湖南省绥宁县黄桑坪自然保护区珍稀濒危植物长苞铁杉自然种群年龄结构及生态对策

李 红， 杨 宁

(1.湖南省核工业地质局三○六大队，湖南 衡阳 421000;2.湖南环境生物职业技术学院 园林学院，湖南 衡阳 421005)

湖南省绥宁县黄桑坪自然保护区珍稀濒危植物长苞铁杉自然种群年龄结构及生态对策

李 红1， 杨 宁2*

(1.湖南省核工业地质局三○六大队，湖南 衡阳 421000;2.湖南环境生物职业技术学院 园林学院，湖南 衡阳 421005)

通过对湖南省绥宁县黄桑坪自然保护区长苞铁杉的种群结构、特定时间生命表、生殖价分析、分布数量与环境因子的关系进行分析.结果表明：(1)种群结构数量具有“中间大，两头小”的特点，为衰退型种群，虽然种群有一定的幼龄个体，但死亡率高，35 a内长苞铁杉的年龄结构模型为：Age(a)=0.002 765(DBH)3-0.128 756(DBH)2+4.120 978(DBH)+13.439 846 (R=0.991 2,F=2 654.48)；(2)长苞铁杉种群既有r对策特征，又有K对策特征，该种群处于r对策→K对策的过渡阶段；(3)长苞铁杉的累积剩余生殖价(SRRV)和整个生活史的总生殖价(TRV)呈现出逐渐递减的趋势，而生殖投资策略(OREx)在整个生长过程中具有“n”型变化特征，说明长苞铁杉种群有实现生殖与恢复的可能，但能力有限.图1，表3，参16.

年龄结构；生命表；生殖力；适应策略；生态环境；长苞铁杉；黄桑坪自然保护区

种群是群落的基本单位，其结构不仅对群落有重要影响，并能客观地体现群落的发展和演变趋势，因此，研究种群结构(包括年龄结构、生命结构等)对研究种群的生态特征及其生态对策有着重大的意义[1-3].长苞铁杉(TsugalongibracteataW.C.cheng)属松科铁杉属，起源古老，是第四世纪冰川期遗留下来的古老树种，为我国特有的珍贵树种(主要分布于21°50′～27°32′ N,106°46′～115°24′ E，海拔900～2000 m的中亚热带山地)，残存数量少，且多为成熟个体，被国务院批准为Ⅱ级保护的濒危植物[4].通过查阅相关文献，迄今为止，关于长苞铁杉自然种群年龄结构及生态对策鲜见报道.该文运用相邻格子法，采用“空间序列代替时间序列”的研究方法[5-7]，通过对湖南省绥宁县黄桑坪自然保护区长苞铁杉的年龄结构、特定时间生命表、更新幼苗及其生殖价进行研究分析，为保护黄桑坪自然保护区长苞铁杉这一珍稀濒危植物提供科学的理论依据.

1 研究区环境概况

黄桑坪自然保护区位于湖南省西南部邵阳市绥宁县境内，长苞铁杉分布于黄桑苗族乡坪溪村保护区的东南坡海拔1 000～1 200 m的狭小区域内，区域的地理坐标为109°50′ E，26°08′ N，长苞铁杉分布的范围约为32 hm2，实属罕见.气候属中亚热带季风湿润气候，多年来的平均降雨量1 524 mm，年均温16.0 ℃(7月最热，平均气温为28.4 ℃，极端最高温38.6 ℃；翌年的1月最冷，平均气温为9.6 ℃，极端最低温-2.3 ℃)，平均相对湿度85.9%，≥10 ℃的活动积温为4 320 ℃，长苞铁杉分布区为山地黄棕壤，弱酸性，土层深厚，主要分布的植物有杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)、水松(Glyptostrobuspensilis)、杜鹃花(Rhododendronspp.)、猴樟(Cinnamomumbodinieri)、土茯苓(Smilaxglabra)等.

2 研究方法

2.1 样地设置

在实地考察的基础上，在长苞铁杉分布区域划分代表性样地5个(分别用A、B、C、D和E表示)，每个样地面积400 m2(20 m×20 m)，每个样地用相邻格子(5 m×5 m)进行每木调查，同时记录其高度(height,h)(起测高度为1 cm)、基径(base diameter,bd)(≥2 cm)、胸径(diameter at breast height,dbh)(≥2 cm)、冠幅(目测估计)以及1、2年生幼苗的数量等，并且根据相关资料[1-3]，由长苞铁杉胸径(DBH)和年龄(Age)拟合长苞铁杉年龄模型为：Age(a)= α(DBH)3- β(DBH)2+ γ(DBH)+δ，其中α、β、γ和δ为经验系数.

2.2 数据处理

通过实地调查，应用立木的大小级结构代替年龄结构，将种群按5年为一个年龄组划分为7个龄级，当dbh<2 cm时，Age(1)(1 cm

生殖价(Vx)、剩余生殖价(RRV)、累积剩余生殖价(SRRV)、整个生活史的总生殖价(TRV)、生殖投资策略(OREx)的计算公式参考文献[8-12].

相关分析(长苞铁杉存活数(Survivorship number)～环境因子(包括海拔(Altitude,Alt)、坡向(Aspect,Asp)、坡度(Slope,Slo)和坡位(Slope position,Slp))，并对相关系数进行双尾检验.

以正东方为起点，按光线的弱→强可将Asp分为8级，每个方位分管范围为45°，分为北坡(North,N)→东北坡(East North,EN)→西北坡(West North,WN)→东坡(East,E)→西坡(West,W)→东南坡(East South,ES)→西南坡(West South,WS)→南坡(South,S)；Slo从缓至陡可分为Slo(1)(11°～15°)→Slo(2)(15°～19°)→Slo(3)(19°～23°)→Slo(4)(23°～27°)→Slo(5)(27°～31°)→Slo(6)(31°～35°)→Slo(7)(35°～39°)→Slo(7)(39°～43°) 8级；Slp从上至下可分为上坡(Upper Slope,US)→中坡(Middle Slope,MS)→下坡(Down Slope,DS)3种类型.

3 结果与分析

3.1 长苞铁杉的种群结构

图1表明，样地A，1、2、3、4、5、6和7的个体数分别为3、1、5、8、4、3和2；B，1、0、6、9、6、2和0；C，0、1、4、6、3、2和1；D，1、2、3、7、4、3和0；E，0、1、4、8、7、2和1，从总体看，1、2、3、4、5、6和7龄级分别占总个体数的3.65%、5.12%、18.25%、30.66%、21.17%、13.14%和8.03%，具有3、4和5龄级“中年人”最多，6和7龄级 “老年人”次之，1和2龄级“儿童”最少，表明该种群开始步入“老龄化”社会，是一个典型的衰退型种群，但1和2龄级死亡率较高，但具有一定的存活比例(8.77%)，表明该种群有潜在更新的希望.

图1 长苞铁杉种群年龄结构图Fig.1 The age structure of Tsuga longibracteata W.C.cheng population

3.2 长苞铁杉特定时间生命表

根据参考文献[1-2]的方法编制长苞铁杉静态生命表(2012年)和未来35年年龄结构动态预测(见表1)，从1→2→3→4→5→6→7和N(1)→N(2)→N(3)→N(4)→N(5)→N(6)→N(7)两个方向长苞铁杉的存活数均呈持续下降态势，存活数(1,N(0))的个体数为109，(2,N(5))、(3,N(10))、(4,N(15))、(5,N(20))、(6,N(25))、(7,N(30))分别占(1,N(0))的89.91%、86.24%、80.73%、77.06%、71.56%和66.06%，从此可以看出，1～5年的N(0)→N(5)长苞铁杉种群的死亡率最高，以后依次降低；总数(N(35))占总数(N(0))的82.92%，据拟合，该区域长苞铁杉(35 a内)年龄结构模型为：Age(a)=0.002 765(DBH)3-0.128 756(DBH)2+4.120 978(DBH)+13.439 846 (R=0.991 2,F=2 654.48).

表1 长苞铁杉种群静态生命表(2012年)及35年内年龄结构动态预测Tab.1 The static life table(2012) and number dynamics of Tsuga longibracteata W.C.cheng population in 35 years

注：N(0)表示现存个体数，N(5)、N(10)、N(15)、N(20)、N(25)、N(30)和N(35)表示未来5，10，15，20，25，30，35年种群个体数.N(0) .

3.3 长苞铁杉种群生殖价分析

研究表明(见表2)，长苞铁杉的SRRVx和TRVx从X(1)→X(60)从SRRVXX(1)(20.051)→SRRVxX(60)(0)和TRVxX(1)(22.082)→TRVxX(60)(0.165)逐渐递减的趋势，而Lx+1/Lx、mx、Vx、RRVx和OREx则呈现出先增后减的“n”型的变化规律，其“峰值”分别为X(30)(0.983)、X(45)(0.999)、X(15)(2.572)、X(20)(2.687)和X(25)(0.020)，这表明，长苞铁杉存在一个生殖的最佳年龄段(X(15)～X(30))，实现生殖的可能性最强，但他们在X(50)时迅速下降，实现生殖的可能性性减弱，对后代的贡献逐渐减小，种群恢复能力降低，与野外调查结果基本一致.

表2 长苞铁杉种群生殖价分析Tab.2 Fecundity value table of Tsuga longibracteata W.C.cheng population

3.4 长苞铁杉分布与环境的相关分析

研究表明，长苞铁杉存活数与Alt、Asp、Slo和Slp的R分别为*、**、NR和NR，说明，长苞铁杉的存活与坡向关系最密切，达极显著水平(**P<0.01)(在黄桑自然保护区，长苞铁杉只分布于ES坡)，与海拔的关系次之，达显著水平(*P<0.05)(长苞铁杉只分布的Alt范围为1 000～1 200 m)，与Slo和Slp的关系没有达到显著水平.说明，长苞铁杉喜好的生态环境为向阳与凉爽的环境(见表3).

表3 存活个体数与环境因子间的相关性Tab.3 Relevance between survived numbers and environmental factors

注：**P<0.01;*P<0.05;NR表示不相关.

4 结论与讨论

1)从图1、表1可知，绥宁县黄桑坪自然保护区长苞铁杉种群具有“中间大、两头小”特点，呈现出衰退趋势的特点，为衰退型种群，虽然种群存在一定比例的幼龄个体，但幼龄个体死亡率较高，该研究结果与杨宁[1]、陈志阳[2]等学者在黔东南雷公山研究秃杉的种群结构的结论基本一致.

2)种群的生殖价分析结果表明(表2)，绥宁黄桑坪自然保护区长苞铁杉种群生长极为缓慢，开花结实周期长，与实际观察结果相似(长苞铁杉为当年的5月份开花，翌年的10～11月份结实，其间经历17～18个月)，结实率低(开花期间是湖南的多雨季节，影响开花授粉，结果后种子还处于幼年时期，需要优越的生存环境，可此要经历6～7月的酷暑季节，后面还要经过严冬等不利条件的考验，加之长苞铁杉生长环境小，容易造成近亲繁殖，种子的优势度较小)，种子小(形似萝卜、油菜种子)，表现出r对策的特征，但从树体来讲，长苞铁杉比较高大(成年长苞铁杉平均dbh为55～60 cm，最大达75 cm，平均h为28～30 m，最高达35 m)具有K对策的特征，因此，绥宁县黄桑坪自然保护区的长苞铁杉具有r对策～K对策的混合特征，是r对策→K对策的过渡阶段[13-16].

3)在整个生殖阶段，长苞铁杉的OREx具有“n”型变化特征，说明长苞铁杉虽有一定的生殖可能，但可能性非常低，这不利于长苞铁杉的恢复，从另一方面看，长苞铁杉对生存环境条件要求比较严格(表3)，因此，作者认为对长苞铁杉的保护最好实行就地保护，严格保护其生长环境.

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The Age Structure and Ecological Strategy of the Rare and EndangeredTsugalongibracteataW.C.chengPopulation in Huangsangping Nature Reserve of Hunan Province

LI Hong1, YANG Ning2

( 1.306 Brigade of Hunan Nuclear Geology,Hengyang 421000,China;2.Department of landscape Hunan Polytechnic of Environment and Biology, Hengyang 421005,China)

Based on the analysis of the population structure, time-specific life table (2012), reproduction value and the relevance between distribution number and environment factors ofTsugalongibracteataW.C.chengin Huangsangping Nature Reserve of Hunan Province, this paper comes to conclusions as follows: (1) The number of population structure has the properties of “big in middle and small at the begging and at the end a large portion in the middle and a small portion at both ends”, which means it is a declining population. Though there are some young individuals, the death rate is high. The age structure model of Tsuga longibracteata during 35 years in a period of 35 years is:Age (a) =0.002765(DBH)3-0.128756(DBH)2+4.120978(DBH)+13.439846(R=0.991 2,F=2 654.48);(2)The population of Tsuga longibracteata is characterized with both r strategy and K strategy. It stays in the transitory period from r strategy to K strategy;(3) The SRRV and TRV are declining while OREx varies with the characteristic of “n”, which shows that Tsuga longibracteata is able to reproduce and recover with limited capacity.1fig.,3tabs.,16refs.

age structure; life table; reproduction; adaption strategy; ecological environment;TsugalongibracteataW.C.cheng; Huangsangping Nature Reserve

2014-09-10

国家“十五”农业科技重大专项(编号：2001BA507A)

李 红(1972-)，女，湖南祁东人，工程师，研究方向：建筑经济. *通讯作者，E-mail:yangning8787@sina.com

2095-7300(2014)03-012-05

Q948.1

A