滨海沙地主要优势树种凋落物热值与养分特征1)

叶功富 高 伟

(福建省林业科学研究院，福州，350012)

陈增鸿

(福建农林大学)

尤龙辉 罗美娟

(福建省林业科学研究院)

游水生

(福建农林大学)

滨海沙地主要优势树种凋落物热值与养分特征1)

叶功富 高 伟

(福建省林业科学研究院，福州，350012)

陈增鸿

(福建农林大学)

尤龙辉 罗美娟

(福建省林业科学研究院)

游水生

(福建农林大学)

以东山岛滨海沙地主要优势树种的凋落物为对象，研究了其干质量热值与养分质量分数。结果表明：不同优势树种凋落物干质量热值以潺槁木姜子、木麻黄、湿地松最高，均在20.0 kJ/g以上，朴树、箣竹的凋落物干质量热值较低，为17.3～19.1 kJ/g；木麻黄、鳝藤、湿地松、箣竹凋落物的干质量热值在春季最高，潺槁木姜子、黄连木、朴树、雀梅藤、榕树凋落物的干质量热值在夏季最高。C质量分数以湿地松最高，为50.25%，其次是木麻黄和潺槁木姜子，分别为49.87%和48.77%，木麻黄和湿地松凋落物中N、P、K质量分数均低于其他树种；不同优势树种凋落物热值与其C质量分数均呈极显著正相关(P<0.01)，与其他养分质量分数相关均不显著。

热值；养分；优势树种；凋落物

植物热值是指单位质量干物质完全燃烧所释放的热量值，反映了绿色植物在光合作用中转化太阳能的能力，是衡量植物第一生产力的重要指标[1-3]。植物不同组分热值的差异不仅与营养物质组成、结构功能和年龄等自身因素有关，还受光强、日照长短及土壤理化性质等外界因素的影响。因此，有研究指出，在衡量不同植物类群或种类间的热值高低时不能仅比较某一重要组分[4]。近年来，大量研究对植物热值与营养元素的关系进行了报道，林恬等[5]研究了福建万木林12种优势植物叶热值及其与C、N之间的相关性；杨国平等[6]研究了哀牢山常绿阔叶林优势树种热值与养分特征；陈美玲等[4]研究了4种园林植物的热值与养分特征；但大多研究是按照植物地上部分的茎干、皮、枝、叶和根等组分进行分类，涉及凋落物热值与养分特征的研究相对较少[7-8]。凋落物分解是生态系统向环境归还物质、能量和信息的重要过程，是生态系统与环境进行物质、能量交换的重要环节。因此，进行凋落物能量特征的研究对于揭示生态系统与环境之间的相互作用强度，实现生态系统良性循环等具有重要意义。

东山岛滨海沙地的主要造林树种为木麻黄(Casuarinaequisetifolia)、湿地松(Pinuselliottii)等，地带性季风常绿阔叶林的优势树种为潺槁木姜子(Litseaglutinosa)、朴树(Celtistetrandrasubsp.sinensis)等。叶功富、张清海研究了木麻黄各组分的能量特征[8-9]，朱美琴[10]研究了季风常绿阔叶林优势树种地上组分的能量和养分特征。滨海沙地主要优势树种凋落物热值与养分的关系，对不同树种生理生态特征及适应性差异的揭示具有重要意义，但已有研究中对此报道较少。因此，笔者以东山岛滨海沙地主要优势树种的凋落物为对象，研究其干质量热值(GCV)与养分的关系，探讨不同树种凋落物的能量和养分特征，以期为沿海防护林的林分结构改造和可持续经营提供理论依据。

1 研究区概况

试验样地位于福建省东山县赤山国有防护林场附近(23°40′N、117°18′E)，属于南亚热带海洋性季风气候，年平均气温为20.8 ℃，极端最高气温为36.6 ℃，极端最低气温为3.8 ℃，全年无霜冻，年平均降水量1 103.8 mm，年平均蒸发量为1 156 mm，干湿季节较为明显，11月份至翌年2月份为旱季，大部分降雨集中于台风多发的5—9月份，主要自然灾害为台风和干旱，台风多发生在7—8月份，多年平均5.1次。土壤属于风积沙土，底土层常有粗粒黄沙夹有砾石，持水保肥性能差。

2 材料与方法

凋落物的收集：采用凋落物收集器法估测森林凋落量。分别在基干林带后沿地带性次生常绿阔叶林、湿地松林、木麻黄林设置10个1 m×1 m的凋落物收集器(1 mm孔径)，于2010年1—12月份，每2个月于月底收集1次凋落物。

在所有凋落物收集器中，共收集到9种主要优势树种的凋落物，分别为乔木种：潺槁木姜子、黄连木(Pistaciachinensis)、木麻黄、朴树、榕树(Ficusmicrocarpa)、湿地松、箣竹(Bambusablumeana)及灌木种：雀梅藤(Sageretiathea)、鳝藤(Anodendronaffine)，将每次收集到的优势树种凋落物(不同组分混合物，除木麻黄凋落物以小枝为主外，其他树种均以凋落叶为主)风干后于60 ℃下烘干至恒质量，粉碎处理后进行热值及养分质量分数测定。

热值及养分测定：在环境温度为(20±1)℃条件下，用氧弹热量计测定热值，样品热值以干质量热值(每克干物质在完全燃烧条件下所释放的总热量，简称GCV)来表示，每次实验前用苯甲酸标定，重复3次。

凋落物养分元素C、N、S用元素分析仪(Elementar Vario EL III)测定，P采用分光光度法测定，K、Na采用火焰光度法测定，Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn采用原子吸收分光光度法测定。

数据处理：试验数据在SPSS 13.0中进行单因素方差分析和相关分析，在方差分析的基础上采用DUNCAN法检验不同树种之间、不同时期之间热值和养分元素质量分数的差异性，在Microsoft Excel 2003中进行数据整理。

3 结果与分析

3.1 不同树种凋落物的热值及其季节变化

由不同树种凋落物的干质量热值可见(表1)，潺槁木姜子、木麻黄、湿地松的凋落物干质量热值较高，干质量热值均在20.0 kJ/g以上；而朴树、箣竹的凋落物干质量热值相对较低，在17.3～19.1 kJ/g，黄连木、雀梅藤、榕树、鳝藤等凋落物干质量热值在19～20 kJ/g。不同优势树种凋落物干质量热值的均值从大到小依次为：潺槁木姜子、湿地松、木麻黄、黄连木、鳝藤、雀梅藤、榕树、箣竹、朴树。

表1 优势树种凋落物热值的季节变化 kJ·g-1

注：同列不同小写字母表示在P=0.05水平差异显著。

由不同优势树种凋落物干质量热值的季节变化可见，潺槁木姜子凋落物的干质量热值最高出现在5、6月份，最低在1、2月份，夏秋季高于春季；黄连木凋落物的干质量热值最高出现在7、8月份，最低在1、2月份，夏秋季高于春季；木麻黄凋落物的干质量热值最高出现在3、4月份，最低在7、8月份，春季高于夏季；朴树凋落物的干质量热值最高出现在5、6月份，最低在3、4月份，夏季高于春季；雀梅藤凋落物的干质量热值最高出现在5、6月，最低在7、8月份，夏季热值较低，其他季节变化不明显；榕树凋落物的干质量热值最高出现在5、6月，最低在7、8月，夏季热值较低，其他季节变化不明显；鳝藤凋落物的干量质量热值最高出现在1、2月份，最低热值在5、6月份，春季高于夏季；湿地松凋落物的干质量热值最高出现在1、2月份，最低在9、10月份，春季高于夏季；箣竹凋落物的干质量热值最高出现在1、2月份，最低在7、8月份，春季高于夏季。

3.2 主要优势树种凋落物养分质量分数

由表2可见，不同优势树种凋落物的养分质量分数存在明显差异，C质量分数以湿地松最高，为50.25%；其次是木麻黄和潺槁木姜子，分别为49.87%和48.77%；最低的是朴树，为39.95%。木麻黄和湿地松凋落物中N、P、K质量分数均低于其他树种，N质量分数为1.1%～2.38%，P质量分数为0.02%～0.089%，K质量分数为0.227%～1.092%。Ca质量分数以湿地松最低，为1.293%；其次是箣竹，为1.304%；朴树和榕树凋落物中Ca质量分数较高，分别为4.038%和3.967%。Mg质量分数以湿地松最低，为0.03%；鳝藤最高，为0.158%。不同优势树种凋落物中微量元素Fe、Mn、Cu、Zn、Na、S的质量分数也存在不同程度的差异。

表2 优势树种凋落物的养分质量分数

注：同列不同小写字母表示在P=0.05水平差异显著。

3.3 凋落物热值与养分质量分数的关系

由表3可见，凋落物热值与C质量分数呈极显著的正相关(P<0.01)，与Na、S、Mn质量分数呈不显著的正相关(P>0.05)；与N、P、K、Ca、Fe、Cu、Zn质量分数呈不显著的负相关(P>0.05)；与Mg质量分数相关系数最低(r=0.001，P>0.05)。可见，凋落物热值与其有机物质量分数有关，有机物质量分数越高热值越大。

表3 凋落物养分质量分数及热值的相关性

注：*表示P<0.05；** 表示P<0.01。

此外，不同元素质量分数之间也存在不同程度的相关性，C质量分数与所有元素均呈不显著的负相关(P>0.05)；N质量分数与S质量分数呈极显著正相关(P<0.01)，N质量分数与P质量分数呈显著正相关(P<0.05)，P质量分数与其他元素均呈正相关，其中与K质量分数和Mg质量分数的相关性分别达极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)水平。

4 结论与讨论

大量研究表明，富含脂肪、挥发油、特殊乳汁及芳香成分的植物热值较高。Howard-Williams等[11]研究亚马逊地区的热带雨林时发现有些植物存在叶的高热值现象，认为这是在亚马逊地区非常贫瘠的土壤条件下，植物适应环境的结果，即在植物叶子中进行高能化合物的积累。在贫瘠的土壤条件下，养分的有效性较低限制了植物叶的生长，导致光合作用进入另一渠道生产高能的化合物如蜡、树脂和脂肪等。这些化合物可保护叶子免受昆虫的啃食，以避免植物体的能量损失。这种植物对环境的特殊适应也反映植物叶主动适应环境的能力，是植物自身的高能量对物质的一种补偿作用。林益明等[12]研究深圳福田红树林区7种红树植物叶热值的季节变化时发现银叶树也存在与此相类似的结果。本研究中，在滨海沙地瘠薄的土壤条件下，潺槁木姜子作为地带性植被的乔木优势树种，其主动适应环境的能力可能与叶片中较高的高能化合物含量有关，因而具有较高的热值。

Hughes[13]研究认为叶在生长季节的春季热值最高，粗蛋白的质量分数在绿叶中降低，粗纤维和无氮浸出液增加，而醚类(部分为脂肪)在生长季节保持恒定，因而叶子的热值在春季比秋季高。尹毅和林鹏[14]对广西山口英罗湾红海榄叶片的研究认为干质量热值在夏季最高。Wielgolaski等[15]认为干质量热值随季节变化与植物的物候节律及对环境因子变化的反应有关，春、夏季干质量热值较高是因为植物在恢复生长期和生长旺期，光合作用强，有机物的不断累积使干质量热值较高；秋季由于温度逐渐降低，累积有机物质促使其提高干质量热值增强抗寒力，因此干质量热值最高；冬季低温季节，有机物质合成受阻，干质量热值降到最低。本研究中，速生树种木麻黄、湿地松、箣竹和鳝藤干质量热值在春季最高，地带性植被潺槁木姜子、黄连木、朴树、雀梅藤、榕树干质量热值在夏季最高，支持已有研究结果。

森林凋落物年释放的营养元素可满足69%～87%的森林生长需求量[16]，了解林分凋落物养分质量分数的动态变化规律，对于深入了解森林的养分循环及利用机制具有重要意义。本研究中，潺槁木姜子等阔叶树凋落物中N和P质量分数均较高，凋落物以叶为主，养分归还较快，对林下土壤具有较强的自肥作用，而湿地松和木麻黄的凋落物中N、P、K、Ca和Mg的质量分数均较低，且凋落物以小枝和针叶的形式为主，养分归还较慢，自肥能力相对较差，这可能是造成海岸纯林林下土壤养分积累慢的重要原因。

有研究表明，植物体的化学组成及其质量分数对植物热值产生较大影响。孙国夫等[17]测定水稻叶片各生育期的氮素质量分数和热值表明，总体上二者缺乏相关性，叶片氮素对热值的影响决定于叶片所处的生育期，氮素在组织中的存在状况以及氮素质量分数变化导致的其他物质组分的变化，而叶片碳素与热值之间存在极显著的正相关(r=0.988 3**)，由于任何一类有机质均由碳素构成骨架，在一般植物中，碳和氮元素占干质量的大部分，所以碳素质量分数越高，其热值可能较高。Neitzke[18]等认为，C质量分数和有机物的化学组成是植物能量含量的决定因素。本研究中，主要优势树种凋落物热值与其C质量分数均呈极显著正相关(P<0.01)，而与其他养分质量分数相关均不显著，可见，凋落物热值与其有机物质量分数有关，有机物质量分数越高热值越大。

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Litter Calorific Value and Nutrient Characteristics of Major Dominant Tree Species in Coastal Sandy Areas/

Ye Gongfu, Gao Wei

(Fujian Academy of Forestry Sciences, Fuzhou 350012, P. R. China);

Chen Zenghong

(Fujian Agriculture and Forestry University);

You Longhui, Luo Meijuan

(Fujian Academy of Forestry Sciences);

You Shuisheng

(Fujian Agriculture and Forestry University)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(8).-57～60

With the litter of major dominant tree species in coastal sandy areas, we studied the calorific value and nutrient content. The litter calorific values ofLitseaglutinosa,CasuarinaequisetifoliaandPinuselliottiiwere higher than that of other tree species, which were all above 20.0 kJ/g, and the litter calorific values ofCeltistetrandrasubsp. sinensis andBambusablumeanawere lower, in 17.3-19.1 kJ/g. The seasonal peak litter calorific values ofCasuarinaequisetifolia,Anodendronaffine,PinuselliottiiandBambusablumeanaappeared in spring, and that ofLitseaglutinosa,Pistaciachinensis,Celtistetrandrasubsp.sinensis,SageretiatheaandFicusmicrocarpaappeared in summer. The C content of 50.25% in litter ofPinuselliottiiwas higher than that of other tree species, followed byCasuarinaequisetifolia(49.87%) andLitseaglutinosa(48.77%). N, P and K contents in litter ofCasuarinaequisetifoliaandPinuselliottiiwere lower than those of other tree species. The litter calorific value had a highly significant positive correlation with C content (P<0.01), but did not significantly correlated with other nutrient contents.

Calorific value；Nutrient；Dominant tree species；Litter

1) 国家自然科学基金(41176092)、福建省林业科学研究项目(闽林科〔2010〕4号)、国家林业局南方山地用材林培育重点实验室、福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室资助。

叶功富，男，1966年10月生，福建省林业科学研究院，教授级高工。

高伟，福建省林业科学研究院，工程师。E-mail:gao01271@163.com。

2013年10月23日。

S718.4

责任编辑：戴芳天。