季风常绿阔叶林建群种的死亡动态格局

李 林 伍婵翠 莫德清 魏识广 黄忠良

(1.桂林电子科技大学生命与环境科学学院，广西 桂林 541004;2.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650)

季风常绿阔叶林建群种的死亡动态格局

李 林1伍婵翠1莫德清1魏识广1黄忠良2

(1.桂林电子科技大学生命与环境科学学院，广西 桂林 541004;2.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650)

鼎湖山季风常绿阔叶林的建群种黄果厚壳桂，在近20年的监测过程中出现了死亡个体数量明显大于新增的现象。为此以黄果厚壳桂12 a的连续监测数据为依据，根据群落受到的干扰程度划分为重度干扰和轻度干扰2个阶段，统计其死亡动态。分干扰阶段，采用空间二元点格局L12方程分析，检测新增个体与死亡个体之间的关系。结果显示，重度干扰阶段，死亡个体48.2%是4 cm以下小树；而轻度干扰阶段，10 cm以上的死亡个体数占到死亡总数的80.5%。1992年新增个体，与1999年死亡和2004年死亡个体之间有较大尺度的正相关性，而1999年新增个体与2004年死亡个体间，仅在取样尺度1 m时表现出空间显著正相关。先亡个体与后增个体的空间关联检测，仅发现1999—2004年死亡个体与2004年新增个体之间，小尺度上(取样尺度<5 m，6～8 m)有显著正相关性。12年间死亡个体数量是新增数量的2.29倍，死亡个体主要是1992年以来的新增个体。严重的干扰加速了季风常绿阔叶林的演替进程，在以后的监测过程中，应严防重度干扰的出现，确保地带性植被季风常绿阔叶林群落正常的发展和演替。

黄果厚壳桂；季风常绿阔叶林；干扰程度；死亡动态；空间关联

树木死亡是森林群落演替过程中邻近个体相互作用和树木个体自然发育的结果。死亡木在群落中常见，对群落更新起到重要作用，引起了研究人员的长期关注，近年来随着数据挖掘技术的发展，以及分子生物学手段在生态学中的应用，对死亡木的研究也成为新的热点。概括起来主要集中在以下几个方面：1)通过模型对群落中的枯立木生物量和碳储量进行估算[1-2]，通过分析枯立木的密度减少和所占空间结构的比例，估计群落生物量和碳储量[3]。2)枯立木的数量特征和分布格局[4-8]，采用模型固定面积取样，估计枯立木的多度[4]；通过密度、平均生物量等指标，探寻活立木与死亡木的数量关系[5]。3)通过内在和外在因素探寻树木死亡原因和机制，通过树木年轮碳和氧同位素比率，揭示生活的、死亡的树木的碳和氧同位素变化[9]；以及生态干旱与树木死亡的关系[10]。然而对于不同干扰条件下，个体的死亡动态研究报道很少。新增个体与后亡个体的关系，以及先亡个体与后增个体的关系，需要长期的定位监测才能获取，这方面研究也鲜有报道。

群落中建群种个体的死亡和分布动态格局，直接影响到群落内部的结构变化，以及群落中小生境条件的变化。在生物多样性较高的鼎湖山季风林群落中，死亡木在群落物种共存过程中同样起到了重要作用，尤其是建群种的作用尤为突出。在长期的监测过程中，发现鼎湖山季风常绿阔叶林中死亡个体多，特别是建群种黄果厚壳桂(CryptocaryaconcinnaHance)，在近20年的监测过程中出现了死亡个体数量明显大于新增的现象。先前有研究统计了群落中所有死亡个体的分布和动态，统计了植物死亡在时空尺度上的动态变化，包括不同物种和径级大小死亡率的差异[11]。但对植物个体不同阶段死亡的原因未做深入探讨，特别是不同干扰条件下，个体死亡动态变化的原因还有待进一步的探寻。死亡个体与下一阶段新增个体的关系，个体死亡在种群更新及群落演替过程中的作用，至今没得到很好的解释。本研究对建群种黄果厚壳桂的死亡动态进行跟踪，比较其12年间，在不同干扰条件下的死亡动态，通过空间关联分析，探寻其在群落中死亡的根本原因。

1 研究地概况

鼎湖山自然保护区位于广东省中部，地处北纬23°09′21″～23°11′30″，东经112°30′39″～112°33′41″。保护区总面积 1 155 hm2，属南亚热带湿润季风型气候，水热条件丰富。年太阳总辐射约 4 665 MJ/(m2·a)，年平均日照时数约 1 433 h，年平均气温20.9 ℃，最冷月1月平均气温12.0 ℃，最热月7月平均气温28.1 ℃。年降雨量 1 956 mm，但分布不均，有明显的干湿季。年蒸发量 1 115 mm，年相对湿度81.5%，每年还有数次热带气旋或台风的影响，年平均积温为 7 495.7 ℃[12]。自然保护区有野生植物206科，864属， 1 740 种。热带植物丰富，温带植物种类贫乏，孑遗植物种类繁多，木本植物占很高比例，常绿植物呈明显优势，季风常绿阔叶林是本地区典型的地带性植被[13]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

为了长期追踪观测鼎湖山的森林生物多样性及其动态变化，1982年在鼎湖山保护区核心部位，保护良好的季风林典型区段建立 2 000 m2样地，1992 年参考CTFS在热带森林地区的生物多样性长期监测方法[14]，在鼎湖山保护区庆云寺后山建立1 hm2季风常绿阔叶林样地。野外调查用20 m×20 m样方作为树种的编号单元，以鼎湖山样地的西南角为坐标原点，顺序排列20 m×20 m样方其行号和列号。以5 m×5 m小样方作为基本测树单元，按顺时针挂铁牌标记每株胸径(DBH)≥1 cm的个体及其分枝，记录树种名称、胸径、坐标、生长状况、生境等信息，并建立数据库。每5年复查1次，统计新增、死亡和存活个体数据。

2.2 数据统计

鼎湖山季风常绿阔叶林从1982年开始的 2 000 m2，1992年扩展到1 hm2；1985—1998年遭受到的干扰比较严重；1985—1992年遭受到严重虫害；1997年大树枯倒，致使样地中2个20 m×20 m样方受到影响；1998年发生泥石流，直接导致3个20 m×20 m样方植被毁坏。1999—2004年，由于保护力度的加大，人为和自然干扰较小，因此，把1992—1999年定义为重度干扰阶段，1999—2004年定义为轻度干扰阶段。

本研究采用多元点格局分析(multivariate point pattern analysis)以计算两部分植株之间的空间关联K12(t)和L12(t)，K12(t)用下式计算[15]:

(1)

式中：n1和n2分别为第一部分植株和另一部分植株的个体数(即空间上的点数)；A为样地总面积；W等于以r为半径的圆周长在A中的部分与2πr之比，即一个点(植株)可被观测到的概率，在这里作为权重，W系数是为了消除边界效应；i和j分别代表第一部分植株和另一部分植株的个体；当第i个体和第j个体的距离uij≤r时，Ir=1; 而uij>r时，Ir=0。由此计算：

(2)

当L12(t)=0表明两部分植株在t尺度下无显著关联性，即独立不相关分布。当L12(t)>0表明二者为正关联，当L12(t)<0表明两部分植株为负相关[16]。本研究用Monte-Carlo检验计算上下包迹线，选取显著性水平为99%以检验两个物种是否显著地关联。取样最大尺度为样地边长的1/4，文中为25m。

3 结果与分析

3.1 死亡个体径级分布

以2cm为1个径级单位进行统计，统计鼎湖山季风常绿阔叶林建群种黄果厚壳桂1992—1999年，以及1999—2004年2个阶段的死亡个体径级分布，结果见图1。

图1显示：1992—1999年黄果厚壳桂死亡个体共83株，集中在小径级上。4cm以下的个体占总死亡个体数的48.2%。除此以外，10～18cm的死亡个体占到总死亡个体数的24.1%。20cm以上大树只占到死亡总个体数的15.7%。1999—2004年，黄果厚壳桂死亡个体82株，集中在中到大径级上。4cm以下个体只占到总死亡个体数的14.6%，而10cm以上死亡个体数占到死亡总数的80.5%。

3.2 先增个体与后亡个体的空间关联

采用L12方程对黄果厚壳桂前一阶段新增个体与后一阶段死亡个体之间的空间相互关系，进行显著性检测，结果显示(图2)：黄果厚壳桂在1992年新增个体和1999年死亡个体之间，在检测的大部分尺度上有显著的空间正相关性。特别在小尺度上(取样尺度<10 m)，空间正相关性显著。1999年新增个体与2004年死亡个体仅在取样尺度1 m时表现出空间显著正相关，而其他检测尺度均为独立不相关。1992年新增个体与2004年死亡个体，在取样尺度13 m以内检测出显著正相关关系。

3.3 先亡个体与后增个体的空间关联

采用L12方程对黄果厚壳桂2个阶段的先亡个体与新增个体之间的空间分布关系，进行显著性检验，统计结果显示(图3)：黄果厚壳桂1992—1999年死亡个体与1999年新增个体，在检测尺度上均为独立不相关。1992年死亡个体与1999年新增个体之间在检测尺度上同样独立不相关。1999年到2004年死亡个体与2004年新增个体之间，检测出小尺度上(取样尺度<5 m，6～8 m)显著正相关，其他尺度上独立不相关。

3.4 12 a间所有死亡与新增个体空间关联与分布

采用L12方程对黄果厚壳桂12 a间所有死亡个体与新增个体的空间分布关系，进行显著性检验，新增与死亡个体的作用关系见图4。

由图4可知，1992—2004年，12 a间共新增黄果厚壳桂72株，死亡165株。除了4～5 m，在尺度小于13 m范围内其他尺度上都为显著正相关分布，13～25 m范围为独立不相关分布。空间分布点图很好地印证了空间分布的关联性(图5)。

4 结论与讨论

4.1 不同程度的干扰导致建群种死亡个体径级分布的差异

干扰对物种个体的死亡和更新起到重要作用[17]。种群在经历较大干扰后，需要很长一段时间恢复正常演替[18]。鼎湖山季风常绿阔叶林是保护较好的地带性植被，成熟度较高，为稳定性较高的演替顶极植被类型。黄果厚壳桂是群落的建群种和优势种，对群落结构的稳定性维持起着重要的作用[19]。黄果厚壳桂前后2个阶段的死亡个体径级分布差异大(图2)，是由于两阶段群落所受到的干扰程度不同，以及第一阶段重度干扰发生后长时间作用的结果。重度干扰阶段，抗干扰能力较弱的小径级个体死亡比例大。而轻度干扰阶段，小树有较好的外部生存环境，随着时间推移，大树的死亡主要来源于竞争，先前研究发现，黄果厚壳桂所受到的竞争强度随着林木径级的增大而逐渐减小[20]。由此推断，前一阶段干扰的滞后效应，才是大径级个体死亡比例高的主要原因。

4.2 建群种死亡与更新的关系

彭少麟等[19]先期的研究发现，黄果厚壳桂群落一旦成林，种群内便相当稳定。然而在1992—1999年，各种较大干扰的累积造成了死亡数量加剧。在重度干扰下，新增个体的成活和生长必将受到较大影响，成为死亡的潜在群体。新增个体与死亡个体在取样尺度<10 m上的显著正相关性(图3)，也说明了第一阶段死亡的小径级个体可能大多是1992年开始的新增个体。幼苗在进入幼树前，自疏作用是很明显的，加上虫害大范围的影响小树生存，共同造成了小树大量死亡。而泥石流和大树枯倒产生大面积的林窗，又为下一阶段幼苗更新提供空间。所以1999年的新增个体与2004年死亡个体间的显著正相关关系(图3)，仅在取样尺度1 m范围内检测到，表明2004年死亡的小树主要是自疏作用造成的。1992年新增个体与2004年死亡个体间在13 m较大尺度范围内的正相关(图3)，正说明了大量大径级个体的死亡，并非1999年新增个体，而是1992年新增个体。

在正常情况下，先亡个体能为后增个体提供营养和空间。由于第一阶段群落受到严重干扰，致死因素过多，导致建群种黄果厚壳桂，1992年死亡以及1992—1999年死亡的个体，与1999年新增个体间是独立不相关。1999—2004年大量大径级个体的死亡，为2004年新增个体提供了出现和生存的条件，表现为二者在小尺度上的正相关。

12 a间，新增个体与死亡个体整体上是存在空间正关联性。死亡个体数量是新增数量的2.29倍，长期的监测发现，建群种黄果厚壳桂，在群落数量上逐渐减少，其优势地位正在逐渐被锥栗(Castaneahenryi)等物种取代。严重的干扰加速了季风常绿阔叶林的演替进程，而且滞后效应较长，种类组成发生了较大的变化，导致珍稀、孑遗植物数量减少。在以后的监测保护过程中，应该严防重大人为干扰和自然灾害的侵袭，确保地带性植被季风常绿阔叶林群落正常的发展和演替。

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(责任编辑 赵粉侠)

Dynamics Death of Constructive Species in Monsoon Evergreen Broad Leaved Forest

LI Lin1, WU Chan-cui1, MO De-qing1, WEI Shi-guang1, HUANG Zhong-liang2

(1. College of Life and Environmental Science, Guilin University of Electronic Technology, Guilin Guangxi 541004, China; 2. South China Botany Garden, Chinese Academy of Science, Guangzhou Guangdong 510650, China)

The constructive speciesCryptocaryaconcinnaof monsoon evergreen broad leaved forest located in Dinghushan natural reserve was monitored over 20 years. A phenomenon that number of dead individuals was significantly greater than newly increased individuals was observed. In this study, based on datasC.concinnafor 12 years, community were divided severe interference and light interference stages by interference degree and dynamics death ofC.concinnawas statistics. Used the spatial binary point pattern L-function to analyze associations between new and dead individuals at different interference stages. The study results showed that 48.2% dead individuals were small size trees with DBH less than 4 cm in severe interference stage, while 80.5% dead individuals were big size trees with DBH more than 10 cm. New individual occurred in 1992 were positively associated with dead tree number in 1999 and 2004 at some scales. However, when sampling scale was less 1 m, only found a spatial positive correlation between new individual in 1999 and dead tree in 2004. Spatial correlation analysis of dead trees in previous stage and new trees indicated that trees death number occurred from 1999 to 2004 were positively correlated to dead trees number counted in 2004 at a small scale (sampling scale was less 5m). The number of tree death in 12 years was 2.29 times the number of new added trees. Dead trees were mainly those individuals newly increased since 1992. Severe interference accelerated succession process of community. Therefore, in the process of future monitoring, we should take strict precautions against severe interference, and insure zonal vegetation monsoon evergreen broad leaved forest normally development and succession.

Cryptocaryaconcinna; monsoon evergreen broad leaved forest; interference; dead dynamics; spatial association.

2014-05-14

国家自然科学基金项目(31200326，31200412)资助；桂林市研究开发项目(20130116-3)资助。

魏识广(1980—)，男，博士，副教授。研究方向：数量生态学。Email：wsg@163.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.005

S718.54

A

2095-1914(2014)06-0029-06

第1作者：李林(1978—)，女，博士，副教授。研究方向：生物多样性分布格局与保护。Email：dhsllilin@scbg.ac.cn。