王丽芳+吴东梅+陆静梅
摘要:根据植物与光照强度的关系,可分为阴地植物、耐阴地植物和阳地植物。同种植物在不同的生态环境下形态结构也会有差异,如阴生和阳生环境下植物会演化出不同的外部形态及内部解剖结构特征,且大量的实验都充分地证明了植物结构演化与环境的密切关系。本文将系统阐述阴生与阳生植物外部形态与内部解剖结构的差异。
关键词:阴生植物;阳生植物;外部形态;解剖结构
中图分类号:S68文献标识码:A 文章编号: 1674-0432(2014)-12-18-1
由于所处环境不同,阴生植物接受光照少,获得水分多,所以植物形态结构倾向于湿生形态;阳生植物接受光和热较强,获得水分相对较少,所以植物形态结构趋向于旱生形态。即使同种植物处于阴生和阳生两种环境下,不论是外部形态特征还是内部解剖结构也会产生一定的差异。
1 阴生植物与阳生植物外部形态的差异
阴生与阳生环境通常影响植物对光和水分的利用,光是植物进行光合作用的必须条件,水不仅是植物原生质的组成成分之一,还是维持正常的膨压及生理活动等所必须的物质,二者是植物形态建成的重要决定因素。因此,光和水的改变会明显影响植物的外部形态特征。
1.1 地上部分的形态差异
阴生环境下的植物生长可获得大量的水分,所以植株较发达,地上部分往往高大粗壮,植株叶片较大而薄;而阳生植物由于常年经受干旱环境的胁迫,植株往往矮小,叶片一般较小而厚,增强了其储水和光合作用的能力。旱生的肉质植物,如景天,其叶肥厚多汁,而仙人掌等植物叶部退化茎部肥厚多汁,这些植物往往具有很多的薄壁组织,从而提高了植物储水和耐受干旱的能力。
1.2 地下部分的形态差异
阳生植物根系较阴生植物根系发达,根冠比要较同种阴生植物的比值高,这是因为阴生环境下水分含量高,土壤通气能力减弱而抑制根系生长,而地上部分获得相对较多的水分而生长旺盛,因此根冠比降低;而阳生环境下,温度高,水分含量减少,会导致地上质量相对减少,地下部分质量相对增加,所以根冠比增加。这种外部形态的差异是为了从地下吸取更多的水分和减少地上部分水分的蒸腾作用,从而更好地适应环境。
1.3 木材横切面的差异
阴生植物,由于水分充足,木材的形成层活动旺盛,因此次生木质部形成层的细胞往往壁薄而径大,其木材横切面质地往往比较疏松且色泽稍浅;而阳光充足的干旱条件下,形成层活动变弱,次生木质部形成层的细胞壁厚径小且管胞数目增多,因此阳生环境下的木材横切面通常致密且色泽较暗。
2 阴生植物与阳生植物内部解剖结构的差异
相对于阴生植物,阳生植物通常受到干旱的胁迫,阳生植物通常会被诱导形成适应于环境的内部结构特征,不同的植物以各自特有的方式来适应环境变化。
2.1 叶片结构的变化
叶在植物的生活史中发挥着重大的作用,其主要的生理功能是光合作用和蒸腾作用。叶片是由表皮、叶肉和叶脉三种基本组织构成的,表皮具有较多气孔。相对于阴生植物的叶片而言,阳生植物叶片为适应干旱逆境往往会特化出以下的结构特征:表皮角质层加厚,发育良好的角质层不仅可以反射强光,减少蒸腾失水,降低植物体体温,缓解生理干旱,具有较强的保水能力,同时又加强了对自身的保护,减少了外界环境中细菌的侵染。此外,阳生较阴生植物叶片表皮细胞的气孔数目明显减少,或大多数处于关闭状态,且气孔下陷,孔下室变大。这些植物叶片上的特化结构都可以减少水分的蒸腾,从而更好地拮抗干旱环境。
2.2 叶绿体及光合能力的差异
阴生植物较阳生植物叶绿体内的基粒要大,基粒片层数多,且前种植物较后种植物体内的叶绿素含量高,阴生植物叶绿素b的含量较a多,能够吸收更多的蓝紫光。因此,阴生植物较阳生植物更能充分的利用较弱的和波长较短的光,所以阴生植物的光饱和点更低。
2.3 维管束的变化
在植物的叶柄及茎中分布着大量的维管束,大量实验表明,阴生植物体内维管束不如阳生维管束发达,且导管细胞直径小于阳生导管细胞直径。阳生植物较阴生植物需要更多的导管分子形成管孔链。在有些植物体内,如稠李,阳生环境下的维管束较阴生发达且发生三束相连的现象。这种结构上的差异,与其生活的环境是密不可分的,阴生植物接受光照少,且环境潮湿,水分充足,而阳生植物所处环境干旱缺水,所以阳生环境植物较阴生环境植物更需要发达的导管分子,才能维持干旱条件下植物体内水分的含量及代谢的平衡。
2.4 晶体数目的变化
无机盐常形成各种晶体存在于植物细胞内,其在植物体内分布广泛,在多种器官中均能发现。然而,不同植物以及同种植物不同部位的晶体在形状和大小上都有很大区别。晶体一般认为是代谢废物,一旦形成便避免了对植物细胞的毒害作用。
3 结语
环境对植物的形态建成发挥着重要的作用,不论是外部形态还是内部解剖结构,以及生理生化作用。探究阴生植物与阳生植物的形态及结构差异,不仅为研究植物形态建成与环境的密切关系提供了参考,还为植物栽培,园林绿化,生产应用等提出启示。然而,植物结构适应不同环境变化的分子机制,以及如何筛选抗旱基因还需进一步深入的研究。
作者简介:王丽芳,东北师范大学生命科学学院,硕士研究生,研究方向:植物解剖结构。
通讯作者:陆静梅,东北师范大学生命科学学院,教授,研究方向:结构植物学研究。