森林群落种内种间竞争研究进展

徐道炜，刘金福，洪 伟

(福建农林大学林学院/福建省高校生态与资源统计重点实验室，福建 福州350002)

竞争是植物生存斗争的表现形式。群落竞争是指2 个以上群落在生长过程中所需的环境资源不足甚至受到限制，或者由于生长空间不够产生1 个种群的增长给其他种群造成危害的现象［1］。森林群落中普遍存在林木竞争现象，一个种群不仅受到同类种群密度压力导致的种内竞争，还受到不同种群为争夺各种资源而产生的种间竞争。引起林木种内种间的竞争机制十分复杂，在植物群落特别是天然林、天然次生林中，群落结构的形成以及群落演替进程很大程度上受到物种竞争的影响。因此，深入研究群落竞争关系及其形成机制，为了解群落的结构以及预测群落的演替趋势提供重要的理论依据，为更好地发挥群落的生态功能开辟了新途径。

本文对国内近年来群落种内种间竞争研究进行整理与分析，从竞争指数的选择、竞争木的确定以及不同环境因子对群落竞争的影响等方面论述了其研究进展，分析目前研究中存在的主要问题和不足，并提出今后重点研究的方向，以期为群落演替预测与生态功能发挥提供依据。

1 竞争指数的选择

森林植物的竞争通常用数学模型描述目标树的邻木数量、大小和空间分布情况。20 世纪60年代起，产生了预测林木生长的单木竞争模型——竞争指数系统。竞争指数是研究种内种间竞争的优良指标，反映林木个体的生长与其周围生存空间的适应关系，本质上体现了现实生境下树木对环境资源的占有量。竞争指数可分为:与距离有关的竞争指标和与距离无关的竞争指标，也称为非完备型指标和完备型指标［2］。

1.1 Hegyi 单木竞争指数模型

在众多的竞争指数中，以Hegyi［3］提出的与距离有关的指数能切实、有效地反映植物个体对环境资源的利用程度，应用最为广泛，其计算方法如下。

式中，i 为对象木，j 为竞争木;CI1为对象木i 的竞争指数;Dj为竞争木j 的胸径;Di为对象木i 的胸径;Lij为对象木i 与竞争木j 之间距离;N 为对象木i 的竞争木数量。CI1值越大，表明对象木受到周围竞争木的竞争越激烈。

1.2 单木竞争改进模型

竞争指数是描述林木间竞争强度的数量指标，能够全面反映种群之间竞争信息，而且能有效消除非竞争因素干扰。在Hegyi 单木竞争模型研究基础上，研究者又探讨了许多改进模型。吴承祯等［4］、张琼等［5］通过对7 种竞争指数比较分析，分别得到较能客观反映马尾松和长苞铁杉种内种间竞争关系的竞争指数，除CI1外，其余6 种竞争指数计算方法如下。

式中，Oij为对象木i 与竞争木j 树冠重叠面积;Sj为竞争木树冠面积;Si为对象木树冠面积;其余参数含义同CI1。CI2和CI3主要考虑树冠及树冠重叠面积大小，侧重研究林木对光资源的竞争。CI4－CI6不仅考虑树冠对光资源的截获能力，还涉及林木个体对土壤营养物质的获取能力，因为胸径大小与根茎发达程度密切相关。CI2－CI6属于非完备型指标，CI1和CI7属于完备型指标。其中，CI7是CI1的变形，在野外调查过程中，胸径是易测因子，调查数据准确度高，而林木树冠形状不一，一般将树冠近似为椭圆形，根据目测的树冠长短轴进行估算，得到的结论精确性比CI1差。吴承祯等［4］利用相关系数法筛选得到非完备型指标中CI5为最优竞争指数，其研究样地为马尾松中幼龄人工林，林相整齐，结构简单，林木间距离较固定，分布较为均匀。马尾松是极喜光、强阳性树种，种间竞争主要表现为对光资源的竞争。因此，选择胸径和冠幅结合的竞争指数更能反映马尾松林木间竞争。张琼等［5］筛选出完备型指标CI1为最优竞争指数，该研究以长苞铁杉天然群落为对象，林内物种丰富，结构复杂，种群格局介于聚集分布与随机分布的临界状态［6］，距离与胸径成为林木间竞争的主要因子。因此，对于空间分布比较均匀的群落，如人工林，距离不是竞争差异的主要表现因子，采用与距离无关的非完备型指标比较适合;对于空间分布具有异质性的群落，宜选择与距离有关的完备型指标。

张跃西［7］根据生态学原理以及自疏规律提出了改进单木竞争指数模型，计算公式如下。

式中参数同CI1。林勇明等［8］对Hegyi 单木竞争指数模型和张跃西［7］的改进单木竞争指数模型进行定量分析，认为这两种模型均能很好地预测新银合欢种内竞争，但张跃西改进单木竞争指数模型对胸径和竞争木的加权平方，使得竞争指数的变异程度增加了，可能扩大邻近竞争木与外圈竞争木竞争强度的差异，在密度较高群落中的适用性还需进一步探讨。

何中声等［9］利用Hegyi 单木竞争指数模型对格氏栲幼苗种内种间竞争强度进行定量分析。由于无法测量幼苗胸径，故其采用更能代表幼苗个体大小的高度进行替代，计算公式如下。

式中，Hi为对象木i 树高/cm;Hj为竞争木j 的树高/cm;其余参数同CI1。

1.3 Lotka-Volterra 竞争模型

一定时空范围内环境资源的有限性，使得优势种之间广泛的生态位重叠普遍存在，对共享资源竞争的能力决定了树种的个体生长和种群数量，Lotka-Volterra 竞争模型可以用来描述及预测这种作用的结果［10，11］。

式中，i，j=1，2，…(i≠j)为群落中的n 个物种;ki为第i 个种的环境容纳量，用第i 种植物纯林的正常成熟林的优势度表示;ri为第i 个种的内禀增长率;Ni为第i 个种的优势度;aij为第i 个种对第j 个种的竞争系数。由于树种间竞争是相互的，因此aij=aji只与物种本身和代表这个生境的生态因子有关。根据相互作用等同的生态位重叠可得式中，pil、pjl分别为第i 个种和第j 个种在n 个林分中的相对优势度，一般用重要值百分数代替。

陈存及等［10］采用Lotka-Volterra 竞争方程研究了人工—天然杉阔混交林种群竞争，认为平衡时人工—天然杉阔混交林仍将由杉木、米槠2 种种群共优组成，杉木种群支配整个群落;郑世群等［11］采用此模型研究水松天然林种群与伴生树种间的竞争，认为平衡时水松与伴生树种呈现共优状态，群落相对稳定，水松种群在天然林中处于支配地位。

2 竞争木的确定

在竞争强度计算中，确定林木竞争影响范围至关重要。传统采用固定样圆法，即以对象木为中心，将给定半径圆内的其他树木作为竞争木，比较常用的样圆半径有5［12，13］、6［4，14］、8［15，16］、10 m［17，18］。固定样圆法主要依据:(1)前人工作经验，认为以此为依据选取的林内竞争木得到的结果回归拟合优度较高;(2)森林中由于林木个体死亡而形成林隙的半径大小;(3)对象木树高以及树冠所能影响的范围大小。根据固定样圆法确定竞争木范围时主要通过野外观测及前人的经验，该方法还有待进一步改进。与传统方法固定半径不同，逐步扩大范围法是通过计算林木竞争强度随样圆半径递增的速率，确定竞争木分布范围。当林木竞争强度不随着样圆半径增加而显著递增时，表明新增加的林木与对象木之间不存在直接的竞争关系，不作为竞争木，由此能够合理选择样圆半径。段仁燕等［19］利用逐步扩大范围法以2 m 为样圆半径增量，分别计测半径为2 －16 m 样圆内竞争木的平均竞争强度，发现半径为6 m 是太白红杉竞争的最适范围。王晓霞等［20］以1 m 为样圆半径增量，分别计测半径为1 －22 m 的圆内竞争木的平均竞争强度，发现半径为4 m 时竞争强度存在转折点。

树木通过光合作用才能进行物质生产，光合作用的效率与树冠所能接受的光照量关系密切。部分学者认为［5，21］，竞争只有在林木间树冠或根系发生接触或重叠时才会出现。因此，以对象木为中心，将在空间上与对象木林冠有重叠的其他树木作为竞争木。由于林木之间不仅只是对光照的竞争，还存在根系对土壤水分、养分物质等竞争。这种方法排除了与对象木没有直接树冠接触的个体，只考虑林冠层对光照的争夺以及最近林木对土壤养分资源竞争，忽略了外围林木根系对土壤营养物质竞争，竞争木范围不全面。因此，该方法得到的理论竞争指数比林木间实际竞争值小。为了克服这种缺陷，封磊等［22］、林勇明等［8］结合了固定样圆法，将林木竞争影响空间划分为内、外两圈。以对象木为中心，以给定半径圆内的其他树木作为竞争木，其中距对象木最近的竞争木围成的面积称为内圈，除内圈外，其他竞争木所围成的面积记为外圈。在内圈中，对象木与竞争木之间的竞争主要是地上部分对光资源的竞争和地下部分对土壤资源的竞争。在外圈中，对象木与竞争木之间的竞争主要是地下部分对土壤资源竞争。该方法有效克服了按照树冠接触确定竞争范围的缺陷，可以明确外圈林木对对象木的竞争程度。刘红润等［23］认为传统的固定样圆法存在2 个缺点:(1)由于不同种群竞争区域半径尺度不统一，研究结果不具有可比性;(2)林木个体主要与直接邻体产生竞争，固定样圆法可能把非直接竞争者选为竞争木，而把某些直接竞争者排除在外。于是采用竞争区域动态半径法确定有效竞争木:(1)只能在竞争区域内确定竞争木;(2)竞争木胸径要大于对象木，一般认为比对象木胸径大20%的则是有效竞争木;(3)必须是直接起作用的竞争木，如果竞争木与对象木之间被其他竞争木所遮挡，则认为该竞争木不起作用。竞争区域动态半径法根据研究对象的具体情况确定竞争木调查范围，避免固定样圆法半径不变的缺点。但规定竞争木要比对象木的胸径大20%才是有效竞争木不是很合理，胸径相当或者较小的竞争木对对象木也会形成竞争，只是胸径较大的竞争木具有竞争优势，研究过程中不应该忽略这部分竞争木的影响。

汤孟平等［24］、孙嘉男等［25］用Voronoi 图确定林分中各林木所拥有的生长空间来确定竞争单元，克服了固定半径圆易于错误划分对象木与竞争木等缺点，保证了竞争木与对象木之间最大的相关性，提高了研究结果的精度。汤孟平等［24］通过与固定样圆法、逐步扩大范围法比较发现，基于Voronoi 图的V-Hegyi 竞争指数对优势树种竞争强度的排序不仅与常用的Hegyi 竞争指数接近，而且能得到唯一的排序结果，说明V-Hegyi 竞争指数是更适用的竞争指数。

3 竞争影响因素

森林经营管理通过改造林内生境，改变植物适应能力、竞争能力以及竞争关系等变化趋势，从而影响恢复地区植被演替方向。择伐是一种广泛应用的可持续的森林经营模式，对森林群落影响不仅在于对乔木的去除作用，而且对森林土壤理化结构及物种间关系等森林生态系统演替过程的许多重要环节也存在影响，择伐后森林生态系统恢复一直是恢复生态学研究热点。齐麟等［17］研究表明，不同采伐方式与强度对长白山阔叶红松林乔木竞争能力有不同影响，对阔叶红松林采伐经营活动，应保持强度在17%以下小强度择伐，择伐时应选择胸径大，在竞争中占绝对优势的针、阔叶树种。蒋子涵等［26］以择伐37年后阔叶红松林为对象，研究择伐对林内主要树种种内种间竞争影响，结果表明，择伐对阔叶红松林主要树种种群结构、分布格局和竞争指数均产生极显著影响。

立地条件决定了林木的生长发育和群落演替趋势，是影响林木竞争重要因素。通过研究主要竞争树种随海拔、坡向、坡位和坡度等立地因子变化规律，揭示不同立地条件对群落种内种间竞争影响机制，可以为种群保护与恢复提供理论指导。周志强等［12］研究了天然东北红豆杉种间竞争在立地因子空间梯度上的特征，表明立地因子差异对种间竞争强度和主要竞争树种排序有明显影响。其中，坡向对竞争强度影响差异最大，且排序发生更迭，对主要竞争树种没有影响;坡位、坡度对竞争强度影响差异较大，主要竞争树种发生变化;海拔对种间竞争强度的变化影响不大，但主要竞争树种及树种的竞争强度发生了明显变化。进一步将不同立地因子分别进行组合分析发现，现实林分中，东北红豆杉在阴坡下部、坡度小于10°、海拔在701 －750 m 时，平均单木竞争强度最大，而在海拔＞750 m 时，平均单木竞争强度最小，二者相差4.6倍。李清雪等［18］研究了不同立地类型对浑善达克沙地榆树种内竞争影响，个体竞争能力指数趋势为:迎风坡＞丘间地＞背风坡，种内竞争强度关系为:背风坡＞丘间地＞迎风坡。

4 存在问题及展望

植物种内种间竞争是植物生态学研究核心问题之一，相关研究主要归纳为两类:通过部分添加或取代系列设计等人为控制试验研究不同植物种内种间竞争，以及通过野外调查反映不同植物种内种间竞争［27］。国内研究几乎都是第2 类，由于野外研究受到各种因素的制约，其研究成果有限。因此，今后研究应该重点开展人为控制试验，深入研究植物间竞争机理和形成机制。

竞争包括地下根和地上枝的竞争。地上一般只是对光资源竞争，而地下竞争涉及到多种土壤资源，包括水分、矿物质等，因此地下根的竞争是林木竞争的主要部分。由于土壤水分具有流动性强、消耗快等特点，地下竞争中对水资源竞争的可能性与范围较大。由于对地下竞争的研究不确定性较大，实施起来比较困难，目前大量研究仍集中在地上竞争，通过野外测定林木地上的相关因子来实现。林木地上部分竞争只是竞争的外在表现，只有通过研究地下根对水分以及其他资源的竞争，才能够阐明林木间的竞争本质。因此，地下根对土壤资源竞争机制将是未来研究的重点。

科学合理地确定有效竞争木是林木竞争研究的关键问题。竞争木范围的确定直接决定竞争强度，在竞争木范围的选取上依然存在着较大的争论。笔者认为人工林由于林木整齐，结构简单，分布较为均匀，比较适合传统的固定样圆法。固定半径的选取可以采用逐步扩大法，或者参考竞争区域动态半径估算方法［23］，考虑林地的密度。天然林以及天然次生林物种丰富，林内结构比较复杂，种群格局常表现为聚集分布或者随机分布，用Voronoi 图可以保证竞争木与对象木之间最大的相关性，但这种方法确定的相当于内圈的竞争木，合理性还需进一步探讨。

当前竞争研究仅局限在采伐方式和强度以及立地条件等简单影响因子，而且研究过程未对生境异质性产生的影响进行分析，增加了结果的不确定性。对于气候因子以及其他的森林经营管理方式未给予足够重视，这些内容值得进一步研究。

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