松嫩平原盐碱草地土壤种子库小尺度格局研究

王雷　黄茹　李中跃等

摘要 用样线法、调查法、幼苗萌发法研究松嫩平原盐碱草地种子库在小尺度空间范围的水平分布格局。结果表明：①土壤种子库的密度为（1 179.27±917.78）粒/m2，其中有757株植物幼苗，单子叶42.93%，双子叶57.07%，隶属15个科，23个属，37个种。②土壤种子库Shannon-Wiener指数H、Simpson指数、Margalet丰富度指数R、Pielou均匀度指数的范围分别为：1.42～2.03、0.70～0.78、1.50～3.33、0.77～0.89。选取出现频数较高的8个物种进行空间格局分析，离散系数的分析表明，只有苣荬菜在样方18显示出聚集分布，其他情况均为随机分布。Lloyd平均拥挤指数分析显示，繁缕、红足蒿、全叶马兰、寸草在该地区为聚集分布，而苣荬菜、碱蓬、稗草、羊草为随机分布。此外，在试验的取样间距（1 m）前提下，8个物种在18个样方的空间相关性差别较大，8个物种在多数样方中显示空间负相关，表现正相关性的样方较少。

关键词 松嫩平原；盐碱草地；小尺度；种子库；Morans I指数；空间格局

中图分类号 S181.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）05-01508-05

Abstract Soil seed banks play an important role in vegetation restoration. The smallscale heterogeneity of soil seed bank density was analyzed using the method of line transect， survey， seedling germination in salinealkali grasslands of the Songnen Plain， China. Results revealed： （1） the density of soil seed bank was （1 179.27±917.78）（seeds/m2）， among the soil seed bank there existed 757 seeds including 37 species， 23 genera 15 families， with 57.07% Dicotyledon and 42.93% Monocotyledon. （2） The range of ShannonWiener diversity index， Simpson index， Margalet richness index， Pielous evenness index in the soil seed bank was 1.42-2.03， 0.70-0.78， 1.50-3.33， 0.77-0.89， respectively.The species with high frequency in the soil seed bank were selected to carry on the analysis of the spatial pattern using variance/mean ratio， Lloyds index of mean crowding and Morans I statistic of spatial autocorrelation. The result of dispersion coefficient indicated that only Sonchus brachyotus was aggregated in quadrats 18 and other species was random in rest of circumstances. The Lloyds index of mean crowding showed that Stellaria media， Artemisia rubripes， Kalimeris integrifolia and Carex duriuscula were aggregated in this area， while Sonchus brachyotus， Suaeda glauca，Echinochloa crusgalli，Leymus chinensis were randomly distributed. Moreover， on the premise of the experimental patch size（1 m）， the spatial correlation of 8 species in the 18 quadrats differentiated greatly， the number of quadrats in which 8 species were negatively autocorrelated was large， and the number of quadrats in which 8 species were significantly autocorrelated was small.

Key words Songnen Plain； Salinealkali grasslands； Small-scale； Seed bank； Morans I index； Spatial pattern

土壤種子库（Soil seed bank）是指在某一特定时间内，存在于土壤表面及其以下土层中具有活力种子的总称[1]。它作为一种潜在的植物群落，不仅反映了植物群落的进化记忆，而且影响了植被的现在和将来，同时在植被生物多样性的保护和恢复方面发挥着重要的作用[2-3]。

目前，有关报道已揭示松嫩平原盐碱草地种子库的种类成分、物种多样性、生长季通量、幼苗存活与死亡变化、人为干扰对土壤种子库密度和多样性的影响等规律[4-6]。此外，种子库小尺度分布格局的研究已在草地、淡水湿地和农田中开展[7-10]，但是松嫩平原盐碱草地种子库的小尺度研究尚未开展。为此，笔者以松嫩平原具有微地形地貌的盐碱草地为研究对象，采用2个格局指数（离散系数和Lloyd平均拥挤指数）和Morans空间自相关系数分析了松嫩平原盐碱草地种子库中优势种在小尺度的空间格局，旨在揭示种子库在小尺度空间范围的分布规律。

1 研究地与研究方法

1.1 样地概况

研究地位于松嫩平原中部、黑龙江省西南部的肇东市，地理坐标为125°20′～126°20′ E，45°20′～46°25′ N[11]。该地区气候为温带半干旱季风气候：年均降水量约为467.06 mm，且降水多集中在6～9月份，年蒸发量约为1 600.2 mm，年平均气温4.9 ℃，最暖月出现在7月，平均气温为23.2℃，最冷月出现在1月，平均气温-16.4 ℃，该地点土壤类型为草甸土和盐碱化草甸土，且有典型的盐碱草地植被类型，其草地类型为草甸草原，其中羊草（Leymus chinensis）群落分布最为广泛，形成优势群落[12-13]。在草甸土壤上分布着杂类草群落和拂子茅（Calamagrostis epigeos）群落，在盐碱化土壤上分布着碱茅（Puccinellia tenuiflora）群落、虎尾草（Chloris virgata）群落、碱蓬（Suaeda glauca）群落，在重度盐碱化土壤上出现碱斑裸地[14]。

1.2 种子库取样

2012年4月20和21日，在试验地选取4样地，用样线法每隔1 m确定取样点。由于松嫩平原盐碱草地的土层较浅，因此在取样时只取大约5 cm的深度，而5 cm以下的土壤板结比较严重、透气性差，种子很难在此存活，没有必要取样[6，15]。取样的基本信息见表1。

用种子萌发法计算土壤种子库的种子数量，取回土样后即2012年4月23日开始种子萌发试验。21 d后，每7 d记录一次萌发的植物种类及数量，连续28 d不再有新的种子萌发即停止试验。

1.3 数据处理

1.3.1

土壤种子库植物种类、大小、多样性。将取样面积内的种子数量、幼苗的株数换算成1 m2的种子数量，即为种子库密度[16-17]。此外，将Shannon-Wiener多样性指数、Margalet丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数作为土壤种子库的多样性指标[18]。

1.3.2

种子库空间格局分析。采用3个指标来描述土壤种子库在相应样方空间分布格局[19]：离散系数、Lloyd平均拥挤指数（Mean crowding， m*）、Morans I指数[20-22]。

用Microsoft office 2007 excel、SPSS18.0、Arcgis10.0对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库植物种类组成

针对土壤种子库，经过30 d的萌发试验，36个育苗盘共记录757株幼苗，这些植物以一年生植物为主，其中单子叶、双子叶所占比例分别为42.93%、57.07%，隶属15个科，23个属，37个种，其中菊科（Asteraceae）（274株）、莎草科（Cyperaceae）（185株）、禾本科（Poaceae）（140株）所占的比例比较大，分别为36.20%、24.44%、18.49%，占植物总株数接近80%，寸草（Carex duriuscula）（164株）、红足蒿（Artemisia rubripes）（129株）、苣荬菜（Sonchus brachyotus）（88株）、羊草（85株）、碱蓬（84株）数量较多，占总的幼苗比例分别为21.66%、17.04%、11.62%、11.23%、11.10%，占植物总株数的71.55%。

2.2 土壤种子库植物的数量特征

地点Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ所取土样萌发幼苗数分别为：150、326、191、90。各地点种子库密度的详细情况见表2。如果把4个地点看作一个整体，则种子库的密度为（1 179.27±917.78）粒/m2。

2.3 土壤種子库多样性分析

由表4可知，对于土壤种子库，4个地点Shannon-Wiener指数H、Simpson指数、Margalet丰富度指数R的变化趋势基本相同，这与4个地点土壤种子库的植物种类的数量变化趋势相同，即Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ，亦即地点Ⅰ最大，地点Ⅳ最小。4个地点Pielou均匀度指数均值从大到小为：Ⅲ（0.89）>Ⅳ（0.82）>Ⅰ（0.79）>Ⅱ（0.77），地点Ⅲ最大，地点Ⅱ最小。Pielou均匀度指数的变化与上述3个指数不同，可能是由于种子在小尺度上分布不均所造成的。

2.4.2

8个物种在18个样方中的平均拥挤指数。由表7可知，8个物种在18个样方分布的Lloyd平均拥挤指数（mean crowding， m*）的范围为0～5.09，其中，最大值为5.09，最小值为0。其中，繁缕的Lloyd平均拥挤指数m*的变化范围为0～0.89，苣荬菜的Lloyd平均拥挤指数m*的变化范围为0～3.00，碱蓬的Lloyd平均拥挤指数m*的变化范围为0～5.09，红足蒿的Lloyd平均拥挤指数m*的变化范围为0～3.13，稗草的Lloyd平均拥挤指数m*的变化范围为0～2.40，羊草的Lloyd平均拥挤指数m*的变化范围为0～4.00，全叶马兰的Lloyd平均拥挤指数m*的变化范围为0～2.00，寸草的Lloyd平均拥挤指数m*的变化范围为0～2.00。8个物种Lloyd平均拥挤指数m*最大值由大到小的顺序与对应物种极差大到小的顺序相同，即碱蓬（5.09）>羊草（4.00）>红足蒿（3.13）>苣荬菜（3.00）>稗草（2.40）>全叶马兰（2.00）=寸草（2.00）>繁缕（0.89）。

接下来对平均拥挤指数作深入分析[23]。由经验可知平均拥挤指数m*和平均密度m为线性关系，故选择两者线性回归得到的斜率作为分析依据，当线性回归的斜率为1时，所有种群为随机分布；当斜率大于1时，种群为聚集分布；当斜率小于1时，种群为均匀分布。考虑到研究样方的数量比较多，直接用m*/m的值来进行分析，结果见表8。

3 讨论

由研究得知松嫩平原盐碱草地土壤种子库密度大小为（1 179.27±917.78）粒/m2，这比燕雪飞等[6]、王正文等[15]在松嫩平原盐碱草地的研究结果偏低，植物种类的数量均比他们研究的高，但种子库的物种组成类似，均主要以一年生植物为主。

两个格局指数（离散系数和Lloyd平均拥挤指数）产生的结果不同。但苣荬菜在除了样方18的其他样方内为随机分布，碱蓬、羊草、稗草在该地区为随机分布。而离散系数的分析结果表明苣荬菜在样方18为聚集分布， Lloyd平均拥挤指数的分析结果表明苣荬菜在样方18为随机分布。此外，离散系数的分析结果表明：繁缕、红足蒿、全叶马兰、寸草在该地区为随机分布，而Lloyd平均拥挤指数的分析结果表明：繁缕、红足蒿、全叶马兰、寸草在该地区为聚集分布。由两个格局指数的分析结果可以初步断定：碱蓬、羊草、稗草在该地区小尺度格局下为随机分布，苣荬菜在该地区小尺度格局下主要以随机的分布形式。这可能是因为碱蓬、羊草、稗草3个物种适应能力比较强，种子比较小，成熟后，随风散落，形成了随机的分布形式。该地区盐碱化呈斑块状，土壤异质性比较强，苣荬菜的种子落在盐碱化严重的土壤上便失去生活力，这样导致苣荬菜在大部分地区形成随机分布。而繁缕、红足蒿、全叶马兰、寸草4个物种在该区小尺度格局下的分布形式尚未确定。这与刘贵华等在淡水湿地小尺度格局下种子库的研究结果不同，刘贵华等的研究认为两个格局指数得到的结果相似，这可能与取样地的气候、物种等因素有关[10]。此外，Morans I的分析表明，繁缕在样方2、6、13的空间自相关达到显著水平，苣荬菜在样方5的空间自相关达到显著水平，全叶马兰在样方13的空间自相关达到显著水平，寸草在样方4的空间自相关达到显著水平，显示这些植物在对应的样方内呈聚集的分布格局，其他无显著的空间自相关性对应为随机分布的格局。这体现小尺度格局下松嫩盐碱草地种子库的复杂性，这与该地区土壤理化性质等复杂性相一致。

参考文献

[1]THOMPSON K，GRIME J P. Seasonal variation in the seed bank of herbaceous species in ten contrasting habitats[J]. Journal of Ecology，1979， 67： 893-921.

[2] BAKKER J P. Nature management by grazing and cutting[C]//On the ecological significance of grazing and cutting regimes applied to restore former speciesrich grassland communities in the Netherlands. KIuwer， Dordrecht， 1989.

[3] HARPER J L. Population Biology of Plants[M]. London： Academic Press， 1977： 256-263.

[4] 杨允菲， 祝玲. 松嫩平原盐碱植物群落种子库的比较分析[J]. 植物生态学报， 1995，19（2）： 144-148.

[5] 杨允菲， 祝玲， 张宏一. 松嫩平原两种碱蓬群落土壤种子库通量及幼苗死亡的分析[J]. 生态学报， 1995， 15（1）： 66-71.

[6] 燕雪飞， 杨允菲. 松嫩平原不同扰动生境土壤种子库的比较[J]. 草原与草坪， 2003（4）： 22-26.

[7] THOMPSON K. Small-scale heterogeneity in the seed bank of an acidic grassland[J]. Journal of Ecology， 1986， 74： 733-738.

[8] DESSAINT F， CHADOEUP R， BARALLIS G. Spatial pattern analysis of weed seeds in the cultivated soil seed bank[J]. Journal of Applied Ecology， 1991， 28： 721-730.

[9] SHAUKAT S S， SIDDIQUI I A. Spatial pattern analysis of seeds of an arable soil seed bank and its relationship with above-ground vegetation in an arid region[J]. Journal of Arid Environments， 2004， 57： 311-327.

[10] 刘贵华， 刘幼平， 李伟. 淡水湿地种子库的小尺度空间格局[J]. 生态学报， 2006， 26（8）： 2739-2743.

[11] 马义， 李景信. 肇東县主要草场类型的利用与探讨[J]. 自然资源研究， 1986（3）： 29-33.

[12] 郑慧莹， 李建东. 松嫩平原盐生植物与盐碱化草地的恢复[M]. 北京：科学出版社， 1999： 132-178.

[13] 郑慧莹， 李建东. 松嫩平原的草地植被及其利用保护[M]. 北京：科学出版社， 1993： 10-92.

[14] 刘峰. 松嫩草原盐碱地土壤理化性质的季节变化研究[J]. 国土与自然资源研究， 2010（5）：55-56.

[15] 王正文， 祝廷成. 松嫩草地水淹干扰后的土壤种子库特征及其与植被关系[J]. 生态学报， 2002， 22（9）： 1392-1398.

[16] 赵丽娅， 李兆华， 赵锦慧， 等. 科尔沁沙质草地放牧和围封条件下的土壤种子库[J]. 植物生态学报， 2006， 30（4）： 617-623.

[17] 马妙君， 周显辉， 吕正文， 等. 青藏高原东缘封育和退化高寒草甸种子库差异[J]. 生态学报， 2009， 29（7）： 3658-3666.

[18] 吴涛， 王雪芹， 盖世广， 等. 春夏季放牧对古尔班通古特沙漠南部土壤种子库和地上植被的影响[J]. 中国沙漠， 2009， 29（3）： 499-507.

[19] MUELLER-DOMBOIS D， ELLENBERG H. Aims and Methods of Vegetation Ecology [M]. New York： Wiley Press， 1974：547.

[20] 张炜银， 李鸣光， 梁士楚， 等. 外来杂草薇甘菊种群分布格局研究[J]. 广西植物， 2003， 23（4）： 303-306.

[21] 常新华， 赵秀海， 曾凡勇， 等. 长白山针阔混交林主要树种空间分布及其环境解释[J]. 北京林业大学学报， 2009， 31（1）： 7-12.

[22] LLOYD M L. Mean crowding[J]. Journal of Animal Ecology， 1967， 36： 1-30.

[23] IWAO S. The m*m method for analyzing the distribution patterns of single and mixed species populations[C]//PATIL G P， ROSENZWEIG M L. Contemporary Quantitative Ecology and Related Ecometrics. Fairland， MD：International Cooperative Publishimg House，1979： 215-228.