土壤团聚结构变化的关键控制过程研究进展

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(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 黑土区农业生态院重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150081;2.中国农业科学研究院 农业资源与农业区划研究所，北京 100081)

0 引 言

土壤是一个动态平衡的生态系统。土壤中包括植物根系、动物和微生物等土壤生物，其种类和数量超过地上生态系统。土壤生物作为生物地球化学过程的引擎，驱动着地球关键区与其它各圈层之间的物质交换和循环。土壤结构是指异质性的固体颗粒/团聚体以及孔隙的排列组合[1]，它是土壤生物的物理生境，为土壤中多样生物提供和谐相处的居所以及丰富的食物和水。土壤结构由固相、液相和气相物质构成，是人类所认识结构最复杂的物质[2]。土壤固相物质包括地质源的母质风化后形成的颗粒大小不同的矿物(无机物)以及光合作用源的有机物在土壤微生物分解后形成的土壤有机质(有机碳)。这两类固相物质在空间上分布和排列，形成多孔的土壤结构，跨越胶体(<2 μm)、团聚体和容积土壤(μm-cm)、土壤剖面层次(cm-m)和景观格局(m-km)等多个数量级的空间尺度均表现出高度异质性，并在跨越数秒到数千年的时间尺度上影响土壤物理学、化学和生物学性质。土壤结构控制土壤中的一切过程，影响土壤水分养分保持及供应的调控能力[3-4]。土壤结构的破坏正日益被视为土壤退化的驱动因素。有机质是土壤结构的重要构成物质，土壤有机质特性影响土壤团聚结构的形成和演变[4]。土壤微生物通过参与土壤有机物分解和周转过程而影响土壤团聚结构的变化。不同质量和数量的外源有机物添加后，土壤团聚结构的变化不仅受添加有机物的性质、微生物性质的影响，还受到非生物因素(如土壤质地、矿物类型)的影响。施肥和耕作等农田管理措施通过影响土壤有机质和微生物活动也会影响土壤团聚结构，见图1。因此，深入了解不同农田管理措施和外源有机物添加过程中土壤团聚结构变化特征，对保护土壤结构、定向培育土壤肥力具有十分重要的意义。文章将从以上几个方面综述影响土壤团聚结构形成演变的关键控制过程与机制的国内外研究进展。

1 研究进展情况

1.1 土壤有机质与土壤团聚结构变化的关系

土壤有机质是土壤团聚结构最重要的构成物质。土壤有机质是有机碳输入和输出的动态平衡[5-6]。一般认为在土壤有机质含量较高、粘粒和氧化铁铝含量较低的土壤中，有机质的作用占主导地位；而在有机质含量不高、粘粒和氧化铁铝较高的土壤中，团聚体的形成主要靠粘粒的内聚力及铁铝氧化物的胶结作用[7]。澳大利亚土壤物理学家Tisdal J M和Oades J M(1982)提出了著名的土壤团聚体结构层次理论，指出了土壤生物/有机物促进不同尺度上土壤团聚体结构形成和稳定的机制[8]，成为土壤生物物理学发展的最重要理论基础。国际土壤学会土壤物理委员会前任主席德国基尔大学Horn R教授，詹姆斯·霍顿研究所(原苏格兰作物研究所)Hallett P D博士，以及现任主席瑞士联邦技术研究所Or D教授，在土壤团聚体与土壤有机碳、土壤根系和微生物对土壤孔隙及疏水性的影响、土壤结构中的微生物迁移及土壤结构-生物相互作用对生态系统水文的影响等方面均开展了大量的工作[9-11]。美国加州大学农业生态学教授Six J和法国国立农业研究院(INRA)的Chenu C教授在团聚体结构与土壤碳贮存开展了系统研究[12-13]。

图1 土壤有机质-微生物-土壤团聚结构相互关系图Fig.1 The relationship among soil organic matter,soil microbial organism and soil aggregate structure

土壤团聚体形成过程中，土壤有机质分化成密度、大小和性质不同的组分[14]；可溶性有机碳、颗粒态有机碳和微生物生物量碳等不同组分有机碳在土壤团聚过程中作用机制不同[15-18]。土壤团聚体层次模型[8]指出，土壤团聚形成过程中发生土壤有机质组分分异作用，不同组分对团聚结构形成和稳定的贡献不同：持久性有机物(如腐殖质)与原生颗粒复合形成微团聚体，临时性(如根系和真菌)和瞬时性有机物(如根系和微生物分泌物)促进微团聚体聚合形成大团聚体。实验数据证明该理论模型主要适用于以土壤有机质为主要胶结物的土壤类型，而不适合与以铁铝氧化物为胶结物的土壤类型[19]。随着土壤有机质含量提高，土壤有机无机复合体逐级形成微团聚体和大团聚体[12,20-22]；大团聚体(> 0.25 mm)中颗粒态有机质含量优先增加，导致团聚体稳定性提高[12,20,23]，但是2 μm ～ 50 μm粉砂级微团聚体固定有机碳更持久[24-25]。另外，土壤团聚体层次模型还促进了土壤有机质物理分级技术的发展[26]，推动了应用固态分析技术从分子水平研究土壤团聚体内土壤有机质含量分布、组成和周转[27-29]。例如，应用13C-NMR技术研究发现物理分级法分离的颗粒态有机物比全土土壤有机质含有更多碳水化合物、木质素及其残留物，比用化学提取的腐殖酸含有较少芳香C和COO/N-C=O功能团[30]。这些结果表明，土壤有机质组成与团聚体周转存在复杂的相互作用，土壤有机质的物理保护作用可能超过有机碳难降解性的化学保护机制，且对土地利用和管理措施变化非常敏感，控制土壤有机质固定和土壤团聚结构[31-32]。

有机质组分分异影响土壤孔隙结构。土壤团聚体的排列决定了土壤孔隙分布。团聚体周转意味着土壤中孔隙分布和性质的变化。与土壤团聚体层次模型相对应，土壤孔隙排除理论[33-34]，指出较低层次团聚体排除了较高层次团聚体间孔隙。根据该理论，将土壤孔隙分为4个等级：大孔隙、大团聚体间孔隙、大团聚体内微团聚体间孔隙、微团聚体内孔隙[33,35]；以此解释较小团聚体密度和强度大于较大团聚体[33]及土壤中不同大小孔隙中土壤生物分布和食物网特征[35]的原因。不同有机胶结效应取决于胶结物大小与被胶结孔隙大小的相对关系[1]，从而统一了团聚体层次理论模型和孔隙排除理论，说明土壤有机质性质和组分变化不仅影响土壤团聚体周转而且影响土壤孔隙结构。一些长期定位实验结果表明土壤团聚体孔隙度与土壤有机质含量呈显著正相关[36-37]，土壤孔隙中有机碳随着土壤有机碳含量增加而增加[38]，土壤中粗颗粒有机物分解后形成稳定的大团聚体及大孔隙使得土壤孔隙大小分布范围更宽[18,23]。一些研究应用μCT扫描技术间接证明土壤有机质影响土壤三维结构，特别是提高了土壤结构复杂性和土壤孔隙度[39-40]。通过计算定义了粘粒结合态有机碳(COC)和非粘粒结合态有机碳(UCOC)，发现了COC与土壤基质孔隙显著负相关；无论土壤有机质含量高低，COC与土壤密度显著正相关[41]。这些研究结果说明土壤有机质组分影响土壤孔隙性质。

土壤有机质变化是一个长期过程,它取决于初始土壤有机质含量以及不同土地利用方式和土壤管理措施下新有机物的输入和原有土壤有机质的矿化损失。不同土壤有机质含量意味着粘粒自由度不同，通过有机无机复合或土壤结构团聚固定有机质、或不同团聚体土壤有机质组分不同[6,42]，土壤团聚结构演变和工程和调控机制也不同。通过长期定位试验，可揭示不同土地利用方式和管理措施下土壤团聚结构和土壤孔隙变化与土壤有机质组分变化之间的响应关系。

1.2 土壤微生物与土壤团聚结构变化的关系

微生物是土壤物质循环和能量流动的驱动着，控制着土壤中一切生物化学过程的进行，进而影响土壤结构的变化。澳大利亚土壤物理学家Tisdal J M和Oades J M(1982)提出了著名的土壤团聚体结构层次理论，指出了土壤生物/有机物促进不同尺度上土壤团聚体结构形成和稳定的机制[8]，成为研究土壤生物和土壤结构关系的最重要理论基础。英国土壤物理学家Dexter A R和Young I M在讨论20世纪土壤物理学发展的文献综述中指出：土壤是生物反应器[43]。随后，英国土壤物理学家Young I M和Crawford J W根据土壤生物化学和生物物理的最新研究结果，强调土壤微生物与土壤结构间的反馈前馈作用，提出土壤系统是自组织系统的理论，成为土壤生物与土壤结构关系的又一个重要的理论基础。而后，关于土壤生物和土壤结构方面关系的研讨会逐渐增多。2004年中国科学院南京土壤研究所张斌研究员和南京农业大学胡锋教授在欧盟土壤生物物理学学术交流项目资助下，在南京举办了两次大型的关于土壤生物与土壤结构方面的培训班,来华授课的中欧科学家超过50人，受训学员达到近400人，遍布全国高校和研究机构。2005年Smucker A J M教授在美国土壤学会组织了土壤生物物理学专题Soil Biophysics: a challenging interface，讨论了土壤微生物和土壤结构相互作用对非饱和带水文的影响，相关成果发表在国际学术期刊 Vadose Zone Journal。2007年和2011年美国国家基金会资助召开了两届生物-土壤相互作用和工程国际研讨会(International Workshop Bio-soil interactions & Engineering)，讨论利用土壤生物对土壤结构和力学性质的改变及其在材料科学上应用的学术发展前沿。

土壤是固液气三项的混合物，土壤中大约50%的空间为充满空气和水的混合物，并随着外部环境的变化而变化。这些变化导致土壤中微环境条件如含水量、温度、氧气含量也具有空间和时间的异质性，影响土壤微生物多样性的时空变化和活动。高度异质性的土壤结构影响土壤生物分布及其活动；土壤结构的动态变化控制土壤生物学过程。因此土壤结构控制的物理过程影响土壤生物过程，进而影响土壤的生态服务功能。每g土中的细菌数量大约为109个[44]，真菌菌丝的长度超过1 km，且有超过99%的微生物不可培养[45]。为什么土壤中存在如此巨大数量土壤微生物仍然是个迷。土壤胶体、团聚体和容积土壤、土壤剖面和景观等尺度的土壤结构作为土壤生物的物理生境，通过各种机制影响土壤生物生活、运动和活动及其多样性，使得土壤生态系统具有独特的特征并提供独特的功能[11]。常规微生物学研究中很少考虑土壤结构异质性的影响。虽然这些研究对理解和管理土壤过程及其生态服务更能也是非常有价值的，但是却不能准确回答土壤微生物群落和功能的多样性如何形成和发展，不能说明土壤结构异质性和微生物群落多样性相互作用如何影响土壤生态服务功能。

土壤孔隙大小[46]和土壤团聚体大小[47]均显著影响土壤微生物群落结构。土壤孔隙结构还影响土壤微生物在土壤中的运移[48]，影响根系生长和分布[49]。不同利用方式下土壤结构的改变影响团聚体大小中土壤微生物群落和食物网结构，影响土壤有机碳含量和组成[47,50]。微生物个体大小与土壤孔隙大小的匹配，不仅可能直接导致土壤中微生物栖息地的空间隔离，影响有捕食关系群落间的相互作用，而且间接影响细胞与细胞间的信号传递以及基因的水平转移，影响微生物群落和功能的演变[51-53]。同时，土壤微生物在适应环境变化时随时改造土壤物理环境,例如，通过产生各种多糖、多肽、酸基、碱基和配为体等代谢产物以及在生长周期中留下的尸体等有机物质。这些有机物影响土壤表面性质，进而改变土壤中水和空气的分布并影响与微生物-土壤表面关系[54]。土壤矿物和有机物也对土壤微生物群落多样性及其结构产生重要影响[55]。

土壤团聚结构是土壤结构变化衡量指标之一，土壤团聚结构的形成、稳定和破坏过程是土壤微生物活动驱动的过程。土壤微生物通过直接改造或物理缠绕、分泌有机物或者改变土壤疏水性等机制促进土壤团聚结构的形成和稳定，但微生物继续分解土壤有机质将破坏土壤结构。输入土壤中的新鲜有机物分解过程将影响原有土壤有机质的分解过程，形成不同分解产物，产生土壤有机质组分分异，进而影响土壤团聚结构的形成、稳定和破坏过程。不同土地利用方式通过凋落物、根系及其分泌物和有机肥等途径输入新鲜的外源有机物进入土壤。外源有机物通过各种机制改变土壤结构[23]，但是微生物分解过程对土壤团聚结构的影响最为复杂。新鲜有机物刺激土壤微生物生长和活动，通过产生胞外多糖以及脂类等疏水性物质促进土壤团聚体结构形成和稳定[56]；真菌由于菌丝缠绕并分泌更多疏水性物质，比细菌对团聚体稳定性的贡献和作用范围更大[57]。由于可利用有机质质量不同，输入有机物分解初期细菌速度往往比真菌生长速度更快，而真菌生长持续时间更长、对团聚体结构的影响更大[18,58]；新鲜外源有机物添加到土壤后，其自身分解产物可作为团聚体形成的内核促进稳定性团聚体形成[12,42]或者完全分解后留下稳定的大孔隙[23]，随着土壤团聚形成和土壤微生物群落生境的变化，或者由于土壤有机质的继续分解，土壤微生物群落结构和活性减弱，新形成的土壤大团聚结构可能失去其稳定性[2,56]。添加有机物分解后土壤微团聚体优先在大团聚体中形成[59-60]；为了使粉砂粒、微团聚体和大团聚体中有机碳饱和，需要投入的有机碳量随着团聚体由小到大依次增加[61-62]。在这个过程中土壤有机质组分发生分异，大团聚体的周转速率也发生变化。新鲜有机物进入土壤后还能引起原有土壤有机质分解发生短时间的强烈变化，产生所谓的激发效应[63]。一般认为激发效应是由于添加新鲜有机物分解的活性有机物(活性有机物的有效性)不同刺激不同微生物群落(r型和k型)的接力式生长并产生不同酶，促进土壤有机质分解，释放土壤养分[64]。微生物群落的选择性利用控制添加物分解产物和团聚结构的变化过程。

土壤物理生境对土壤微生物的影响具有尺度效应，即某尺度上重要的因素在另外尺度就可能不一定重要[65]。例如，在胶体尺度土壤含水量变化反映了土壤颗粒表面水膜厚度不同，进而影响土壤孔隙中土壤微生物运移; 团聚体和土壤剖面尺度土壤含水量变化控制着土壤中氧化还原状态，决定了适应不同氧化还原条件的微生物群落结构[11]；景观或区域尺度的母质、气候和利用方式决定的土壤异质性还影响土壤微生物群落结构的地理分布特征。因此土壤结构异质性与土壤微生物多样性直接存在复杂的相关关系。一些地统计研究表明土壤微生物群落结构的多样性和群落结构或功能在宏观尺度上与土壤物理化学环境相关，但是由于实验手段、采样技术和采用过程等实验操作中的困难，在微观尺度的研究土壤微生物的空间变异的报道却非常少。原位土壤结构2D薄片技术、X-衍射3D计算机成像技术(CT)及其与分子生物学或荧光杂交色技术的结合推动了对土壤系统微观尺度特征的认识。Harris等[66]应用生物薄片技术观察到真菌菌丝在土壤孔隙中的空间分布。Nunan等[67]用染色薄片技术和地统计学工具，研究了细菌在土壤孔隙中的分布，结果表明从微米到毫米级细菌分布存在显著自相关。Feeney等[39]利用台式X-衍射3D成像技术描述了根际土壤微生物生境的变化，结合地统计分析首次描述了根际土壤-植物-微生物的自组织行为。

1.3 土壤团聚结构变化的非生物调控因素

除了外源添加有机物和生物因素外，土壤团聚结构的变化动态还受到土壤质地、矿物类型[68-69]和不同团聚体类型[70]及其与干湿交替等环境条件的相互作用影响。添加有机物后分解过程受土壤结构团聚过程的反馈调控。添加有机物的土壤矿化速率与土壤中等孔径的孔隙(15 μm～60 μm和0.6 μm～0.30 μm)比例显著正相关[71-72]，与大孔隙(>300 μm)呈负相关[18]。土壤中添加的果糖在100 μm～300 μm孔隙中分解速度大于0.3 μm～30 μm中的，而且在100 μm～300 μm孔隙中产生激发效应[73]。这些研究结果表明土壤团聚体形成过程将导致大团聚体形成和稳定，有利于好氧微生物生长，抑制厌氧微生物活动，进而可能影响土壤有机质分解。土壤真菌也是好氧微生物，多生活在1 μm～1 mm大小团聚体表面[74]或>10 μm的土壤孔隙中[75]，也发现了土壤团聚过程有利于真菌生长，导致土壤呼吸速率下降[18]。反之土壤压实导致大孔隙消失可能导致真菌的失活，但是压实对细菌群落及其活动的影响可能较小。通过土壤结构人工改造实验[76]，发现土壤微生物群落结构变化受控于土壤孔隙而不是添加的有机物。土壤结构反馈调控土壤微生物群落活动可能是控制土壤有机质和土壤团聚体周转的重要机制。最近多个国际著名研究小组总结了近10 a来的多学科研究结果，发表多篇文献综述[26,31-32]，一致认为：高度多样性和冗余度的土壤生物群落能分解土壤中的一切有机物[77]；土壤有机质是处于不同分解阶段的有机集合体；有机物难降解性可以解释凋落物短期分解过程，但不能解释土壤有机质长期分解过程[78]；所以土壤有机质分解过程主要受控于非生物因素，即所谓控制门(regulatory gate)假说[79]。该新假说是一种生态系统概念，有利于深入理解和预测土壤生态服务功能对环境变化的响应[26]，强调土壤结构使得土壤生物群落和底物产生物理隔离(physical disconnection)[26]，土壤结构瞬时动态变化控制释放底物供应，控制微生物活动[31]，土壤物理保护机制或土壤管理产生的土壤结构变化控制添加有机物和土壤有机质的分解[32]。该反馈作用机制使得土壤结构和土壤微生物分解功能具有稳定性和回复力。

1.4 预测土壤团聚结构变化的模型建立

土壤系统的生态系统服务功能是土壤尺度生物、物理和化学过程相互作用的综合反映。精确评价和预测环境变化下地球关键区域土壤系统的生态服务功能是一个巨大的挑战。建立模拟模型是深化理解土壤系统的生态服务功能的关键方法。建立土壤结构的微观模型是认识微观尺度土壤中物理、化学和生物过程及其相互作用的基础。长期以来Century和Roth-C等土壤有机质周转模型只将土壤有机质分成不同组分，然后用一级动力学模型描述这些碳库的分解过程；而特定有机碳组分的分解取决于其初始碳库含量和分解速率以及环境条件(温度和水分)的影响。这些模型能成功预测土壤有机质含量长期变化[80-81]，一些研究利用土壤结构稳定性相对变化与土壤有机胶结物浓度或土壤呼吸的相对变化预测添加有机物后土壤结构的变化，并取得有限的成功[69,82-83]。基于土壤结构受土壤有机质饱和度以及土壤热力学和力学梯度等环境因子变化的影响的理论，De Jonge等[84]提出了提出了构建土壤微结构-土壤剖面层次和土壤地理空间异质性及其对水文过程和有机碳抵押影响的模拟模型的研究思路。欧盟FP7资助的SoilTrEC项目的研究内容包括：① 描述土壤(团聚体)结构如何影响土壤剖面尺度的过程和功能；② 证实环境变化如何影响土壤系统及其生态系统服务；③ 建立描述地球关键区不同尺度的土壤过程和功能的数学模型；④ 建立基于以上模型的地理信息系统评价欧盟尺度的土壤威胁和恢复措施的社会、经济和生态价值[85]。最近欧盟项目SoilTrEC根据土壤有机质组分分异作用和土壤团聚周转最新研究结果，开发了耦合土壤有机碳和团聚体周转的CAST[86]模型，并成功地应用于预测美国和瑞士等农田和山地土壤有机质的年际和年内季节变化[85]。

2 未来研究展望

自然环境变化和人工干扰的驱动下，土壤结构反馈控制土壤生物(微生物、动物和根系)活动，土壤生物及其活动前馈促进土壤结构形成和稳定；因此，土壤结构-土壤生物-土壤有机质间的相互作用不仅决定了土壤结构的动态变化和稳定性，而且控制着开放的自然和农田生态系统中碳循环、氮循环和水循环等关键过程，进而影响土壤系统氮素和水分利用效率和土壤有机质贮存潜力等生态服务功能及其稳定性。目前主要通过模式系统模拟自然系统获得对这些过程的定性认识，未来的主要挑战是定量研究自然系统中土壤生物如何影响土壤结构，并将这些知识与土壤生物多样性、土壤微生物功能、土壤-根界面作用研究相结合；更大的挑战在于从微观尺度的微生物学过程到宏观尺度，植物、田块或流域尺度过程的尺度转化。只有深入理解土壤系统内部土壤物理和土壤生物过程的相互作用及其对外部不同环境变化条件的响应，才能有望建立数学模型预测开放土壤系统中土壤结构-土壤有机质动态变化。

土壤结构控制的土壤生物过程与土壤物理过程的相互作用是决定土壤系统的生态服务功能的关键控制因素；跨越物理学和生物学综合研究根系土壤的生物物理学过程及其调控是未来研究的重点。高度异质性的土壤结构影响土壤生物分布及其活动；土壤结构的动态变化控制土壤微生物、有机碳和粘土矿物的空间上重新分布是影响土壤中有机质分解和周转的重要原因，但是至今仍然没有来自原位土壤结构数据的支撑。虽然人们逐步明确了土壤结构和土壤微生物是控制土壤有机质分解和积累的最重要机制，至今仍然没有一个有机质周转模型中考虑土壤结构因素，甚至是很少有模型考虑土壤生物因素的影响；精确预测有机物分解过程中土壤结构和土壤有机质形成过程，特别是对短时间土壤有机质分解过程的预测还是比较困难的。更深刻地理解土壤结构中的生物学过程，为建立土壤生物物理学模型提供模型参数和标定数据，是深化理解土壤系统的生态服务功能的基础。这些研究的深入不仅要取决于新技术的发展，更需要在不同研究尺度精细设计实验，综合考虑土壤结构和土壤生物的相互作用。

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