川旅游学院,四川 成都 610100)
植物天然激素是指植物细胞接受特定环境信号诱导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。已知的植物天然激素有五大类,即生长素(auxin)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(abscisicacid,ABA)和乙烯(ethyne,ETH)。按激素的来源可以分为内源激素和外源激素,由植物体自身代谢产生的激素称内源激素,与之对应的外源激素即生产实践中应用较为广泛的植物生长调节剂,植物生长调节剂是在化学结构上与植物激素相同或相似,产生基本相同的生理和生物学效应的化学物质。植物激素可以影响细胞的生长和发育,如影响植物的花、果实、种子的成熟、脱落、衰老等过程[1]。
蔬菜含有丰富的膳食纤维、维生素、矿物质,对于维持人体正常生理机能具有非常重要的作用,蔬菜也是人们日常生活中不可缺少的食物,富含抗氧化成分、抗突变成分和抗癌成分,有助于延缓衰老、防癌保健,是保障人民群众饮食健康的重要食品。蔬菜在采摘后,贮藏期普遍较短,特别是一些叶类蔬菜,如果贮藏不当,没有采取一定的保鲜措施,品质下降极快,并会造成营养成分流失,发生腐烂变质而失去食用价值。
蔬菜保鲜主要有两个途径,一是通过内因发生影响,通过抑制呼吸、延缓后熟、抑制衰老等作用达到保鲜的目的;二是通过外因手段进行作用,使用杀菌剂或抑菌剂提升蔬菜的保鲜效果,避免微生物的侵染。相对而言,内因对蔬菜品质所产生的影响更为直接,植物天然激素对于蔬菜的保鲜作用就是基于内因所产生的影响。
生长素是植物激素中的一个重要成员,也是人类发现和应用最早的植物激素,参与了植物生长、发育到成熟等各个方面。
近年来的研究发现生长素的稳态调控、极性运输和信号转导与叶片发育和叶片形态建成具有紧密联系,暗示其可以发挥比较关键的调控功能,最新研究表明,在植物对寄生型病原菌的抗性反应中,生长素起到负调控的作用;闫姣(2012)发现用腐生型病原菌A.brassicicola感染植物后,引起植株内生长素水平升高,从而得出生长素和JA在植物抵抗腐生型病原菌过程中是相互协同,共同作用的结论[2]。
目前生长素除了在维持植物顶端优势、引导同化物质向营养器官运输方面发挥作用,还可以促进坐果和果实生长、促进形成无籽果实及果实成熟、生根和种子萌发以及促进植物伤口愈合[3]。常用的生长素主要是吲哚乙酸(IAA),李宏彬等(1999)采用7.5mg/L IAA+0.5%CaCl2溶液处理杨梅果实,贮藏腐烂指数比对照降低 53.24%[4]。
赤霉素的发现可以追溯到1926年,一位日本的科学家黑泽英一在研究水稻恶苗病时发现了一种可以引起水稻徒长的物质,1938年日本科学家菽田贞次郎等从赤霉菌中分离出结晶体的赤霉素GA(Gibberelin A),现在已经有一百余种赤霉素被发现,其中最常见的是赤霉素(GA3)。赤霉素(GA3)能够刺激植物的茎、叶等部位的细胞分裂,此外可以提高植物果实的坐果率,打破休眠,特别是能通过诱导一些重要的酶的合成,从而促进细胞在生长过程中核酸和蛋白质的合成。赤霉素在体内各部位都有分布,主要合成于植物的幼叶、未成熟种子及根尖部位,具有很强的生物活性,可以清除活性氧,推迟酒化和褐变的发生,抑制叶绿素的降解。薛梦林等(2003)认为GA3抑制了脆枣的乙醛、乙醇含量的上升以及乙醇脱氢酶和多酚氧化酶的活性。
最早发现的植物天然细胞分裂素是1963年从未成熟的玉米籽粒中分离出的,被命名为玉米素(Zeatin,ZT)。此后,一些具有相同生理活性的、具有腺嘌呤环结构的物质相继被发现,被统称为细胞分裂素。天然的细胞分裂素是N6-异戊烯腺嘌呤衍生物,根据侧链结构的不同分为类异戊二烯形式和芳香族形式两类,其主要功能是促进植物细胞分裂,促进细胞体积增大,提高植物体抗御多种伤害的能力以及打破枝芽和种子休眠等。在实际生产实践中多选用外源的6-苄氨基嘌呤(6-BA),用于植物的贮藏保鲜,其作用可以清除已存在的活性氧,抑制早期活性氧形成。食荚豌豆采用15ml/L 6-BA溶液处理后置于1℃环境中贮存,可降低食荚豌豆呼吸强度,抑制POD、PPO活性与MDA生成、降低腐烂率。
脱落酸(abscisic acid,ABA)参与种子萌发、幼苗生长、叶片气孔开闭等生长、发育过程。ABA的一个重要的生理功能是可以促进离子流出保卫细胞,降低细胞膨胀压力,诱导气孔关闭,从而降低水分散失,提高植物的抗旱保水能力。此外,ABA也可以抑制植物体内生长素、赤霉素和细胞分裂素的生物合成以及它们所调节的生理过程[5]。许多研究证实,外源脱落酸处理可以提高植物对高温、干旱等不良环境的抵御能力[6]。陈娟等(2006)发现脱落酸能够提高植物体内酶活,降低膜脂过氧化,增强植物逆境下的抗氧化能力[7]。
乙烯是植物细胞的正常代谢产物,对植物生长习性、不定根的形成、根的生长和分化、种子休眠与萌发、开花以及性别的分化、器官衰老、脱落、次生代谢物质的分泌等产生影响。乙烯的产生和变化与植物体在不同生理周期密切相关,特别是植物果实的成熟、衰老过程中伴随着乙烯的变化,乙烯在植物体内可以促进蛋白质合成,提高酶活性从而加快果实成熟。乙烯还能抑制多种内源激素的合成,在衰老或感病的植物体内可以加速组织的衰老。
乙烯作用剂包括乙烯发生剂和乙烯抑制剂。乙烯发生剂是能够产生乙烯的激素类物质,如乙烯利(ANSI),它是通过被植物吸收后释放出乙烯达到促进果实成熟,在微酸性环境下其作用能力最强[8]。乙烯抑制剂是通过抑制植物体中的乙烯产生而发生作用。人们通过仿照根瘤毒素(一种能够抑制乙烯发生的物质)的结构而研制出了埃维吉(AVG,氨基乙氧乙烯基甘氨酸)。研究发现,埃维吉喷于苹果、梨果面能明显减缓贮藏果实的硬度下降。
尽管植物天然激素在果蔬采后贮藏保鲜中作用显著,但是也要注意在使用前全面了解和掌握植物激素的品种、作用及功能,根据实际情况和实际需要准确选用,最后先经过小面积试验后再进行规模化推广,避免不当使用造成损失。
植物激素具有用量小、作用大的特点,而且许多植物激素具有双重效应,如生长素在适当的浓度下可以促进生长,但是浓度过大却会抑制生长。因此,应在使用过程中科学配比,严格定量,绝不可随意加大浓度。
使用植物激素必须掌握最佳的时机,除了适量使用外,适时使用也会对植物激素的作用效果产生巨大影响,适宜时期的确定,应根据施用对象、植物激素的种类、激素药效持续时间和使用的目的来确定。使用时机不当,可能导致无效甚至发生反作用。如把乙烯利(Ethrel,一种植物生长调节剂)喷施在西瓜上,可促使西瓜早熟,但必须在西瓜成熟前7~9天喷洒,过早或过迟使用都会影响西瓜的产量和品质[9]。
激素由于其具有用量微小、效果显著的特点,因此科学配比和合理使用就显得非常重要,也是影响使用效果的重要一个环节。通常而言,混用不同激素会比单一激素使用效果好,植物激素的复合使用,特别是将激素与农药、化肥合理混用,也是今后发展的新趋势。此外,在使用中要了解不同种类激素的特性及作用效果,防止混用后产生的负面作用和不良影响[10]。
我国的蔬菜产量与面积均占世界的四成之多,位居世界第一,而且近年来全国蔬菜种植面积和产量都保持着7.0%以上的增长,同时也应当看到,我国蔬菜的采后加工环节还很薄弱,蔬菜90%是以初级产品上市,采后损失比例高,通常可达20%~25%,水分含量较高的蔬菜损失比例甚至高达50%,距离联合国粮农组织要求的指标(5%)相差甚远。如何有效地对蔬菜进行采后处理和贮藏已成为制约蔬菜产业进一步发展的瓶颈。传统的化学保鲜剂会使果蔬产生二次污染,可能有一定的毒害作用,已逐渐失去人们的信任,而植物激素作为天然产物,在果蔬采后贮藏保鲜中作用显著,其在保鲜领域的应用范围将越来越广。
[1]王际轩.植物激素及其在提高果品产、质量中的应用[J].北方果树,2012(2):50-53.
[2]闫姣.生长素与茉莉酸之间的互作参与植物对腐生型病原菌Alternaria brassicicola的抗性反应[D].泰安:山东农业大学,2012.
[3]陈志杰,张锋,王琦,等.常见植物激素的科学使用[J].西北园艺,2007(1):4-6.
[4]李宏彬,肖艳,黄建昌.钙和萘乙酸对杨梅果实耐藏性的影响研究[J].西南农业大学学报,1999(4):7-10.
[5]刘凯.脱落酸和乙烯对水稻与小麦籽粒灌浆的调控作用及其机理[D].扬州:扬州大学,2008.
[6]An J,Zhang M,Lu Q,et al.Effect of a prestorage treatment with 6-benzylaminopurine and modified atmosphere packaging storage on the respiration and quality of green asparagus spears[J].Journal of Food Engineering,2006,77(4):951-957.
[7]陈娟,潘开文,辜彬,等.逆境胁迫下植物体内脱落酸的生理功能和作用机制[J].植物生理学通讯,2006(6):1176-1182.
[8]李里特,王颉,丹阳,等.我国果品蔬菜贮藏保鲜的现状和新技术[J].食品与生物技术,2003(2):110-113.
[9]苏新国,蒋跃明,李月标,等.4-HR对鲜切莲藕褐变以及贮藏品质的影响[J].食品科学,2003(12):115-118.
[10]付润山,姜妮娜,饶景萍,等.赤霉素和萘乙酸对柿果实采后成熟软化生理指标的影响[J].西北植物学报,2010(6):1204-1208.