牛的分类研究进展

王学明，姜云志

（1.四川省盐边县红格镇畜牧兽医站，四川盐边617112；2.四川攀枝花第七高级中学校，四川攀枝花617005）

人类大约从1万年前开始驯化牛，目前世界上人工饲养的牛的品系已超过800种。根据传统的分类学方法，牛科(Bovidae)分为2个属：牛属(Bos)和水牛属(Bubalus)。

1 近年来国外学者研究牛分类情况

根据国外学者的研究，牛属可以分成3个种：黄牛（Bostaurus），瘤牛(Bosindicus)和原牛（Bos primigenius），其中原牛已经灭绝，人们在世界各地发现过原牛的化石[1]。瘤牛和黄牛表型上的显著差异是前者有肉从背部隆起（注：中国大陆是依照《中国牛品种志》的分类方法，把除水牛和牦牛以外的家牛都称为黄牛）。近年来由于分子生物学的快速进步，人们已经能够从分子水平鉴别牛的种类。特别是美国《科学》杂志2009年公开的研究文章[2]，该研究机构完成了海福特牛（Hereford）基因组测序等一系列的分子水平研究，产生了100多万条EST（表达序列标签）数据和2.87Gbp(覆盖度7.1倍)的基因组数据。

图1是研究人员对21个品系牛进行SNP分析而形成的牛分类散点图，以海福特牛(Hereford)为代表的黄牛聚成一组；以婆罗门牛(Brahman)和吉尔牛(Gir)为代表的瘤牛聚成一组。而肉牛王（Beefmaster）以 及 圣 赫 特 鲁 迪 斯 牛（Santa Gertrudis）等杂交品种位于他们中间，并且这些杂交品种显示出各自聚类的特点。这个结果从分子水平验证了家养牛的杂交品种来自于瘤牛和黄牛。更进一步的分子进化研究分析表明，现存黄牛和瘤牛至少在25万年前就已经发生了分化[4～5]。目前家养的黄牛起源于至今约10000万年前的新月沃土（中东两河流域）和北非地区，这些牛经过人类祖先对其施加选择压力进而选育经济性状好且易于饲养的品种，比如著名的荷尔斯泰因牛(Holstein)由于其优良的产奶特性而保留至今天[5～7]。图2是研究人员利用分子进化的方法，将英格兰牛做外枝，对包括水牛在内的13个品种进行系统发生分析，可见水牛属和牛属的分化非常明显。人工驯化的著名品种如海福特牛（Hereford），荷尔斯泰因牛（Holstein）以及非洲杜利牛（Tuli）和北美野牛（Bison）有着共同的祖先。爪哇野牛（Banteng）、亚洲野牛（Gaur）和大额牛（Mithan）三者有共同祖先。2014年发表在PLOSGenetics上的文章同样引人关注[8]，研究人员在世界范围内获得134个品系牛的DNA数据进行分析，结果表明，黄牛和瘤牛杂交品种，广泛存在于南北美洲、亚洲以及非洲。其中亚洲牛经历了本地驯化和与本地不同品种杂交的历史；非洲牛的分子遗传学分析表明他们含有来自于欧洲地中海地区的遗传学背景，推测非洲牛来自于新月沃土地区的黄牛和非洲本地野牛的杂交；对欧洲牛的DNA分析表明，现存欧洲牛品种至少来自2个地区：中东和西非。其中通过西非的这条路线，欧洲牛的祖先先进入西班牙而后传入地中海地区。下表节选了部分代表性的牛品种，以便参考，见表1。

2 国内学者对中国大陆牛分类的研究

按照地理分布情况，中国大陆的黄牛品种可以分成北方黄牛，中原黄牛和南方黄牛。根据大陆学者对云南黄牛的研究[9],云南黄牛来自于瘤牛和普通黄牛的杂交，其中迪庆黄牛含有牦牛血统。作者推测，青藏高原是中国黄牛的起源地，古代云南的热带丛林是中国黄牛的驯化地之一，泰国、缅甸、越南、老挝和马来西亚的瘤牛可能来自云南。2007年李荣岭等利用基因频率的研究方法[10]，调查研究了中国大陆驯养的12种中外牛的品系。结果表明，基于微卫星的分子标记技术，中国大陆家养黄牛分成3种：北方黄牛(吉林延边牛和长白牛)、中原黄牛(河南郏县牛、甘肃早胜牛和山西平陆牛)以及南方黄牛(湖北施恩牛、贵州黎平牛、云南昭通牛和川南牛)。北方黄牛更多的含有普通黄牛的基因，南方黄牛更多的含有瘤牛的基因，而中原黄牛介于两者之间。基于卫星标记技术，罗永发[11]等对东北、新疆、西藏和内蒙4个北方地区的牛做了分类研究。其中吉林延边牛、长白牛和辽宁沿江牛遗传距离较近，都可以归为一类，称为延边牛，来自于朝鲜牛和本地牛的杂交。有意思的是，采自辽宁岫岩和瓦房店地区的复州牛除了具有北方牛组的共同基因，还具有一些北方牛没有的基因，说明复州牛是一个比较独特的品种。新疆阿勒泰牛和蒙古牛的遗传距离比较近，阿勒泰明显的含有蒙古牛的血统，而新疆的哈萨克牛则属于独立的一支。西藏日喀则牛和阿沛甲牛聚为独立的一支介于东北品种、蒙古品种和外来品种(西门塔尔、夏洛莱)之间，而西藏牛与东北品种、蒙古品种有着更近的祖先，说明西藏牛(拉萨)属于北方黄牛品种。综上所述，目前中国大陆黄牛来自于普通黄牛和瘤牛的杂交，据此推测中国大陆3大类牛品种是分别从南、北两个方向进入中国境内，经过长期的驯化并在中原地区融合。

3 总结

结合分子生物学和考古学的研究成果，世界上现存黄牛的祖先来自于中东地区，而后向欧洲、非洲和亚洲迁徙，逐步形成目前的黄牛品种。而瘤牛祖先则是来自印度和南亚地区，并且逐步向亚洲、非洲和欧洲扩散。中国大陆地区有着丰富的牛种资源，其中，中国黄牛应该是来自北方黄牛和南方瘤牛的杂交结果。上世纪90年代以来，中国引入了欧美品种从而改善牛种的品质，如中国荷斯坦牛、安格斯牛、娟姗牛和夏洛来牛等等，并且这些品种都不同程度的与中国本地品种进行杂交。笔者认为，到目前为止世界范围内的牛种是经过长期的自然选择和人工选择的结果，是人类共同的遗传资源，未来的趋势必定是良种牛的有效群体规模更加扩大，杂交品种越来越丰富，同时也应该尽可能保留世界各地的特殊牛种，为高效利用牛种资源做好基础性准备。

[1]Grubb,P. Bos taurus primigenius[M]. Mammal Species of the World (3rd ed.). Johns Hopkins University Press.2005：637-722.

[2]The Bovine HapMap Consortium, Genome-Wide Survey of SNP Variation Uncovers the Genetic Structure of Cattle Breeds[J]. Science . 2009,(324)：528.

[3]MacEachern,S et al. Molecular evolution of the Bovini tribe (Bovidae, Bovinae): Is there evidence of rapid evolution or reduced selective constraint in Domestic cattle[J]. BMC Genomics.2009,（10）:179.

[4]The Bovine Genome Sequencing and Analysis Consortium et al. The Genome Sequence of Taurine Cattle: A Window to Ruminant Biology and Evolution[J].Science , 2009,(324)：522.

[5]Bradley DG, Loftus RT, Cunningham P, Machugh DE.Genetics and Domestic Cattle Origins[J]. Evolutionary Anthropology，1998,6(3):79-86.

[6]Diamond J: Evolution, consequences and future of plant and animal domestication[J]. Nature 2002, 418(6898):700-707.

[7]Bruford MW, Bradley DG, Luikart G: DNA markers reveal the complexity of livestock domestication[J]. Nat Rev Genet 2003,（4）:900-910.

[8]Jared E et al. Worldwide Patterns of Ancestry,Divergence, and Admixture in Domesticated Cattle[J].PLoS Genet. 2014，10(3)：e1004254.

[9]田允波等.云南黄牛的起源与分类地位, 黄牛杂志[J],1998，(02)：55-60.

[10]李荣岭等.微卫星标记对12 个中外牛品种群体遗传结构的研究[J].遗传,2007，(12)：1463-1470

[11]罗永发等.采用微卫星标记分析13 个中外牛品种的遗传变异和品种间的遗传关系[J].生物多样性,2006,14(6)：498-507.