小兴安岭阔叶红松林不同大小林隙光照时空分布特征1)

刘少冲 段文标 陈立新

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

小兴安岭阔叶红松林不同大小林隙光照时空分布特征1)

刘少冲 段文标 陈立新

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

以小兴安岭阔叶红松林林隙为研究对象，在对其形状和大小进行量化的基础上，对林隙内及其附近林分的光量子通量密度(DPPF)进行了连续的定位观测，分析了其时空分异特征。结果表明：3个不同大小林隙的面积分别为G1(528.13 m2)、G2(295.17 m2)、G3(83 m2)，形状指数分别为1.524、1.455、2.146。每个林隙中心及林隙边缘各点光量子通量密度均为单峰型的日变化，呈南—北、东—西方向上的不对称分布。各时刻光量子通量密度的大小顺序分别为DPPF G1>DPPF G2>DPPF G3。3个不同大小林隙光量子通量密度最大值出现的时间和空间均存在差异。各林隙中心月平均光量子通量密度与林外光量子通量密度的比例分别为59.46%、35.34%、17.71%，林内和林隙有显著的季节性变化。林隙光量子通量密度在时间和空间上的变化是一个复杂的过程，由于林隙面积、形状和所处地理位置等的不同，各地观测结果不尽一致，探讨其时空分布特征需要进行长期深入连续的观测。

阔叶红松林；林隙；光量子通量密度

After quantifing the shape and size of different size forest gaps in the mixed broad-leaved Korean pine forest in Xiaoxing’an Mountains and measuring the photosynthetic photon flux densities (DPPF) in and around gaps, we studied the spatial and temporal distribution characteristics ofDPPF. The area was G1 (528.13 m2), G2 (295.17 m2), and G3 (83 m2). The shape indexes were 1.524, 1.455 and 2.146, respectively. The diurnal variations ofDPPFat the center edge of the three gaps presented a single peak curve,DPPFdistribution was dissymmetry in the orientations of south-north and east-west. The value order ofDPPFat each corresponding moment was G1>G2>G3. The maximumDPPFof spatial and temporal appeared variation in different position in three gaps. The mean monthlyDPPFof the center to the outside of G1, G2 and G3 were 59.46%, 35.34% and 17.71%, respectively. There was pronounced seasonal variation ofDPPFin the forest and gaps sites. Spatial and temporal variation ofDPPFwas complex process, affected by the gap size, shape and topography, and the gap location. Therefore, we should take further long-term search and continuous observation on the spatial and temporal distribution characteristics of light.

林隙作为森林生态系统最重要的小尺度干扰类型，其环境因子的变化对森林的发展产生重要的影响[1]。近年来，国内外学者对不同森林类型、不同大小的林隙进行了研究，一致认为林隙的产生导致林隙内光照增加，热力特征的改变进而影响土壤理化性质、有机物的分解和土壤微生物活性等，最终影响林窗及其周边生态过程的变化[2-8]。国外对林隙的小气候状况进行了广泛的研究，James等[9]研究了马来西亚最北部热带龙脑香科树林隙光环境的季节和空间的变化。Dai[10]应用光指数模型探讨了光对森林更新的影响；Freitas等[11]研究了新西兰北部温带雨林林隙内和林隙间小气候的差异；Ritter等[2]研究了丹麦山毛榉林林隙形成后光、温度和土壤水分的状况；Raymond等[12]探索了耐荫的硬木和白松混交林内土壤水分、光、更新和生长的空间格局；臧润国等[13]分析了林隙面积、坡向和坡度对光照、土壤温度的影响。国内外林隙光环境研究主要针对热带、亚热带、温带和西南亚高山地带的天然林和次生林林隙。大部分对单一林隙内的小气候状况进行了持续观测，集中在林隙初期冠层的透射率、光照分布等；部分学者对次生林不同大小林隙内不同方位接收的太阳辐射及其分布的季节变化、不同大小林隙光照异质性进行了研究[1，6-8，14-16]。近年来，对于我国东北东部地区的地带性顶极植被类型—阔叶红松林的研究，主要集中在分布规律、土壤特性、水文特征及生物学特征等方面[17]。对于阔叶红松林林隙内粗木质残体分布、种子库和微环境因子的研究取得了一定的成果。本文进一步揭示了阔叶红松林不同大小林隙内光环境因子的时空分异规律，旨在为本地区制定阔叶红松林健康经营措施提供依据。

1 研究区概况

研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区(47°6′49″～47°16′10″N，128°47′8″～128°57′19″E)，地处欧亚大陆的东缘，具有明显的温带大陆性季风气候特征，冬长夏短，低温寡照。年平均气温-0.3 ℃，年平均最高气温7.5 ℃，年平均最低气温-6.6 ℃。年平均降水量676 mm，全年降水时间120～150 d，积雪期130～150 d，年相对湿度78%～96%，年平均蒸发量805 mm。年日照时间1 850 h。年平均地温1.2 ℃，冻土约2.0 m。河流结冰期长达6个月，无霜期100～120 d。地带性土壤为暗棕壤，非地带性土壤为草甸土、沼泽土和泥炭土。地带性植被是以红松(Pinuskoraiensis)为主的针阔混交林，属温带针阔叶混交林地带北部亚地带植被，森林覆盖率达98%。从整个阔叶红松林的分布来看，该地区属典型阔叶红松林亚区，是典型的地带性顶极群落类型。

2 研究方法

本试验选择阔叶红松林3个不同大小林隙设置样地，在每个样方内，对于乔木层主要记载乔木的种类、株数量、胸径、树高等，对于灌木记载灌木的种类、高度、数量和盖度等。另外还记录了样地的海拔、坡向、坡度等环境因子。

2.1 林隙形状和面积测定方法

在每个林隙中心安置罗盘仪，从北面开始测量沿8个罗盘方向(0°、45°、90°、…、315°)到林冠边缘垂直投影点的平行于坡面的距离和角度，最后换算为水平的距离。沿林冠垂直投影点每隔1 m定点，实际测定林隙的周长。将装配鱼眼镜头(Nikon FC-E8，f=8～24 mm)的数码相机(Nikon Coolpix 995，f=7～32 mm)固定在三角架上，分别在3个林隙中心拍摄一张垂直向上的半球面影像。利用WinSCANOPY Pro 2006a和Photoshop cs分析照片和提取林隙轮廓。

林隙面积的测定方法较多，可归纳为几种：椭圆法，等角多边形法，三角形法，平面相片法，航片法。但由于各自的缺陷，没有一种方法被广泛采用，目前，等角八边形法仍然是估计林隙面积的主导方法[1，18]。等角多边形的计算公式：

式中：Li+1等于L1林隙中心到林隙林冠边缘的距离；A林隙面积。

林隙形状指数计算公式：

式中：IS为林隙形状指数；P为林隙周长(m)；A为林隙面积(m2)。

2.2 光照测定

在阔叶红树林林隙内设置HOBO自动气象站，在林隙中心和沿林隙中心的东、西、南和北4个方位的实际林隙、扩展林隙及林内距离地面垂直高度1.2m处的13个观测点。

安装光量子通量密度传感器，并以林隙附近的开阔地作为对照。观测点位置如图1。将HOBO自动气象站数据采集器的取样间隔设定为10s，存储间隔设定为120s。各林隙每月观测3d(晴天)作为该林隙的重复，统计时间为每天07：00—17：00，观测时段为5—10月。林隙内各个观测点具体位置见图1。

E1.东实际林隙；E2.东扩展林隙；S1.南实际林隙；S2.南扩展林隙；C.林隙中心；W1.西实际林隙；W2.西扩展林隙；N1.北实际林隙；N2.北扩展林隙。

图1 光量子传感器在林隙中位置设置

2.3 数据处理

对每日记录的光量子通量密度(photosyntheticphotonfluxdensity，PPFD)按每小时进行划分，对各观测点每小时内的30个120s自动记录的数据取平均值。将每月晴天记录的PPFD数据，每天从07：00—17：00时段内所有的数据取均值。采用SPSS18.0和Sigma10.0对数据进行统计分析和制图。

3 结果与分析

3.1 林隙大小、形状和形状指数

林隙大小是林隙最重要的特征，不仅反映林隙内微环境因子的变动，而且还可提供提供林隙内更新所能利用的空间资源。林隙形状是决定林隙环境与非林隙环境差异的一个重要指标，也是计算林隙干扰规模和强度的重要参数。一般认为，林隙形状越不规则或越复杂，边缘上的环境因子变化越明显，同时由于树木对地上(光)与地下(水)的竞争，林隙内的边缘效应就越明显。OhmanandLamas于2005年在描述减少森林破碎化应用中引用了形状指数，该形状指数完全可以应用于描述林隙形状，而且受林隙面积大小的影响很小。从林隙的水平投影看，林隙都是不规则的；而从空间看，林隙更像是一个倒圆锥体[18-19]。3种林隙轮廓的提取结果见图2。对3种林隙的调查结果见表1。3种林隙的面积分别为528.13、295.17、83m2，林隙形状指数分别为1.524、1.455、2.146。林隙1和2的形成方式有枯立、干中折断、干基折断和根拔4种方式，由于根拔在林隙中形成倒坑和土丘，林隙3形成方式为枯立和干中折断两种方式。

G1、G2和G3分别表示林隙1、林隙2和林隙3。

样地坡度/(°)坡向树高/m面积/m2形状指数形成方式主要物种G115NW21.2528.131.5249棵枯立、干中折断、干基折断、根拔红松、大青杨、刺五加、夹迷、忍冬、枫桦、紫椴花楷槭、暴马丁香G216NW20.5295.171.4555棵枯立、干中折断、干基根断、根拔红松、春榆、刺五加、夹迷、忍冬、枫桦、紫椴、暴马丁香、珍珠梅G318NE19.383.002.1462棵枯立、干中折断红松、刺五加、青楷槭、暴马丁香、山高粱、毛榛子

3.2 不同林隙PPFD日变化

图3为林隙光量子通量密度日变化曲线图。林隙中心的光量子通量密度南北和东西方向日变化均呈不对称的单峰型曲线，各时刻光量子通量密度的大小顺序分别为DPPF G1>DPPF G2>DPPF G3。3个林隙中心的光量子通量密度在11：00—13：00达到峰值。观测结果与其他地方观测结果不尽相同[7]，这主要是由于不同地方林隙形状、面积、林隙形成木的数量、树高、冠幅大小、坡度、坡向、风速和风向等综合因子的差异引起的。从林隙中心的光量子通量密度变化趋势来看，G3的光量子通量密度波动比较大，这主要是由该林隙面积较小以及林隙形状指数较大引起的。

在南北方向上，G1中光量子通量密度的日变化均呈单峰型曲线，PPFD最大值出现在林隙中心偏北部(N1)，在10：00—12：00达到最大值，16：00以后各点的PPFD基本趋于相同。林隙边缘(N2)变化剧烈。同一时刻G2各点的光量子通量密度都比比G1对应点小，林隙中心及北部明显高于南部，但G2各点的光照持续时间比G1要短，在13：00以后各点PPFD急剧下降。G3中光量子通量密度值均较低，中心偏北各点的光照呈单峰型，其余各点均没有明显的变化趋势，最大值出现的时间在10：00，其位置为林隙中心偏北。

在东西方向上，G1的光量子通量密度在10：00以前，西部比东部高，且西部变化剧烈，10：00以后东部比西部高，呈现不对称的单峰型。G2的光量子通量密度在11：00以前，西部比东部和中心都高，峰值出现在林隙中心。13：00以后各点变化幅度平缓，趋于相同。G3东部各时刻之间水平波动较小，中心点明显比东、西各点都高。

整体来看，从林隙中心到林隙边缘，各林隙光量子通量密度分布均为不对称单峰型，G1和G2的光量子通量密度的最大值并非在林隙中心，其位置均为林隙中心偏北位置。多重比较表明，G3与G1、G2中心各时刻PPFD差异显著(P<0.05)。北部、西部和东部，G1和G3差异显著(P<0.05)；南部，G1和G2、G3差异均显著(P<0.05)。由表1、2可知，林隙坡度、坡向、边缘木高度和冠幅厚度等微环境不同，各方位光量子通量密度最大值出现的时间也不同，在南北方向上G1和G2出现峰值的时间均在12：00左右，东西方向，3个林隙西部最大值出现的时间比东部早。G1中心光量子通量密度发生变化的时间比G2早，东部比G2发生变化的时间晚，这可能是由于林隙面积和形状与太阳高度角变化的一致性引起的。G1由于冠空隙面积较大，辐射接受面较大，因而其光量子通量密度的最大值出现时间与太阳高度角最大值出现的时间一致。在G3中，各点光量子通量密度出现最大值的时间跨度较大，是由于面积较小，形状指数不规则，对各点光照的影响较大的缘故。

表2 不同林隙各方位光量子通量密度最大值的时间区域

3.3 林隙不同位置PPFD月变化

由图4可知，由于各林隙形状的不同，不同林隙的光照月变化不同，各林隙内不同位置的光量子通量密度最大值出现的时间不同，G1中心的光量子通量密度在7月份最大，南北方向上，S1点6月份较高，N2点8月份较高。东西方向上，E1点6月份较高，而W1点在8月份较高。G1内不同位置的光量子通量密度月均最大值在林隙中心、偏北和偏西处出现波动。整体来看，林隙在南北方向上获得的光照明显比东西方向林隙要多。因此，林隙南北方向上的光量子通量密度变化也比东西方向上明显。G2中心光量子通量密度在6月份最大，南北方向上，N2点变化明显。东西方向，W1在6—8月份变化不明显。G3中心的光量子通量密度在6月份最大。差异显著(P<0.05)。

G1a、G1b、G2a、G2b、G3a、G3b分别表示林隙1、2、3沿林隙中心、南北和东西方向上的观测点。

南北方向，N1点各月份均较高，S2点10月份较9月份高。东西方向，西部比东部略高，10月份比9月份高。出现这些变化是因为9月份是植物生长的末期，林冠郁闭程度较高，而树木在10月份进入落叶期，因此，随林冠厚度的减少其透光度增加，光量子通量密度也增加。整体来看，3个不同大小的林隙各月份林缘各点的光量子通量密度值小于林隙内部各点的光量子通量密度，在空间上，南北方向的光量子通量密度总量高于东西方向。各月份林隙中心的光量子通量密度大小排列顺序基本为DPPF G1>DPPF G2>DPPF G3，对本地区其他不同大小林隙光照的研究也得出了相同的结果[20]。3个不同大小林隙月平均光量子通量密度方差分析表明，其林隙中心的光量子通量密度值显著差异(P<0.05)。北部和南部各点，G3与G1、G2差异显著(P<0.05)。东部和西部，G1和G3。

通过对3种林隙及对照地光量子通量密度同时进行观测，得到林隙内不同方位的光量子通量密度占全光照的百分比。各林隙中心月平均光量子通量密度占林外光量子通量密度的百分比分别为59.46%、35.34%、17.71%，均高于其他方位观测点的值(表3)。3个不同大小林隙各方向上月平均光量子通量密度占林外光量子通量密度百分比的峰值出现位置有所不同，G1、G2出现在北部，G3出现在西部，这与林隙面积、林冠郁闭度、边缘木高度及林隙方向等因子有关。本项观测与对辽东山区次生林和山毛榉林光照观测结果不尽相同[16，21]。

G1a、G1b、G2a、G2b、G3a、G3b分别表示林隙1、2、3沿林隙中心、南北和东西方向上的观测点。

表3 不同林隙内各方位光量子通量密度平均值占全光照比例 %

注：C/F表示林隙中心点光强与林内光强之比。

4 结论与讨论

通过对林隙内光照空间分布格局的分析发现，林隙中心光量子通量密度日变化均呈不对称单峰型，各时刻光量子通量密度的大小顺序分别为DPPF G1>DPPF G2>DPPF G3，与对长白山云冷杉林林隙观测结果一致，说明林隙中心光照变化与林隙面积有关[22]。G1、G2、G3中心的光量子通量密度到达峰值在11：00—13：00。张一平等[5]对西双版纳热带次生林林隙内的光照观测研究表明，受太阳高度和林隙边缘木的影响，林隙内的光照强度在不同季节、不同时间存在明显的时空差异及空间不对称性。林隙内的高值区域不是出现在林隙中央而是林隙某一侧，并且在不同季节、1d内的不同时间光照高值区域会出现推移的现象[7]。关德新等认为，温带次生林林隙光照在7—8月，长白山阔叶红松林林冠透射率的日平均值低且平稳，光照高值区不明显，林隙西北侧光照梯度较大[23]。这主要是由于不同地方林隙形状、面积、林隙形成木的数量、树高、冠幅大小、坡度、坡向、风速和风向等综合因子引起的。由于各林隙形状和方向的不同，不同林隙的光照月变化不同，各林隙内不同位置的光量子通量密度最大值出现的时间不同。

从林隙中心光量子变化趋势来看，林隙3的光量子强度波动比较大，这主要是由该林隙面积较小以及林隙形状指数较大引起的。整体来看，从林隙中心到林隙边缘，各林隙光量子通量密度分布均为不对称单峰型，G1、G2的光量子通量密度的最大值并非在林隙中心，其位置均为林隙中心偏北位置。不同学者对于各地林隙观测的结果不尽相同。宋新章对长白山阔叶红松林采伐林隙内的地上光照观测结果表明，林隙内各部位地上光照存在较大差异，林隙的北缘最高，林隙内的地上光照在不同部位间存在巨大差异[24]。龙翠玲对中亚热带喀斯特常绿落叶阔叶混交林不同年龄、不同大小的林隙辐射能的观测结果表明，不同林隙部位辐射值不同，同一月份中，总辐射呈现东面>西面、南面>北面的规律，最大值出现在东面，而林隙中心位居第二。各部位的日辐射总量7月最大，10月较小。同一月份总辐射、直射辐射、散射辐射的林隙水平梯度变化明显，表现出由林隙中心、林隙近中心、林隙边缘至非林隙林隙递减的变化趋势，体现了林缘林冠层郁闭度对光能环境的影响[25-26]。臧润国等[13]在海南岛热带山地雨林林隙内的测定结果表明，林隙内不同部位在不同时刻接受到得光照强度存在很大的差异，一天之中林隙中心接受的关照最多，其次是北部和东部，南侧的受光量最低[14]。这主要是由于不同地方林隙形状、面积、林隙形成木的数量、树高、冠幅大小、坡度、坡向、风速和风向等综合因子引起的。

James[9]对热带林隙光照的研究中指出：林内、小林隙、大林隙的周平均光量子通量密度占空旷地的比例分别为1.9%、8.3%、37%。James指出成熟林、常绿林、低山热带雨林只有0.4%～3.8%的光量子通量密度透射到地面。Canham等[20]比较了5类温带森林和热带森林林冠下和林隙中的光照状况，认为光斑可能提供37%～68%的季节光合有效辐射。Chazdon等[21]在对美洲哥斯达黎加热带雨林林下光量子监测中发现，一般林下光合有效辐射是全光照的1%～2%，而在200m2的林窗中心为9%，在400m2的林窗中心则是20%～35%；在相似的森林中的观测发现，林窗中央的全部入射辐射为全光照的9%～23%；林窗边缘的辐射是全光照的3%～11%，而林下占全光照的0.14%～2%。本项研究结果表明，3中林隙中心及其他观测点的平均光量子通量密度值与全光照的比值均高于热带雨林，这是因为受纬度和气候的影响，不同林型林隙光照时长、强度具有明显的差异，从而引起更新树种种类和数量及物种组成发生变化，例如非耐阴树种侵入、需光种子萌发，幼苗幼树迅速生长等。

阔叶红松林是我国东北东部地区的地带性顶极植被类型，但是由于过度采伐，原生植被仅分布于几个保护区和国家森林公园。通过对不同大小、不同形成方式以及不同更新阶段的林隙内光照空间变异特征的长期跟踪观测，探求不同季节林隙内生态因子间的作用规律，可为阔叶红松林健康、可持续发展的保护措施提供依据。

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Spatiotemporal Distribution Characteristics of Light in Different Size Gaps in the Mixed Broad-leaved Korean Pine Forest in Xiaoxing’an Mountains/

Liu Shaochong, Duan Wenbiao, Chen Lixin

(Northeast Forestry University, 150040 Harbin, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(8).-46～51

Mixed broad-leaved Korean pine forest; Forest gap; Photosynthetic photon flux densities (DPPF)

1) 中央高校基本科研业务费专项资金(DL13BA05)；国家自然科学基金(31270666)。

刘少冲，男，1978年10月生，东北林业大学博物馆，馆员。

2012年12月20日。

S718.3

责任编辑：潘 华。