地力水平和种植密度对冬小麦子粒产量和氮素利用率的影响

肖丽丽　代兴龙　孔海波等

摘要 [目的]旨在探讨不同地力水平下冬小麦子粒产量和氮素利用率对种植密度的响应并分析子粒产量和氮素利用率协同提高的途径，为制定冬小麦高产高效栽培管理措施奠定理论基础。[方法]试验在高、低两个地力条件下进行，以大穗型冬小麦品种泰农18为试验材料，设置135万、270万和405万株/hm2 3个种植密度，研究地力水平和种植密度对子粒产量及构成、氮素吸收效率、氮素利用效率和氮素利用率等相关指标的影响。[结果]高地力水平下子粒产量高于低地力水平，但氮素利用效率和氮素利用率均较低。各地力水平下，提高种植密度可显著提高冬小麦穗数和子粒产量，提高成熟期地上部氮素积累量和氮素吸收效率，但氮素收获指数和氮素利用效率随种植密度上升呈下降趋势，增密对子粒含氮量无显著影响。各地力水平下增密后氮素吸收效率增加的幅度远高于氮素利用效率降低的幅度，所以氮素利用率随着种植密度的提高而呈上升趋势。低地力水平下增密后子粒产量和氮素利用率提高的幅度均高于高地力地块。[结论]在高、低地力水平下，增加种植密度均可提高子粒产量和氮素利用率，有利于实现冬小麦的高产高效栽培，且低地力水平下增密后子粒产量和氮素利用率的增幅高于高地力水平。

关键词 地力水平；种植密度；冬小麦；产量；氮素利用率

中图分类号 S512 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）08-02239-04

Effects of Fertility Level and Plant Density on Grain Yield and Nitrogen Use Efficiency of Winter Wheat

XIAO Lili， HE Mingrong et al

（National Key Laboratory of Crop Biology， College of Agronomy， Shandong Agricultural University， Taian， Shandong 271018）

Abstract [Objective] The objective of this study was to investigate the effects of fertility level and plant density on the grain yield and nitrogen use efficiency （NUE） of winter wheat. [Method] The cultivar Tainong 18 was used under low and high fertility levels in this study with plant densities of 1.35， 2.70 and 4.05 million/hm2. The responses of grain yield， N uptake efficiency （UPE）， N utilization efficiency （UTE） and NUE to fertility level and plant density were investigated. [Result] High fertility observed higher grain yield but lower UTE and NUE. Under both low and high fertility levels， increasing plant density significantly increased the grain yield through increasing spikes per unit area； increased the UPE mainly resulting from the increase in aboveground N uptake （AGN） but decreased the UTE due to the reduced N harvest index （NHI）. Plant density showed no effects on the grain N concentration. The increase in UPE offset and exceeded the reduction in UTE and a higher NUE was achieved consequently. The proportion of increased grain yield and NUE with plant density increasing with low fertility level was relatively higher than that with high fertility level. [Conclusion] Both grain yield and NUE was increased with the plant density increasing under low and high fertility levels. Furthermore， the yield and NUE responded better to plant density with low fertility than that with high fertility.

Key words Fertility level； Plant density； Winter wheat； Grain yield； Nitrogen use efficiency

氮素是影響冬小麦子粒产量和品质的重要营养元素[1-2]。虽然氮肥的施入有利于高产[3-5]，但同时也会降低氮素利用率[6-7]，造成氮素残留和氧化亚氮排放，增加农业生产带给环境的负面效应[8]。因此，协同提高冬小麦子粒产量和氮素利用率是小麦栽培的重要目的。种植密度是影响冬小麦子粒产量形成、资源吸收和利用的重要因子[9]，合理的种植密度是实现高产的重要措施[10-11]。虽然大量研究表明，增加种植密度可以提高氮素利用率[12-14]，但对于增加种植密度后氮素利用率提高的过程，即对于氮素的吸收和吸收后氮素的再利用却鲜有报道，而且在不同地力水平下，冬小麦的产量和氮素利用均存在显著差异[15]。因此，不同地力水平下子粒产量和氮素利用率对种植密度的响应情况还有待于进一步研究分析。为此，笔者在前人研究的基础上，采用大穗型品种泰农18为研究对象，设置不同种植密度，探讨了地力水平和种植密度对冬小麦子粒产量形成、地上部氮素积累、氮素吸收和再利用、氮素利用率的影响，以期实现不同地力水平下子粒产量和氮素利用率的协同提高并阐明其提升原因，以明确冬小麦高产高效栽培机制。

1 材料与方法

1.1 供试地基本情况

试验于2012～2013年冬小麦生育季进行。低地力地块设在山东农业大学农学试验站（117°09E、36°09N），高地力地块设在泰安市岱岳区大汶口镇东武村试验田（117°03E、35°58N）。两地块前茬作物均为玉米，常年秸秆还田，均属于温带大陆性季风气候区，气候条件一致，年均气温13 ℃，≥10 ℃年均积温4 213 ℃，太阳总辐射量为51.7万J/cm2，年日照时数2 627 h，年无霜期195 d。低地力地块土质为棕壤土，0～100 cm土层土壤供氮量（硝态氮和铵态氮）为78.47 kg/hm2；高地力地块土质为壤土，0～100 cm土层土壤供氮量为195 kg/hm2。供试地基础地力见表1。

1.2 试验设计

该试验在高、低两地力地块进行，试验材料为大穗型品种泰农18，种植密度为135万、270万和405万株/hm2（低地力地块以L135、L270、L405表示，高地力地块以H135、H270、H405表示）。各地块均采用随机试验设计，3次重复，共计18个小区，小区面积为45 m2（30.0 m×1.5 m）。试验于2012年10月8日播种。前茬玉米秸秆全部于播种前翻压还田，播前施入基肥，包括纯N 120 kg/hm2，P2O5 105 kg/hm2，K2O 150 kg/hm2，在拔节期（2013年4月7日）追施纯N 120 kg/hm2。氮、磷、钾肥分别为尿素（含N量为46%）、过磷酸钙（含P2O5量为12%）和氯化钾（含K2O量为60%）。其他管理措施与一般高产大田管理一致。高、低地力地块分别于2013年6月9、13日收获。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 子粒产量。

成熟期测产，在每个小区内选定具有代表性且长势均匀一致的3 m2（2.0 m×1.5 m）区域，将所有的小麦穗收获后脱粒，自然风干后进行考种、测产，并将产量调整为含水量为12%的子粒产量。

1.3.2 地上部氮素积累量。

成熟期在每个小区选取长势均匀一致的区域随机取30个单茎，分成茎鞘、叶片、穗轴（含颖壳）和子粒4个部分，105 ℃下杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，称取干重。子粒用3100型试验磨（瑞典Perten公司）磨制成粉，其他器官用FZ102型微型植物粉碎机（天津泰斯特仪器有限公司）粉碎，植株各部分样品用浓硫酸和催化剂（CuSO4·5H2O∶K2SO4=1∶5）消煮，半微量凯氏定氮法测定各部分器官的氮含量，各部分器官干物质积累与氮含量乘积相加即地上部氮素积累量。

1.3.3 氮素利用各指标计算及其相关关系计算方法。

根据Moll等[16]的定义，氮素利用率是指单位供氮量所能生产的子粒干重产量，供氮量包括肥料氮和播前0～100 cm土层无机态氮积累量，计算公式为：

氮素利用率（NUE，kg/kg）=子粒干重产量/供氮量

氮素利用率可以表达为氮素吸收效率（UPE）和氮素利用效率（UTE）的乘积。氮素吸收效率是指成熟期冬小麦地上部氮素积累量（AGN）与供氮量的比值，主要反映作物对供给氮素的吸收能力，计算公式为：

氮素吸收效率（UPE，%）=成熟期地上部氮素积累量（AGN）/供氮量×100%

氮素利用效率是指单位地上部氮素积累量所能生产的子粒产量，主要反映作物利用已经吸收的氮素进行子粒生产的能力，计算公式为：

氮素利用效率（UTE，kg/kg）=子粒干重产量/地上部氮素积累量（AGN）

氮素利用效率与氮素收获指数（NHI）呈正比，而与子粒含氮量（GNC）呈反比[17-18]。氮素收获指数是指子粒氮素积累量占地上部氮素积累量的比例，计算公式为：

氮素收获指数（NHI，%）=子粒干重产量×子粒含氮量（GNC）/地上部氮素积累量（AGN）×100%

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05软件进行数据整理和统计分析，采用LSD法进行显著性检测，采用Microsoft Word 2007制表。

2 結果与分析

2.1 地力水平和种植密度对冬小麦子粒产量及产量构成因素的影响 由表2可知，地力水平对穗数、千粒重和子粒产量有显著影响，种植密度对穗数、穗粒数、千粒重和子粒产量有显著影响，但二者互作对子粒产量及其构成因素的影响不显著。

2.2 地力水平和种植密度对氮素利用率的影响

2.2.1 氮素利用率及相关指标的相关性分析。由表4可知，地力水平对地上部氮素积累量、子粒含氮量、氮素利用效率和氮素利用率的影响显著，种植密度对地上部氮素积累量、氮素吸收效率、氮素收获指数、氮素利用效率和氮素利用率的影响显著，但二者互作对氮素利用率及相关指标的影响不显著。

2.2.2 对氮素吸收效率的影响。

由表5可知，同一种植密度条件下，低地力水平下地上部氮素积累量显著低于高地力水平；同一地力水平下，地上部氮素积累量随着种植密度的增加而增加且各个处理之间差异显著，L405 比L135提高27.72%，H405比H135提高29.12%。因低地力地块供氮量较低，所以高、低地力水平间氮素吸收效率无显著差异；同一地力水平下，因土壤供氮量无差异，所以氮素吸收效率的变化趋势与地上部氮素积累量变化趋势相一致。

2.2.3 对氮素利用效率的影响。

由表5可知，135万株/hm2种植密度条件下，低地力水平下氮素收获指数显著低于高地力水平，但其他种植密度处理在地力水平间无显著差异；同一地力水平条件下，氮素收获指数随种植密度上升呈下降趋势，L405比L135降低5.76%，H405比H135降低11.96%。同一种植密度条件下，低地力水平下子粒含氮量低于高地力水平且差异显著；同一地力水平条件下，子粒含氮量在各种植密度间无显著差异。同一种植密度条件下，低地力水平下氮素利用效率高于高地力水平且二者差异显著；同一地力水平条件下，随着种植密度的增加，氮素利用效率呈下降趋势，L405比L135降低10.58%，H405比H135降低15.34%。

2.2.4 对氮素利用率的影响。

由表5可知，同一种植密度条件下，低地力水平下氮素利用率高于高地力水平且处理间差异显著；同一地力水平下，因土壤供氮量无差异，随着种植密度增加，氮素利用率的变化趋势与子粒产量相一致。

2.3 产量和氮素利用率等指标相关性分析 由表6、7可知，相关分析表明，在各地力水平下，子粒产量和氮素利用率均与氮素吸收效率和地上部氮素积累量呈显著正相关关系，而与氮素利用效率呈显著负相关；氮素利用效率与氮素收获指数呈显著正相关，而与子粒含氮量呈显著负相关。

3 结论与讨论

小麦产量是由单位面积穗数、每穗粒数和子粒重构成的。在一定范围内，产量随着单位面积穗数的增加而提高[19]。KhannaChopra等认为，各产量构成因素间呈负相关关系[20]。因此，只有在三者相互协调的情况下，才能获得高产。该试验条件下，低地力地块虽然穗粒数与高地力地块无差异，但由于养分水平较低，其单位面积穗数和千粒重均较低，导致其产量低于高地力地块。于振文认为，高密度导致小麦光合速率下降，子粒生长素率降低，从而导致粒重下降[21]。Fang等研究表明，随着种植密度增加，单位面积穗数增加，穗粒数和千粒重降低[22]。前人研究认为，产量随着种植密度的增加呈现线性增加[23]或二次抛物线关系[24]。该试验研究表明，在高、低地力水平下，泰农18随着种植密度增加单位面积穗数呈上升趋势，而穗粒数和千粒重均呈下降趋势，但其下降幅度远低于单位面积穗数升高的幅度，最终产量提高，这与前人研究结果基本一致，也表明该试验条件下增密后产量的提高主要是通过提高单位面积穗数来实现的。虽然两地力水平下穗粒数、千粒重随种植密度的提高降低幅度基本一致，但低地力水平下单位面积穗数增幅显著高于高地力水平，所以低地力水平下的增产效应大于高地力水平。

氮素利用率是指单位面积的土壤供氮量和施氮量条件下所生产的子粒干重，综合了作物对所供应的肥料氮和土壤氮素的吸收、作物利用已经吸收的氮素进行子粒生产的两个过程，可以对不同栽培措施下冬小麦的氮素吸收能力和植株对所吸收氮素的再利用能力进行较好的评价[18]。该研究中，虽然高地力水平下产量较高，但由于供氮量（195+240 kg/hm2）远高于低地力地块（78.47+240 kg/hm2），所以氮素利用率显著低于低地力地块，这与Gaju等[25]的研究结果相一致。从氮素吸收和再利用角度分析，虽然低地力地块地上部氮素积累量显著低于高地力地块，但由于供氮量较少，所以两地块的氮素吸收效率无显著差异，表明该试验条件下地力水平对冬小麦的氮素吸收能力无显著影响；低地力水平下子粒含氮量显著低于高地力水平，所以氮素利用效率均高于高地力水平，表明低地力水平下植株利用已经吸收的氮素进行子粒生产的能力高于高地力水平，这也是低肥力地块氮素利用率较高的原因。

不同地力水平条件下，当种植密度从135万株/hm2提高到405万株/hm2时，地上部氮素积累量和氮素吸收效率显著提高，表明在两种地力水平下提高种植密度均有利于提高冬小麦对于所供应氮素的吸收能力，这与Arduini等[26]的研究结果一致；而增密后氮素收获指数降低，导致氮素利用效率呈下降趋势，表明高密度条件下冬小麦对于植株积累的氮素的再利用能力有所下降，但由于氮素吸收效率增加的幅度远远高于氮素利用效率降低的幅度，所以增密后氮素利用率得以提高。氮素利用率与氮素吸收效率、地上部氮素积累量的正相关关系以及氮素吸收效率和地上部氮素积累量之间的正相关关系表明，增加密度后氮素利用率的提高主要是通过促进氮素吸收、提高地上部氮素积累量、提高氮素吸收效率来实现的；而且氮素吸收效率和氮素利用率的正相关关系也与前人的研究结果相一致[27]。两地块增密条件下地上部氮素积累量和氮素吸收效率的增幅基本一致，但低地力地块氮素利用效率降低的幅度显著低于高地力地块，这也是低地力地块增密后氮素利用率提高幅度较大的原因。

综上所述，低地力水平下虽然子粒产量较低，但因供氮量较少，所以其氮素利用效率和氮素利用率均高于高地力水平。不同地力水平下，增加种植密度可大幅提高单位面积穗数，从而显著提高冬小麦子粒产量，并且有利于促进氮素吸收，提高冬小麦地上部氮素积累量和氮素吸收效率，虽然增密后氮素收获指数和氮素利用效率呈下降趋势，但氮素吸收效率的增幅可抵消并且远高于氮素利用效率下降的幅度，从而在增密后提高氮素利用率。与高地力水平相比，低地力水平条件下，单位面积穗数增幅更明显，所以增密后的增产效应高于高地力水平；虽然两地力水平下地上部氮素积累量和氮素吸收效率增加幅度差异不大，但低地力水平下氮素利用效率降低的幅度显著低于高地力水平，因此，低地力水平下增密后氮素利用率的增幅显著高于高地力水平。由此可知，在不同地力水平下，增加种植密度可以显著提高冬小麦子粒产量和氮素利用率，并且低地力水平下增密后子粒产量和氮素利用率的增加效应高于高地力水平。

参考文献

[1] FAGERIA N K，BALIGAR V C.Enhancing nitrogen use efficiency in crop plants[J].Advances in Agronomy，2005，88：97-185.

[2] FRINK C R，WAGGONER P E，AUSUBEL J H.Nitrogen fertilizer：Retrospect and prospect[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，1999，96（4）：1175-1180.

[3] 王成雨，代興龙，石玉华，等.氮肥水平和种植密度对冬小麦茎秆抗倒性能的影响[J].作物学报，2012，38（1）：121-128.

[4] 曹倩，贺明荣，代兴龙，等.密度，氮肥互作对小麦产量及氮素利用效率的影响[J].植物营养与肥料学报，2011，17（4）：815-822.

[5] 王成雨，代興龙，石玉华，等.花后小麦叶面积指数与光合和产量关系研究[J].植物营养与肥料学报，2012，18（1）：27-34.

[6] RAUN W R，JOHNSON G V.Improving nitrogen use efficiency for cereal production[J].Agronomy Journal，1999，91（3）：357-363.

[7] RAUN W R，SOLIE J B，JOHNSON G V，et al.Improving nitrogen use efficiency in cereal grain production with optical sensing and variable rate application[J].Agronomy Journal，2002，94（4）：815-820.

[8] SYLVESTERBRADLEY R，KINDRED D R.Analysing nitrogen responses of cereals to prioritize routes to the improvement of nitrogen use efficiency[J].Journal of Experimental Botany，2009，60（7）：1939-1951.

[9] 胡延积.小麦生态与生产技术[M].郑州：河南科学技术出版社，1986：150-164.

[10] 李世清，王瑞军，张兴昌，等.小麦氮素营养与籽粒灌浆期氮素转移的研究进展[J].水土保持学报，2004，18（3）：106-111.

[11] 王萍，陶丹.品种，播期和密度对冬小麦生育期和产量的影响[J].沈阳农业大学学报，1999，30（6）：602-605.

[12] 赵满兴，周建斌，杨绒，等.不同施氮量对旱地不同品种冬小麦氮素累积，运输和分配的影响[J].植物营养与肥料学报，2006，12（2）：143-149.

[13] 周晓虎，代兴龙，孔海波，等.播期和播量对不同类型小麦品种产量及氮素利用效率的影响[J].山东农业科学，2013，45（9）：65-69.

[14] DAI X，ZHOU X，JIA D，et al.Managing the seeding rate to improve nitrogenuse efficiency of winter wheat[J].Field Crops Research，2013，154：100-109.

[15] 王月福，姜东，于振文，等.高低土壤肥力下小麦基施和追施氮肥的利用效率和增产效应[J].作物学报，2003，29（4）：491-495.

[16] MOLL R H，KAMPRATH E J，JACKSON W A.Analysis and interpretation of factors which contribute to efficiency of nitrogen utilization[J].Agronomy Journal，1982，74（3）：562-564.

[17] BARRACLOUGH P B，HOWARTH J R，JONES J，et al.Nitrogen efficiency of wheat：Genotypic and environmental variation and prospects for improvement[J].European Journal of Agronomy，2010，33（1）：1-11.

[18] FOULKES M J，HAWKESFORD M J，BARRACLOUGH P B，et al.Identifying traits to improve the nitrogen economy of wheat：recent advances and future prospects[J].Field Crops Research，2009，114（3）：329-342.

[19] 于振文.作物栽培学各论[M].北京：中国农业出版社，2003：45-46.

[20] KHANNA-CHOPRA R，SINHA S K，SAXENA M C，et al.Chickpea：physiological aspects of growth and yield[M]//SAXENA M C，SINGH K B.The chickpea.Wallingford，UK：CAB International，1987：163-187.

[21] 于振文.不同密度对冬小麦开花后叶片衰老和粒重的影响[J].作物学报，1995，21（4）：412-418.

[22] FANG Y，XU B，TURNER N C，et al.Grain yield，dry matter accumulation and remobilization，and root respiration in winter wheat as affected by seeding rate and root pruning [J].European Journal of Agronomy，2010，33（4）：257-266.

[23] GELETA B，ATAK M，BAENZIGER P S，et al.Seeding rate and genotype effect on agronomic performance and enduse quality of winter wheat[J].Crop Science，2002，42（3）：827-832.

[24] CARR P M，HORSLEY R D，POLAND W W.Tillage and seeding rate effects on wheat cultivars[J].Crop Science，2003，43（1）：210-218.

[25] GAJU O，ALLARD V，MARTRE P，et al.Identification of traits to improve the nitrogenuse efficiency of wheat genotypes[J].Field Crops Research，2011，123（2）：139-152.

[26] ARDUINI I，MASONI A，ERCOLI L，et al.Grain yield，and dry matter and nitrogen accumulation and remobilization in durum wheat as affected by variety and seeding rate[J].European Journal of Agronomy，2006，25（4）：309-318.

[27] MUURINEN S，SLAFER G A，PELTONEN-SAINIO P.VBreeding effects on nitrogen use efficiency of spring cereals under northern conditions[J].Crop Science，2006，46（2）：561-568.