温岭海岛潮间带大型底栖生物的群落结构

江海华，彭 欣，肖国强，张永普，张炯明，方 军，蔡景波

（1.中国海洋大学 水产学院，山东 青岛 266003；2.浙江省海洋水产养殖研究所，浙江 温州 325005；3.浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室，浙江 温州 325005；4.温州大学 生命与环境科学学院，浙江 温州 325005）

0 引言

温岭地处浙江东南部沿海，位于28°12′45"～28°32′02"N，120°09′50"～121°44′00"E，拥有大潮高潮位以上面积大于500m2的岛屿169个，其中有居民岛9个，乡镇驻地岛1个（龙门岛）。随着浙江海洋经济发展示范区纳入国家战略，推进海洋开发已成为东部沿海地区转变发展方式、增强区域综合竞争力的战略选择。在给温岭海洋经济带来快速发展的同时，也使沿海岛屿的生态环境呈现衰退的迹象，给海岛生物多样性保护带来较大的压力。潮间带因处于陆地与海洋生态系统相互作用较强烈的地带，属于海洋中最敏感、脆弱的生态系统之一，同时又是人类活动干扰最为严重的区域［1］。潮间带大型底栖生物群落不仅受潮间带自然生态因子（基质类型、温度、光照和盐度等）的影响，还与人类活动密切相关［2－3］，移动性差、生活周期长等特性使其群落结构变化能够很好地表征潮间带生态环境状况和变化状况［4］。

目前，国内外开展了大量的潮间带大型底栖生物生态学研究，主要从环境因子（如底质、潮区和季节等）方面分析大型底栖生物的时空变化或群落结构变化［5－7］，而温岭海岛相关研究还未见报道。鉴于此，于2011年10月和2012年4月开展了2个航次（秋季和春季）温岭海岛潮间带大型底栖生物的物种组成、栖息密度和生物量调查分析，同时通过优势度分析各断面各季节的大型底栖生物群落结构，运用ABC曲线（Abundance Biomass Curve）［8－9］、等级聚类与非度量多维标度（简称 MDS）［10－11］探讨其群落结构特征，为制定温岭海岛开发利用总体规划以及综合管理、生物多样性保护与利用等提供基础数据和科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样方法

根据温岭岛群分布特点，选择类型相对均匀、潮间带较完整、人为扰动较小，且相对较稳定的北港山、二蒜岛、积谷山、洛屿岛、南沙镬、内钓滨、内龙眼和腊头山等8个岩礁性海岛典型岸段布设8条断面（图1）。每条断面布设3个站（即高潮、中潮和低潮），于2011年10月18日至21日（秋季）和2012年4月19日至22日（春季）分2个航次对潮间带大型底栖生物进行定性和定量样品采集。定量样品采样框为25cm×25cm，每站随机采集6个样方，并广泛采集定性样品以补充定量样品的不足。用体积分数为5%的福尔马林溶液将样品现场固定，带回实验室供分析鉴定。室内样品的称重、计算和资料分析整理均按《海洋生物生态调查技术规程》［12］的方法进行。

图1 温岭海岛潮间带大型底栖生物调查断面Fig.1 Sampling sections of intertidal macrobenthos in islands of Wenling

1.2 数据处理

生物量和栖息密度计算采用Excel软件，优势度分析采用相对重要性指数［13］，其计算公式为：

式中：W 为相对生物量，即该物种的生物量占大型底栖生物总生物量的百分比；N为相对丰度，即该物种的个体数占大型底栖生物总个体数的百分比；F为出现频率，即该物种出现的样方数与总样方数之比。

调查断面分布图采用Surfer 8.0软件绘制，大型底栖动物的等级聚类、非度量多维标度 （MDS）以及ABC曲线用PRIMER 5.0软件包绘制。聚类分析和MDS分析的数据经过原始栖息密度的4次方根转换，利用群落欧氏距离进行等级聚类和MDS分析。群落欧氏距离（ED）的计算公式为：

式中：S为物种数，xij和xik分别为i物种在断面j和k中的密度的4次方根。

2 结果与分析

2.1 种类组成及分布

综合温岭海岛8条断面2个航次定性和定量分析所得数据，共鉴定出潮间带大型底栖生物96种，包括软体动物40种，藻类29种，甲壳动物15种，多毛类6种，棘皮动物6种（表1）。

2.2 数量组成及分布

温岭海岛潮间带大型底栖生物平均生物量为1 794.16±1 148.08g／m2，各断面水平分布变化明显，其中洛屿岛和内龙眼的全年生物量最高，平均值分别达到3 139.60g／m2和2 805.33g／m2，而最低值位于南沙镬，全年平均生物量仅为581.77g／m2，与最高值相差近5倍。另外，温岭海岛潮间带大型底栖生物生物量的季节变化也十分明显，平均生物量秋季（1 995.23±1 271.37g／m2）高于春季（1 593.08±1 056.24g／m2），其中北港山、二蒜岛、南沙镬和内龙眼断面春季高于秋季，其他断面秋季高于春季（图2）。2个航次的生物量组成都是甲壳动物最高，其次是软体动物，再次是藻类，其它各类群的生物量相对较低。

温岭海岛潮间带大型底栖生物平均丰度为679±497ind／m2，各断面水平分布变化明显，其中在洛屿岛、内龙眼和内钓滨断面的全年平均丰度最高，分别达到1 380，1 272和1 165ind／m2，而最低值位于南沙镬（309ind／m2）和积谷山（294ind／m2），这与生物量的分布结果一致。从季节来看，平均丰度秋季（823±616ind／m2）高于春季（535±318ind／m2），其中北港山、积谷山、南沙镬和内龙眼断面平均丰度春季高于秋季，其他断面均为秋季高于春季（图3）。2个航次的丰度组成都是软体动物最高，其次是甲壳动物，其它各类群的丰度相对较低。

表1 温岭海岛潮间带各断面大型底栖生物物种组成与分布Tab.1 Species composition and distribution of intertidal macrobenthos in islands of Wenling 种

图2 温岭海岛潮间带各断面春、秋季生物量水平分布Fig.2 Biomass horizontal distribution of intertidal macrobenthos in spring and autumn in islands of Wenling

图3 温岭海岛潮间带各断面春、秋季丰度水平分布Fig.3 Abundance horizontal distribution of intertidal macrobenthos in spring and autumn in islands of Wenling

从垂直分布来看，温岭海岛潮间带大型底栖生物全年平均生物量分布中潮区（2 544.71±2 137.99g／m2）＞低潮区（1 282.07±1 230.03g／m2）＞高潮区（673.20±976.72g／m2），平 均 丰 度 则 是 中 潮 区（1 116±867ind／m2）＞高潮区（539±446ind／m2）＞低潮区（449±355ind／m2）。从生物量和丰度的季节变化来看，春季和秋季的平均生物量和丰度的区域分布情况与全年平均一致（图4）。

图4 温岭海岛潮间带大型底栖生物生物量（a）和丰度（b）垂直分布Fig.4 Vertical distribution of biomass（a）and abundance（b）of intertidal mcarobenthos in islands of Wenling

2.3 优势种分布特征

以IRI≥500为主要优势种［14］，由表2可知，温岭不同海岛断面大型底栖生物群落结构的优势种不同，季节变化也比较明显。8条断面均为藤壶－荔枝螺群落，主要优势种为日本笠藤壶Tetraclitajaponica和疣荔枝螺Thais clavigera，在各断面中优势度非常明显，其他物种只在部分断面成为优势种，而在其他断面仅为常见种或偶见种。这些优势种在各断面不同季节的生物量中占绝对优势，生物量和丰度达到80%以上。以秋季为例，北港山断面中的日本笠藤壶、隔贻贝Septifer bilocularis和青蚶Barbatia obliquata 3种占总生物量的91%，而腊头山断面中日本笠藤壶、疣荔枝螺、小结节滨螺Nodilittorina exigua和隔贻贝4种占总生物量的84%。

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2.4 群落结构分析

聚类分析和nMDS分析在群落生态研究中常用于评价群落结构。根据定量样品分析，8条断面潮间带大型底栖生物的聚类分析结果显示（图5a），主要受季节变化的影响，温岭市海岛潮间带大型底栖生物群落可以划分为3个群落：北港山（BGS）、二蒜岛（ESD）、积 谷 山 （JGS）、洛 屿 岛 （LYD）、内 钓 滨（NDB）、内龙眼（NLY）和腊头山（NTS）的秋季组成群落I，北港山、二蒜岛、积谷山、洛屿岛、内钓滨、内龙眼、腊头山和南沙镬（NSH）的春季组成群落II，南沙镬秋季为群落III。其中群落I相似度为60%以上，群落II相似度为55%以上，群落III相似度仅有23%。群落结构非度量多维尺度分析（nMDS）的结果显示（图5b），其Stress值为0.10，图形吻合较好，结果可信，且与聚类分析结果一致。

2.5 ABC曲线分析

WARWICK［14］提出的丰度生物量曲线（Abundance Biomass Curve，简称ABC曲线）能够反映群落结构的稳定性。ABC曲线图中W值表示两曲线的相距程度，W为正或为负时分别表示群落结构趋好或趋坏，绝对值越大分别表示群落结构越好和越坏。根据温岭市海岛各断面大型底栖动物的ABC曲线可以看出（图6），在北港山春季和秋季、积谷山秋季、洛屿岛秋季、南沙镬秋季、内钓滨春季和秋季、内龙眼秋季以及腊头山秋季生物量曲线和丰度曲线接近、重叠或交叉，表明群落结构受到一定干扰且稳定性差；在二蒜岛春季和秋季、积谷山春季、洛屿岛春季、南沙镬春季、内龙眼春季以及腊头山春季生物量曲线位于丰度曲线上方，且随着种序排列2条曲线一直保持一定距离，表明这些断面的群落结构在该季节较好且相对稳定。

3 讨论与结论

3.1 海岛潮间带大型底栖生物与生境的关系

图5 温岭海岛潮间带大型底栖生物的等级聚类（a）和nMDS分析（b）Fig.5 Analysis of hierachical cluster（a）and no metric multi－dimensional scaling（MDS）（b）for intertidal macrobenthos in islands of Wenling

潮间带大型底栖生物种类组成是群落首要的基本特征，它不仅决定或主导群落的性质特点，而且也突出群落与生境密切的生态关系［15］。温岭潮间带大型底栖动物与邻近的洞头［16］、南麂列岛［17］以及嵊泗［18］等潮间带大型底栖动物调查结果相比相差很大，物种数仅为邻近海域的一半左右；但群落的组成特征基本一致，均是以软体动物占优，其次为甲壳动物，第一优势种均以日本笠藤壶为主，疣荔枝螺和贻贝其次（表3）。此外，潮间带介于陆海交接的特殊地带，潮间带底栖生物的生活空间受潮汐、波浪作用，又受到阳光、气温和盐度等因素的影响［19－20］，大型底栖生物的带状分布明显。本次调查中高潮区主要以个体较小的小结节滨螺－短滨螺群落为主，其分布密度大，在高潮带下区开始出现藤壶分布；中潮区以个体较大的日本笠藤壶－疣荔枝螺－贻贝－藻类群落为主，其分布密度较大，且生物量较高；低潮区群落结构接近于中潮区，这与廖一波等［18］的研究结果一致。从本次调查结果也可以看出，大型底栖生物的垂直分布平均生物量中潮区（2 544.71g／m2）＞低潮区（1 282.07 g／m2）＞高潮区（673.20g／m2），而丰度则是中潮区（1 116ind／m2）＞高潮区（539ind／m2）＞低潮区（449 ind／m2），其原因主要是高潮区个体较小的生物丰度所占比重较高，而低潮区分布的藻类占据一定比重，但其在丰度中并没有体现出来。

图6 温岭海岛潮间带大型底栖生物的ABC曲线Fig.6 ABC curves of intertidal macrobenthos in islands of Wenling

表3 温岭海岛潮间带大型底栖动物与周边海岛比较Tab.3 Compared intertidal macrobenthos in islands of Wenling with some neighbor islands in Zhejiang Province

3.2 大型底栖生物受人类干扰的影响

随着沿海地区工业、养殖业以及港口的发展，引起生境丧失或片段化［21］，使海域的生态环境发生了较大的变化，污染问题也日趋严重［18］，加上人们对海产品的青睐，采捕压力越来越大，致使海洋生态环境面临巨大的压力。潮间带位于陆海交接处，首当其冲受到环境污染和人类活动的干扰。因此，有关潮间带生态系统的变化情况越来越受到人们的关注。本次对温岭海岛潮间带大型底栖生物2个季节8条断面ABC曲线的研究结果显示，秋季北港山、积谷山、洛屿岛、南沙镬、内钓滨、内龙眼和腊头山7个断面以及春季北港山和内钓滨2个断面的生物量和丰度曲线接近、重叠或交叉，表明其群落结构受到了环境污染或干扰；春季二蒜岛、积谷山、洛屿岛、南沙镬、内龙眼和腊头山6个断面以及秋季二蒜岛1个断面的生物量曲线始终位于丰度曲线上方，表明它们的群落结构较好或相对稳定，这与邻近洞头［16］、嵊泗［18］等岛屿潮间带大型底栖生物群落结构的稳定性研究结果一致，均受到不同程度的干扰。再从等级聚类分析的结果看，该区域海岛潮间带大型底栖生物群落受季节影响明显（相同季节的断面聚为一类），而同季节各断面之间群落结构除了南沙镬秋季（NSH－A）相似度较低外，其他各断面相似度较高，断面之间相似度均在55%以上。综合以上结果，其主要原因与频繁的人类活动造成的影响有着密切的联系，具体表现在海洋工程（桥梁、石油基地）的开发［21］、周边海域环境恶化［8］、以及过度采捕［22］等，致使一些经济型物种数量不断减少，其他非采捕种迅速繁殖生长，进而代替采捕种成为优势种，如日本笠藤壶、疣荔枝螺、条纹隔贻贝、小结节滨螺、鼠尾藻Sargassum thunbergii等，使得原本的群落结构发生了明显的变化，具有向次生型群落结构演替的趋势，这与长江口潮间带的研究结果一致［23］，演替的阶段甲壳类占较大优势。

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