镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响

凌丽俐，黄 翼，彭良志，*，吴玉婷，江才伦，曹 立，淳长品

(1.西南大学柑桔研究所/中国农业科学院柑桔研究所，重庆400712;2.国家柑桔工程技术研究中心，重庆400712;3.西南大学园林园艺学院，重庆400712)

脐橙是当今我国栽培规模最大的甜橙品种，中国已成为世界最大的脐橙产地，其中绝大部分品种为纽荷尔脐橙。但是，随着生产上氮、磷、钾化肥用量的增加和有机肥用量的减少，纽荷尔脐橙叶片缺镁黄化现象在赣南等我国主要脐橙产区普遍存在［1-2］，而且呈逐年加重趋势，已成为阻碍脐橙产量和品质提高的重要因素之一。镁是植物生长的必需营养元素之一，是叶绿素的中心分子，可促进光合碳同化［3］，对于类囊体膜稳定和跨膜电子梯度的建立具有十分重要的作用［4］，而且在作物产量提高和品质改善等方面也发挥着重要作用［5］。目前，缺镁胁迫对植物光合生理影响的研究主要集中在龙眼［6］、黄瓜［7-8］、菜薹［9］、甜菜［10］、水稻［11］、拟南芥［12］和烟草［13］等方面。研究表明缺镁对植物光合膜的垛叠、激发能在光系统I(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)两个光系统之间的分配、PSⅡ原初光能转化效率、光合电子传递速率和光合碳代谢等一系列重要的生理生化过程都有显著的影响。生产上，缺镁脐橙主要采用增施无机镁肥(钙镁磷肥、硫酸镁、白云石、含镁石灰)和有机肥料进行矫治。但是，由于土壤类型和植株的差异性，常常难以做到平衡施肥，镁肥过多施用时出现过量胁迫，影响植物的光合生理特性，导致植株生长发育受阻［8］。研究表明高镁能导致烟草量子产量降低，光合电子传递受阻，减少对过剩的激发能的耗散，使植株对强光的保护性调节能力降低［13］。缺镁纽荷尔脐橙的平衡矫治技术的实现必须先解决两个问题，一为缺镁植株不同叶龄叶片生理特征的受影响程度是否有差异?差异度多大?二为镁过量施加是否会对纽荷尔脐橙植株生理特征产生影响?特别是对不同叶龄叶片的影响有何差异?目前，有关这方面的研究尚未见报道。本文研究了镁缺乏和过量胁迫条件下纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的叶绿素合成与荧光特性的动态变化，以期为纽荷尔脐橙的平衡施肥矫治技术和高产优质生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

试验于重庆市北碚区歇马镇中国农业科学院柑桔研究所脐橙课题盆栽场内进行。供试品种为2龄枳［Poncirus trifoliate(L.)］ 砧纽荷尔脐橙(Citrus sinensis Osbeck cv.‘Newhall’)嫁接苗，选取砧木直径约1.5 cm、高度约35 cm生长良好且较一致的嫁接苗，将植株地上部剪至高25 cm，留5片2010年秋梢叶片，主根剪至5 cm。2011年3月23日定植于盆中，每盆一株，盆中石英砂与珍珠岩(体积比1∶1)8 kg，盆底放托盘，自然光照条件下培养。

1.2 实验设计

春梢萌发初期(4月15日)用改良的Hoagland-Aron营养液配方进行镁梯度营养液胁迫处理。完全营养液配方为:Ca(NO3)2·4H2O 4 mmol/L，KNO36 mmol/L，NH4H2PO41 mmol/L，MgSO4·7H2O 2 mmol/L，H3BO346 μmol/L，MnCl2·4H2O 6 μmol/L，ZnSO4·7H2O 0.7 μmol/L，CuSO4·5H2O 0.3 μmol/L，H2MoO41 μmol/L，Fe-EDTA 50 μmol/L，pH值6.0。实验用营养液的大中量元素为完全营养液配方的1/2浓度。试验设3个镁水平，即低镁(0.1 mmol/L)、正常供镁(1 mmol/L)和高镁(10 mmol/L)，每个水平处理15盆，共45盆。其中LM为了维持离子浓度的平衡和避免硫元素的缺乏以添加Na2SO4替代MgSO4·7H2O。实验处理2个月内，每2 d各实验盆补浇500 mL营养液，每7 d用去离子水洗盐1次，防止盐分累积。由于实验处理到3—4个月时正值夏季，植株生长旺盛，将每2 d浇灌方式改为每日1次，每次500 mL营养液，每3 d用去离子水洗盐1次。实验分别于6月中旬(实验处理第2月)、7月中旬(实验处理第3月)和8月中旬(实验处理第4月)测定植株2010年秋梢叶(2龄秋梢叶)、2011年春梢叶(1龄春梢叶)、2011年夏梢叶(1龄夏梢叶)和2011年晚夏梢叶(1龄晚夏梢叶)全部叶片的相对叶绿素含量和原初光能转化效率(Fv/Fm)值，并分别测定2龄秋梢、1龄春梢、1龄夏梢和1龄晚夏梢基部第1叶的快速光响应曲线。

1.3 相对叶绿素含量测定

相对叶绿素含量(［Soil-plant analysis development］ chlorophyll meter reading，SPAD reading)测定采用SPAD-502叶绿素测定仪(日本Konica公司)进行，于8:30—10:30点在每个叶片主脉两侧中部从叶尖到叶基部均等测6个点，取其平均值，每次测定前用标准色板校正仪器基准数值。

1.4 叶绿素荧光特征测定

(1)Fv/Fm测定

叶绿素荧光采用PAM-2500调制叶绿素荧光仪(德国WALZ公司)测定。测定于6:00—8:00点进行，叶片暗适应20 min后，开启检测光(0.15 μmol m-2s-)得到叶绿素荧光参数初始荧光(Fo)，再由饱和脉冲光(4000 μmol m-2s-1，0.8 s)测得最大荧光(Fm)。根据Fo和Fm，计算Fv/Fm:

(2)快速光响应曲线测定

每个处理选择5株测定快速光响应曲线。测定于8:30—10:30点进行，连体叶片经暗适应10 s后，迅速打开叶夹，测得Fo和Fm;随后，逐渐开启光强度分别为53、93、134、178、237、408、660、820、999、1177、1387、1648 mmol m-2s-1的光化光，每个强度的光化光照射10 s后，经检测光和饱和脉冲光测得Ft、F'm，计算得到叶绿素荧光特征参数值，分别取平均值绘出快速光响应曲线［14］;随后用Pam Win-3软件依据Platt等的公式(2)对快速光响应曲线进行拟合［15］，得到快速光响应曲线。通过测定的叶绿素荧光参数计算出相对光合电子传递速率(rETRmax)和非光化学淬灭系数(NPQ)［14］，公式如下:

1.5 数据处理

采用SPSS13.0软件对实验数据进行处理和分析。镁胁迫对植株相对叶绿素含量及荧光参数的影响采用单因素方差分析(one-way ANOVA)。用独立样本t测验(Independent-Samples T test)检验各处理组植株与对照组植株间的差异。文中的图表由Microsoft Excel软件制作完成。

2 结果与分析

2.1 相对叶绿素含量的变化

由图1可知，随着实验时间延长各实验组2龄秋梢叶片的相对叶绿素含量均呈下降趋势;与对照相较，低镁导致SPAD值降低，而高镁减缓了SPAD值的降低速度。第2、3和4月时低镁组SPAD值分别比对照低1.8%(P＞0.05)、12.9%(P＜0.05)和12.3%(P＜0.05);而高镁组SPAD值分别为对照的101.6%(P＞0.05)、97.8%(P＞0.05)和107.3%(P＜0.05)。

由图1可知，前3个月各实验组1龄春梢叶片的SPAD值均呈显著的增加趋势，但是到第4个月时低镁组和高镁组叶片SPAD值降低，分别为对照的89.5%(P＜0.05)和95.5(P＞0.05)。

由图1可知，随着实验时间的延长，对照和低镁组1龄夏梢叶片SPAD值呈显著的增加趋势，而高镁组SPAD值无显著变化。第3月和4月时低镁组SPAD值分别比对照低3.1%(P＞0.05)和4.0%(P＞0.05)，高镁组SPAD值分别比对照低2.8%(P＞0.05)和11.1%(P＜0.05)。

由图1可知，低镁组和高镁组1龄晚夏梢叶片的SPAD值分别比对照低4.0%(P＞0.05)和7.5%(P＜0.05)。

图1 镁胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片相对叶绿素含量的影响Fig.1 The effect of Mg stress on relative chlorophyll content in leaves at different foliar age of Newhall navel orange

2.2 Fv/Fm的变化

Fv/Fm反映了当所有的光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心均处于开放态时的量子产量，可以直接作为原初光化学效率的指标［16］。由图2可知，低镁和高镁均导致不同叶龄叶片的Fv/Fm降低。对于2龄秋梢来说，实验前2个月低镁组Fv/Fm与对照无显著差异，但是第3月和第4月时低镁组Fv/Fm分别比对照低7.5%(P＜0.05)和13.9%(P＜0.05);而高镁组Fv/Fm与对照无显著差异(图2)。对于1龄春梢来说，实验前3个月低镁组Fv/Fm与对照无显著差异，但是第4月时前者比后者低12.6%(P＜0.05);高镁组Fv/Fm分别比对照低1.0%，1.4%和2.2%，无显著差异(P＞0.05)(图2)。对于1龄夏梢叶和晚夏梢叶来说，低镁和高镁均导致Fv/Fm呈降低趋势，但是与对照的差异不显著(图2)。

2.3 快速光响应曲线的变化

2.3.1 光强-rETR曲线的变化

图2 镁胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片Fv/Fm的影响Fig.2 The effect of Mg stress on Fv/Fmin leaves at different foliar age of Newhall navel orange

rETR是反映实际光强下PSⅡ的表观电子传递效率，用于度量光化学反应导致碳固定的电子传递情况［17］。由图3可知，实验期间各实验组2龄秋梢叶片的rETR均呈降低趋势。第2月、3月和4月时，对照组rETRmax分别为81.6 μmol m-2s-1、69.0 μmol m-2s-1和59.5 μmol m-2s-1;与对照相较，低镁组rETRmax分别降低3.4%(P＞0.05)、22.9%(P＜0.05)和35.7%(P＜0.05)，而高镁组rETRmax分别为对照的101.1%、96.4%和110.1%，差异不显著(P＞0.05)。

图3 镁胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的相对电子传递速率(rETR)的影响Fig.3 The effect of Mg stress on relative electron transport ratio(rETR)in leaves at different foliar age of Newhall navel orange

由图3可知，随着实验时间增加，对照组1龄春梢和1龄夏梢叶片的rETR呈上升趋势，而低镁组和高镁组的rETR呈显著降低趋势。对于1龄春梢来说，第2月、3月和4月时，对照组rETRmax分别为90.0 μmol m-2s-1、91.0 μmol m-2s-1和97.6 μmol m-2s-1，而低镁组rETRmax分别比对照低4.6%(P＞0.05)、24.6%(P＜0.05)和56.2%(P＜0.05)，高镁组rETRmax分别比对照低3.6%(P＞0.05)、17.5%(P＜0.05)和31.2%(P＜0.05)。对于1龄夏梢来说，第4月时低镁组和高镁组rETRmax分别比对照低32.6%和12.8%，差异显著(P＜0.05)。对于1龄晚夏梢来说，低镁组和高镁组的rETRmax分别比对照低15.2%和15.5%，差异显著(P＜0.05)。

2.3.1 光强-NPQ曲线的变化

NPQ在强光下可以耗散过剩的激发能，减少过剩光能对PSⅡ反应中心的破坏，可有效的保护光合系统不受强光的破坏［18］。由图4可知，对于2龄秋梢来说，实验2个月内低镁和高镁对NPQ的影响不显著;第3个月时低镁组NPQ显著增大，而高镁组NPQ显著降低，特别是第4个月时低镁组NPQ显著降低，其最大值仅为对照的52.8%。

由图4可知，低镁和高镁导致1龄春梢、1龄夏梢和1龄晚夏梢叶片NPQ显著增加，但是第4个月时低镁1龄春梢和1龄夏梢叶片的NPQ显著降低，其最大值分别仅为对照的73.4%、80.2%。

3 讨论

3.1 镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片光合色素合成的影响

镁是构成叶绿素的中心元素，其含量与相对叶绿素呈极显著相关［19］。Schimansky用放射性同位素28Mg对菜豆、大麦进行示踪，证明镁可以通过韧皮部由老叶转移至新叶［20］。对大豆［21］和黄瓜［8］的研究表明，叶片叶绿素含量随根系供镁含量的增加呈先上升后下降的趋势;虽然缺镁黄瓜叶片叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素含量均极显著降低，但是其叶绿素a/b值最高。Hermans等的研究表明缺镁胁迫引起叶绿体结构与功能异常、叶绿素含量下降、叶片异常黄化，进而直接影响PSⅠ和PSⅡ的功能［10］。申燕等对“春见”橘橙的研究表明，缺镁胁迫导致叶绿体内类囊体片层模糊，片层数明显减少，线粒体膜模糊且出现异常的黑色颗粒，叶绿素含量降低;镁过量胁迫会导致淀粉粒和质体小球异常增多增大，线粒体膜模糊，叶绿体内片层消失，叶绿素含量显著降低［22］。本文研究表明，缺镁不仅会导致老叶(2龄秋梢叶)叶绿素含量降低，也会导致新叶(1龄春梢叶、1龄夏梢叶和1龄晚夏梢叶)叶绿素含量降低;虽然短期(2个月)缺镁对2龄秋梢叶和1龄春梢叶叶绿素的合成影响不显著，但是随着缺镁胁迫时间的增加植株叶绿素合成受抑制程度显著增大。相对于镁缺乏胁迫来说，镁过量胁迫对减缓老叶和1龄春梢叶的叶绿素含量下降具有显著效果，而其对新叶(1龄夏梢叶和1龄晚夏梢叶)叶绿素合成的影响则相反，其机制是元素拮抗还是其他原因有待进一步的探讨。

3.2 镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片光合作用和早衰的影响

镁胁迫不仅影响植株的叶绿素合成，而且也会影响植株的光合作用。缺镁胁迫越严重，植物的光合作用效率就越低。现有的研究表明，缺镁会引起光合膜垛叠受阻，降低PSⅠ与PSⅡ相对荧光产量的比值［23-24］;缺镁黄瓜叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的日变化呈单峰曲线，易发生显著的光抑制，叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo、qP和qN降低［7］;缺镁龙眼光补偿点和CO2补偿点提高，光饱和点和CO2饱和点下降，PSⅡ活性下降［6］。

图4 镁胁迫对纽荷尔脐橙不同叶龄叶片的非光化学淬灭(NPQ)的影响Fig.4 The effect of Mg stress on non-photoche-mical quenching(NPQ)in leaves at different foliar age of Newhall navel orange

本研究表明，随着缺镁时间的延长，纽荷尔脐橙新叶和老叶Fv/Fm受胁迫程度呈显著增大趋势;老叶Fv/Fm被抑制的表现时间显著早于新叶，而且其Fv/Fm降低程度显著大于新叶。此外，PSⅡ光能活化、活性氧代谢与植物叶片的早衰有密切的联系［11，25］。在水稻叶片的早衰研究中发现，在衰老过程中剑叶的Fv/Fm、qP、ФPSⅡ、rETR逐渐下降，qN上升，过剩的光能导致活性氧、H2O2和膜脂过氧化产物MDA的积累，导致叶绿素衰减，发生光氧化早衰［26］。在夏季强光照条件下叶片吸收的光能如不能完全通过光化学、非光化学和光子跃迁淬灭，过量的光能将会对光系统Ⅱ产生伤害，导致叶绿素含量降低，显现黄化早衰症状［11］。缺镁至第3月时纽荷尔脐橙新叶和老叶rETR呈显著下降趋势，第4月时2龄秋梢、1龄春梢叶和1龄夏梢叶的NPQ不增反降，热耗散能力显著降低。表明，在夏季高光条件下缺镁植株吸收的过量光能很难以热的形式耗散掉，易受到光抑制，产生光伤害;结合2龄秋梢和1龄春梢叶Fv/Fm的显著降低结果可知，夏季高光已导致缺镁纽荷尔脐橙叶片受到光伤害。

镁缺乏和过量胁迫均能使烟草叶片量子产量、光合电子传递速率、非光化学猝灭降低，使植株对强光的保护性调节能力下降。镁过量胁迫下黄瓜Pn和Tr呈双峰曲线，胞间CO2浓度(Ci)、Gs呈近似倒抛物线型，光饱和点、CO2饱和点以及表观量子效率和羧化效率都大于缺镁胁迫［13］。本研究表明，与镁缺乏相比，镁过量对纽荷尔脐橙Fv/Fm的胁迫影响显著较低，这与植株rETR和NPQ的光响应能力变化有关。短期(2个月)镁过量胁迫对纽荷尔脐橙2龄秋梢和1龄春梢叶rETR和NPQ的光响应能力无显著影响。虽然随着胁迫时间的增加，新叶(1龄春梢叶、1龄夏梢叶和1龄晚夏梢叶)的rETR均呈显著降低趋势，但是其NPQ均高于对照，热耗散能力较高，不易受到过量光能的抑制，产生光伤害。对于纽荷尔脐橙植株老叶来说，虽然自第3个月开始NPQ低于对照，热耗散能力有所下降，但是其rETR与对照无显著差异，也不易受到过量光能的抑制，不易产生光伤害。

综上所述，缺镁胁迫加速2龄秋稍叶和1龄春梢叶的衰老，而镁过量胁迫延缓其衰老;夏季高光易导致缺镁胁迫脐橙叶片受到光伤害，而对镁过量胁迫脐橙叶片的影响较小，不易产生光伤害。因此，生产上应重视镁肥的施用。由本研究结果可知，缺镁胁迫对纽荷尔脐橙植株的不利影响显著大于镁过量胁迫;而且生产上一般的镁肥过量应不会对树体产生显著的不利影响。

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