黑青杨选育

王福森 李 晶 李树森 贯春雨 王红梅 赵鹏舟

(黑龙江省森林与环境科学研究院,齐齐哈尔,161005) (龙江县错海林场)

黑青杨选育

王福森 李 晶 李树森 贯春雨 王红梅 赵鹏舟

(黑龙江省森林与环境科学研究院,齐齐哈尔,161005) (龙江县错海林场)

以速生欧美杨中荷64号杨(Populus×euramericana“N3016”)为母本、大青杨(Populusussuriensis)为父本，经室内人工控制水培杂交获得F1代杂交种，在寒温带半干旱地区，经苗期筛选、无性系建立、品系评比到区域化试验示范等13年多地点多指标的测定，选育出杨树杂交新品种黑青杨(P.euramericana“N3016”×P.ussuriensis)雄性无性系。该品种干通直饱满，分枝角38.2°，11年生木材气干密度为0.35 g/cm3，纤维长宽比50.6。在齐齐哈尔地区11年生时单株平均树高、胸径和材积分别为14.8 m、16.2 cm和0.137 m3，分别超过对照品种小黑杨(P.simonii×P.nigra)8.4%、12.7%和33.3%。对杨灰斑病、锈病、烂皮病、溃疡病及青杨天牛(Saperdapopulnea)、白杨透翅蛾(Paranthrenetabaniformis)、树蜂等抗性较强。在北纬47°56′以南、最低温-36.4 ℃以上、降水量大于400 mm、无霜期120 d以上的自然条件下生长良好。

黑青杨；杂交选育；区域化试验

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-11～15，23

F1 generation hybrids were obtained through controlled hydroponics hybridization indoors by takingP.×euramericana(Dode) cv. ‘Zhonghe64’ andPopulusussuriensisKom. as female and male parent, respectively. By determining the multi-site and multi-index for 13 years within the selection at seedling stage, establishing clone, strain appraisals and regionalization pilot demonstration, cloning new varieties of male, we selectedPopuluseuramericana“N3016”×Populusussuriensis. This variety is straight and full with the branching angle of 38.2°, and the air-dry density & fiber aspect ratio of 11-year-oldPopuluseuramericana“N3016”×Populusussuriensisare 0.35 g·cm-3and 50.6, respectively. The average tree height, DBH and the volume of 11-year-oldPopuluseuramericana“N3016”×PopulusussuriensisinQiqiharregionare 14.8 m, 16.2 cm and 0.137 m3, respectively, which are 8.4%, 12.7% and 33.3% larger than that of the CK (Populussimonii×P.nigra).Populuseuramericana“N3016”×Populusussuriensishave stronger resistance on the main diseases (grey leaf-spot of poplar, poplar rust,ValsasordidaNits.,Botryosphaeriaribis(Tode) Grossenb. et Duggar) and the main boring beetles (SaperdapopulneaL., Paranthrene Tabaniformis and Siricidae).Populuseuramericana“N3016”×Populusussuriensisgrew well under the condition of southern latitude 47°56′, above minimum temperature of -36.4 ℃, precipitation of more than 400 mm, and above 120 d of frost-free period.

KeywordsPopuluseuramericana“N3016”×Populusussuriensis; Hybridization; Selection; Regional trial

杨树是世界公认的速生用材树种，是平原地区纸浆、人造板等工业用材林、园林绿化、防护林等主要栽培树种之一[1-3]。由于受低温限制，自20世纪60年代以来，黑龙江省一直推广栽培的杨树品种是小黑杨(Populussimonii×P.nigra)。但是，随着国民经济的发展和木材市场的需求，培育优良速生、稳产、抗逆性强的杨树良种是生产中当务之急。黑杨派在杨树栽培中占有重要位置，是木材产量最高的速生用材树种。目前，国内外以美洲黑杨为母本的杂交选育树种较多，特别是以美洲黑杨为母本、以欧洲黑杨为父本的杂交种——欧美杨在生产上应用最多。我国缺乏黑杨派树种资源，随着黑杨派杨树的引进与杂交亲本的广泛利用，使黑杨派优良基因资源得以保存。本研究以速生欧美杨中荷64号杨(P.euramericana“N3016”)为母本，以抗寒性极强的大青杨(P.ussuriensis)为父本进行人工控制水培杂交，成功选育出具有双亲优势的杨树杂交新品种——黑青杨(P.euramericana“N3016”×P.ussuriensis)，填补了国内外杨树杂交育种领域的空白，尤其是在高纬高寒地区选育出速生优质杨树新品种意义重大。

1 选育方法

水培杂交及无性系建立：黑青杨是黑龙江省森林与环境科学研究院(原黑龙江省防护林研究所)1998年以采自辽宁省建平县黑水林场的中荷64号杨为母本，以采自大兴安岭的大青杨为父本，经人工水培杂交选育而成的F1代雄性无性系。当年获得种子75粒，播种后出苗42株，定植后成活39株，并初选出表现较好的22个单株建立无性系，黑青杨编号为0803。

品系评比及区域化试验示范：本研究定位试验重点在黑龙江省西部地区，主要包括齐齐哈尔市的龙江县错海林场、富裕县富裕林场、甘南县山湾村河套、绿源林业试验示范基地，大庆市的红旗林场，哈尔滨市的龙泉林场及绥化市的北林区林场。同时，东部地区在三江平原的佳木斯富锦市东风岗林场和牡丹江浅山区宁安市三灵林场也设置有试验点。区域化试验采用完全随机区组设计，4次重复，参试品系8～28个，外设保护林，对照品种为小黑杨。造林后每年进行秋季生长发育状况调查，同时对越冬和病虫害情况进行观测，并建立数据资料进行及时归档。试验期间还进行了生态生物学特性的观察测试和有关生理指标的测定。研究内容主要包括黑青杨的形态特性、物候期、生长特性、抗逆性、材性、干形、适应性、繁殖及造林技术等。

电导率测定与生长恢复试验：选择苗期和大树都表现较好的7个优良杨树品种(品系)，以小黑杨为对照，采用裂区试验设计，在室内用超低温冷藏存储箱，进行人工控制冷冻耐寒试验。以不同温度为主处理，温度梯度为-25 ℃(B1)、-30 ℃(B2)、-35 ℃(B3)、-40 ℃(B4)，设置3个大区(3次重复)，以不同品种为副处理，安排8个杨树品种(品系)(C1、C2、C3、C4、C5、C6、C7、C8)，用自然状态下的组织外渗电导率作为对照，用处理材料的电导率作为受伤的指标。利用DDS-307型电导率仪测定8个品种(品系)的电导率，计算电解质渗出率，判断各参试品种(品系)抗寒性。同时，取各参试品系12 cm左右的穗条20个，与冷冻试验样品同时放入冷冻箱，并同时取出，以无冷冻的穗条做对照，在室温下放置8 h后，放入盛有清水的罐头瓶内进行恢复试验。

耐旱性测定：收集2003—2010年齐齐哈尔地区的气象资料，对绿源基地杨树基因库内定植的品种(品系)进行调查研究，分析各品种(品系)的抗旱能力，为确定所选品种(品系)的适生区域提供参考。

抗病虫性调查：针对试验林内各参试品种(品系)的抗病虫性，在错海林场、富裕林场4年生和8年生试验林及绿源基地6年生杨树杂种圃的品种(品系)进行了全面调查，调查主要病害包括破腹、烂皮、溃疡、灰斑病、锈病等，主要虫害包括杨干象(Cryptorrhynchuslapathi)、白杨透翅蛾(Paranthrenetabaniformis)、青杨天牛(Saperdapopulnea)、树蜂、潜叶跳蟓等，记录受害程度并计算受害率。

2 结果与分析

2.1 形态特征

雄株，树干通直圆满，树冠长圆锥形。树皮暗绿色，较光滑，披少量白粉，皮孔扁菱形，基部浅纵裂。分枝角38.2°。短枝圆，灰色，叶椭圆、卵圆或菱形，叶基阔楔形，叶柄长1.6～5.2 cm，叶长3.3～7.8 cm。新生叶基部有三角形托叶，脱落后在树干上留有线状痕，在大树树干可见。萌条光滑无棱，皮孔圆到短线形，白色。芽红褐色，有胶脂，基部三角形，长渐尖。长枝叶卵圆形，心形，叶边缘呈波浪状上下起伏，叶缘钝锯齿，尾尖，叶基平截、微心形、心形，有2～4个腺点，叶长5.8～17.0 cm，宽3.7～15.3 cm。叶柄长1.9～7.0 cm，基部圆形，向叶基处逐渐变扁，向阳面浅红色，背面白绿色。花序浅红色，长4.5～7.0 cm，雄蕊20～30个，具小花50朵左右。

2.2 物候期

黑青杨在齐齐哈尔地区4月中旬树液流动，花芽膨大，下旬开花，中下旬芽开放，5月上旬展叶，8月中上旬开始封顶，9月上旬叶始变色，中旬全变色，下旬落叶，与小黑杨物候期比较接近，较银中杨(P.alba×P.betolinensis)落叶早。生长期130 d左右(表1)。

表1 黑青杨在齐齐哈尔地区物候情况

2.3 生长特性

2.3.1 苗期生长

黑青杨当年生扦插苗(2003年秋季调查数据)平均高70.50 cm，地径0.77 cm，分别比对照品种小黑杨大16.2%和28.3%。2根1干苗平均苗高1.78 m，胸径1.25 cm，分别比对照品种小黑杨大27.3%和37.4%。2根1干苗生长节律表明，黑青杨树高生长量只出现一个高峰期，出现在7月中旬，平均半月生长量达32.50 cm。地径生长量出现2个高峰期，第1个高峰出现在6月下旬至7月上旬，平均半月生长量为0.20 cm；第2个高峰出现在8月中旬，平均半月生长量为0.09 cm。

2.3.2 生长进程

在绿源基地杨树杂种圃内，根据每年的秋季调查结果，对9年生黑青杨及其对照品种小黑杨的生长进程进行分析比较，结果表明，从第3年开始，黑青杨材积生长量一直保持着快速生长的趋势，而小黑杨在此期间材积生长缓慢。黑青杨在生长过程出现2个高峰期，分别在第4年和第7年，当年材积生长量分别达到0.069 4 m3和0.015 3 m3，从2009年开始进入速生期，2010年生长量达0.019 5 m3，创新高。而对照品种小黑杨虽然材积连年生长量也处于上升的趋势，但明显低于黑青杨(图1)。

图1 杂种圃内黑青杨与小黑杨材积生长量

在富裕林场11年生黑青杨和小黑杨(对照)树干解析结果表明，黑青杨树高为17.3 m，胸径为18.5 cm，材积为0.176 0 m3，分别比对照品种小黑杨高11.6%、28.5%和73.1%。黑青杨树高速生期在第3～9年，胸径速生期在第4～10年，单株材积速生期在第5年以后一直保持上升的态势，明显好于对照品种小黑杨。由此可见，黑青杨在两块试验林内生长进程基本一致，且生长量明显高于对照品种小黑杨(图2)。

图2 富裕林场内黑青杨与小黑杨材积生长量

2.3.3 中荷64×大青杨组合中生长优势品系

在绿源基地杨树基因库内，与中荷64×大青杨组合(编号08)中现存品系比较(表2)，黑青杨(编号0803)的生长量具有显著的优势。

表2 中荷64号杨×大青杨组合现存品系材积生长进程 m3

2.3.4 黑青杨在各地试验林的生长

2010年秋季，对各地试验林进行调查(表3)。结果表明，所有试验林中黑青杨的生长量均大于对照品种小黑杨。在4年生的幼龄林中，黑青杨年均材积生长量处于中上等，但随着林龄的增长，材积生长量加速生长。从2008年各地营造的区域化评比林调查结果看，在巴彦县龙泉林场和宁安市三灵林场年均材积生长量最大,说明黑青杨比较适宜这两地的土壤及气候，在绥化市北林区林场生长次之，在龙江县错海林场、大庆红旗林场和富锦市东风岗林场年均生长量相对较小，但黑青杨的材积年均生长量均明显高于对照品种小黑杨。综上所述，黑青杨生长特性非常突出，各地试验林单株材积生长量均超过对照品种小黑杨，其中4～8年生年均单株树高、胸径和材积分别为1.61 m、1.62 cm和0.003 6 m3，分别比小黑杨大30.4%、46.9%和87.9%；9～11年生黑青杨年均单株树高、胸径和材积分别为1.37 m、1.57 cm和0.011 3 m3，分别比小黑杨大16.1%、31.3%和54.8%。由此可见，黑青杨是早期速生品种，可利用它前期的速生性营造密度较大的纸浆材用材林，可收到理想的木材增产效果。

表3 黑青杨在各地的生长状况

注：** 表示差异极显著(P<0.01)。

2.4 黑青杨在各地的适应性与抗逆性

区域化栽培试验结果表明，黑青杨的适应性与抗逆性很强，各区域试验地气候立地条件都有很大差别，但其生长发育状况均表现突出，综合性状和各项指标都超过当地的主栽树种，特别是材积生长量均超过各地选育杨树良种的生长指标，而且进入速生期后生长潜力很大。

2.4.1 耐寒性

电导率：用SPSS软件对不同温度不同品种(品系)的电解质渗出率进行方差分析(原始数据经反正弦转换)，品种间、不同温度间及品种×温度间差异均极显著。以电解质渗出率作为抗寒性指标进行多重比较(表4)，结果表明，各参试品种(品系)的抗寒能力由大到小依次为A5-10、98-68-200、2111、黑青杨、031950、030703、小黑杨、10。这与自然条件下试验林内的结果基本一致，说明黑青杨是较抗寒品种。

生长恢复性：在做电导率测定试验的同时，在罐头瓶内进行水培恢复生长试验。结果表明，参试品种(品系)穗条冷冻后，在水培初期，萌芽时间延长，放叶时间也相应推迟，温度越低延长的时间就越长一些，但都能恢复生长，未出现伤害和死亡现象。至水培生根放叶生长一个月后，冷冻穗条的生长与对照基本无明显差异。说明黑青杨在-40 ℃冷冻后仍可恢复正常生长，进一步验证了黑青杨的抗寒性。

表4 杨树不同品种(品系)电解质渗出率多重比较结果

2.4.2 耐旱性

从2003—2012年齐齐哈尔市的降水情况看(图3)，2004年降水量和生长期降水量分别为近10 a平均值的63.6%和60.5%。从2004年月降水量看(图4)，6、7月份生长期降水不足100 mm，分别比近7 a生长期平均降水量少22.2%和27.8%，蒸发量则分别高4.3%和7.4%。2005年年降水量总体不少，但秋季9、10月份降水量仅15.1 mm，造成严重秋旱，使绿源基地评比林内部分浅根性及速生性品种(品系)因缺水枯梢或死亡，而黑青杨仍能在这种恶劣环境下正常生长，说明其抗旱能力较强。

图3 齐齐哈尔市近10年降水量与蒸发量

图4 齐齐哈尔市2003—2005年月平均降水量曲线

2.4.3 抗病虫性

于2007年和2010年对试验林主要干部病虫害进行了调查，结果表明，黑青杨幼林有轻微破腹，受害率在5%以下，而对照品种小黑杨在富裕林场破腹病严重，受害率为94.4%。杨干象对黑青杨危害较轻，受害率为5%，潜叶跳蟓只在富裕林场有轻微危害，受害率为16.7%，除不如小黑杨不受杨干象危害外，其它方面均好于对照品种。轻微的破腹和少量的杨干象危害不会影响黑青杨的材质。

2.5 材性

对富裕林场11年生评比林内黑青杨和小黑杨进行了化学成分和木材材性测定(表5)，黑青杨水分、灰分、综纤维素、酸溶木素和总木素含量均小于小黑杨，苯醇抽出物高于小黑杨，其它化学成分含量与小黑杨基本一致。由于黑青杨的总木素含量低，在造纸方面要优于小黑杨。黑青杨材质洁白，含水率低，轻软，纤维长度为1166 μm，长宽比为50.6，气干密度为0.35 g/cm3，与小黑杨非常接近，适合纸浆生产和造纸原材料。黑青杨的底盘平均湿心材率为21.1%，胸盘平均湿心材率为11.4%,分别比小黑杨小6.7%和16.4%，说明黑青杨木材利用及商品价值要比小黑杨高。

表5 黑青杨与小黑杨化学成分测定结果 %

2.6 干形

干形测定表明，黑青杨分枝小，冠幅窄，树干圆满通直，尖削度小，树形优美，是理想的用材林、防护林和城乡园林绿化树种(表6)。

表6 黑青杨与小黑杨干形比较

注：黑青杨和小黑杨均为11年生。

2.7 繁殖及造林技术

黑青杨常规扦插成活率在90%以上，为防止早春种条因日灼而影响扦插成活率，在寒冷地区适宜冬季割条，贮藏于0 ℃左右的窖内或在背阴面挖坑埋藏，喷水挂蜡以防止种条水分损失。扦插时间在齐齐哈尔地区以5月上旬至中旬为最宜。采用2根1干、2根2干大苗或2年生母根造林均可，造林密度依据林种不同而异，密度可选用2 m×4 m、3 m×4 m、4 m×4 m等规格。

2.8 适生区域

于2010年9—11月份，对黑龙江省引种栽植黑青杨各地区的土壤类型、气象因子、生长特性、适应性、抗逆性、病虫害情况、栽培技术等项内容进行了调查，根据生长特性、适应性等综合指标及生态环境的相似性，确定黑青杨适合在北纬47°56′以南、最低温-36.4 ℃以上、降水量大于400 mm、无霜期120 d以上的自然条件下生长。黑青杨适合在黑龙江省松嫩平原中、西部地区和三江平原地区推广利用。

3 结论与讨论

杨树杂交育种是世界杨树育种的常规途径，利用杂交亲本性状遗传和种源差异正确选择交配亲本是创造新品种成败的关键[4-12]。本项研究充分利用了杂交亲本的遗传性状和种源的选择，使选育出来的杨树新品种黑青杨具有突破性。采用的杂交亲本突破了传统的限制，首次利用采自大兴安岭抗寒性极强的乡土树种大青杨为杂交父本，使杂种子代具有了一定抗寒性；利用生长速度较快的欧美杨为母本，使杂种子代的生长速度得到保障；成功将速生基因与抗寒基因结合，克服了中荷64号杨不耐寒的缺点；母本树干通直的基因改造了父本树干略弯的缺点。

黑青杨具有树干通直、速生、材质优良、抗寒、耐旱、抗病虫、适应性强等优良特性。在-40 ℃时，黑青杨电解质渗出率为38.53%，较小黑杨低6.8%，冷冻12 h后仍可恢复正常生长，进一步证明其遗传了父本大青杨的抗寒基因，远高于欧美杨的抗寒性[13-15]。在年降水量和生长期降水量分别为294.6 mm和82.4 mm的年份，导致抗旱性较差杨树品种枯死，而黑青杨仍能正常生长，说明其抗旱能力较强。病虫害调查结果表明，黑青杨较抗杨灰斑病、锈病、烂皮病、溃疡病和青杨天牛、白杨透翅蛾等杨树主要病虫害，个别地区有轻微的破腹和杨干象危害，及时预防即可。材性测试结果表明，黑青杨纤维长1 166 μm，长宽比50.6，气干密度0.35 g/cm3，适合作纸浆和造纸原材料。

本研究在黑龙江省哈尔滨、齐齐哈尔、牡丹江、佳木斯、绥化、大庆6地市进行了区域性栽培试验与示范，各试验地点立地条件差别很大，但是，黑青杨综合性状和各项指标均超过对照品种小黑杨和当地的主栽品种，特别是材积生长量均超过各地选育杨树良种的生长指标，表明其速生、适应性强、栽培范围广。黑青杨适合作纸浆材等工业用材林、防护林及园林绿化树种。

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Breeding ofPopuluseuramericana“N3016”×Populusussuriensis/

Wang Fusen, Li Jing, Li Shusen, Guan Chunyu, Wang Hongmei(Academy of Forest and Environment of Heilongjiang Province, Qiqihar 161005, P. R. China); Zhao Pengzhou(Cuohai Forest Farm of Longjiang County)//

王福森，男，1966年9月生，黑龙江省森林与环境科学研究院，研究员级高级工程师。

李晶,黑龙江省森林与环境科学研究院，研究员级高级工程师。E-mail：llj3432@126.com。

2013年10月8日。

S792.11

责任编辑：程 红。