福建省花卉遗传育种学科发展研究报告



福建省花卉遗传育种学科发展研究报告

福建省花卉协会

花卉业是最具发展潜力的朝阳产业，在经济社会发展中具有独特的作用。随着花卉产业的迅猛发展，人们对产品的要求不仅仅停留在数量上，对品质方面的要求也在不断提高，产业发展对技术需求显得越来越迫切。自主创新品种不足已成为制约我国花卉产业进一步发展的重要瓶颈问题。我国花卉育种系统研究起步较晚，对优良品种的繁育技术研究较少，大多数优良品种的种球和种苗主要依靠进口，产业发展受制于人。只有培育出具有自主知识产权的优良新品种，才能在花卉产业竞争中占有一席之地。

花卉是福建省十大特色农产品之一，福建省委、省政府高度重视发展花卉产业。福建省发展花卉产业具有明显的区域优势，然而随着花卉市场的日渐成熟以及人们对品质要求的逐步提高，我省花卉业也存在一些制约产业可持续发展的技术问题：如自主产权花卉品种少，引进品种消化创新力度不够；花卉产品结构比较单一，无法满足国内外市场对花卉品种多样化的要求；产业规模与品种严重不足，没有充分利用福建省的地理、气候、资源、设备等优势；生产技术落后，产业竞争力不高等。强化品种创新有利于促进福建省花卉产业的跨越式发展，目前我省品种创新与产业化配套技术攻关基础及环境日趋成熟，依托福建省农科院等科研院所的协同攻关以及近年涌现的花卉龙头企业在花卉产业化道路上所做出的努力，将为解决我省主要花卉新品种选育、花卉优质种苗繁育技术以及一系列产业化关键技术与共性技术问题奠定基础。

1 国内外花卉遗传育种研究现状

1.1 我国花卉遗传育种研究现状

1.1.1花卉种质资源研究现状

花卉种质资源是花卉育种与产业发展的重要保障，世界各国都十分重视花卉种质资源的搜集、保存和研究工作。我国花卉种质资源搜集工作始于1980年初期，通过对云南、吉林、辽宁、浙江、福建、河南、新疆、河北、湖北、海南、北京山区、安徽黄山、陕西秦巴及太白山区、西藏色季拉山、神农架及三峡地区、甘肃子午岭等地区的野生资源作了考察，并进行整理，发现了一批珍贵的野生种质资源，如西藏的杜鹃花、报春花，重庆地区的山茶花，浙江、海南、云南的兰花，安徽百合科野生观赏种质资源等。同时还对梅花、牡丹、山茶、杜鹃、桂花、兰花、菊花、水仙、荷花、芍药等我国名花进行了系统分类研究。同世界拥有数比较，我国已拥有非常丰富的花卉种质资源，同时也是多种名贵花卉的起源中心，为世界花卉业作出了巨大的贡献。

同时，许多新技术、新方法被逐步引入花卉种质资源研究领域，将种质资源的研究推进了一个新的发展时期。对花卉种质资源的研究已经不再局限于记录、观察、形态习性的描述，分子生物学方法的引入为种质资源的鉴定和分类提供了一个便捷的途径。戴思兰[1]应用RAPD技术分析了菊属26个居群间的亲缘关系和7个野生菊花种的系统发育关系，从分子水平上验证了栽培菊花的天然原种。除菊花外，利用RAPD技术对丁香[2]、梅花[3]、牡丹[4]、蔷薇属、莲属、绿绒蒿属、百合属等也进行了亲缘关系和系统分类的研究。其他分子标记技术（如ISSR、RFLP、SSR等）也是种质资源研究常用的分子生物学技术，可以应用它们进行品种鉴别和建立分子数据库，分析野生种与栽培品种群间的亲缘关系，这些研究的开展为进一步应用种质资源，发挥其在花卉遗传育种中的作用奠定了基础。

1.1.2花卉常规育种研究现状

常规育种技术仍然是目前花卉育种的主要手段，世界各国通过常规技术育成的花卉新品种仍占主导地位。

直接从国内外引种以及利用自然变异选种是最为简单易行且速效的育种途径。国内一直对品种的引进保持着较高的兴趣，引进的花卉种类繁多、数量较大，这在短期内调节我国花卉品种单一方面起到了积极作用。同时，国内已有许多科研单位和公司在强化品种引进的基础上，进行创新利用，加强了国内特色花卉种类的育种工作，并建立了自己的种苗繁殖基地。如云南的山茶花已选育出特大重瓣茶花、牡丹茶、大理茶等很多优良品种；滇西的素心兰有滇西大雪素、小雪素、花瓣素等品种。中科院昆明植物研究所与云南格桑花卉公司合作，建立了中甸高山植物研究基地，把杓兰的野生引种驯化列为一个重要课题开展了研究。但总体而言，与进口的花卉相比，国内的花卉品种品质不高，短期内难以改变我国花卉品种主要依靠引进国外品种的被动局面[5]。

杂交育种方法可以综合双亲的优良性状，克服亲本的缺点，获得具有杂种优势的新品种（系），是培育花卉新品种最常用、最有效的方法之一。我国通过杂交方法培育了菊花、梅花、铁线莲、丁香、秋海棠、宿根福禄考、金花茶、月季、唐菖蒲、小苍兰、百合、郁金香、荷花、牡丹、杜鹃、君子兰、矮牵牛等优良新品种共250多个。北林大陈俊愉教授[6]通过中间杂交、染色体分析和园中的自然分布等分析，证明菊花是由我国长江中下游野菊花、毛华菊和紫野菊天然杂交，经先辈长期选育而来，我国是栽培菊的故乡。中国农科院蔬菜花卉研究所通过杂交育种已选出4个具有花形美、花枝长、刺少、抗性强等优点的月季切花品种；天津市园林绿化所和山西省农科院园艺所以及上海园林科研所、昆明庆成花卉有限公司、深圳先科四季青鲜花公司等多所大学、科研单位和花卉公司一直致力于仙客来育种工作。南京农业大学、北京农业大学等采用常规杂交技术培育了100多个菊花新品种，还先后育成了适用于切花、盆栽、花坛的月季新品种。

1.1.3花卉诱变育种研究现状

我国花卉辐射诱变育种始于20世纪80年代初，此后在我国花卉改良中广泛应用。理论上，所有植物器官和繁殖体都可用于诱变，但不同品种甚至同一品种不同材料对辐射的敏感性有差异。在实际工作中，一般将半致死剂量作为辐射的合适剂量。我国对一些传统名花，如水仙、梅花、菊花等进行辐射诱变，已获得了一些突变品种。

太空育种又称空间诱变育种或航天育种，是指在距离地球20km～40km的高空进行各种农作物的飞行搭载处理，使农作物在太空特殊环境条件下产生突变，返回地面种植选育，获得作物新品种。航天育种起步于20世纪60年代，目前世界上只有美国、俄罗斯和中国3个国家成功进行了卫星搭载的研究试验。航天育种是航天技术和农业育种技术相结合的产物，是一种崭新的育种技术[7]，已被证明是植物改良的有效手段之一，且使植物变异类型更多，变异谱更广。西华师范大学将凤仙花种子搭载神舟4号飞船，于2003年5月选育出1株形态变异的植株，具有很强的观赏性。2013年6月11日，神舟十号飞船顺利升空，并进入预定轨道，中国天地往返运输系统首次应用性太空飞行拉开序幕，中国的航天育种必然进入一个崭新的发展阶段。

我国化学诱变育种起步于20世纪50年代后期，起步较晚。化学诱变育种利用秋水仙素、EMS等化学诱变剂对植物外植体进行诱变处理，以获得多倍体或者有益突变材料的方法。目前化学诱变在百合[8-10]、丽格海棠[11]、虞美人[12]、香石竹[13]等多种花卉种类上获得了成功。

1.1.4花卉生物技术育种研究现状

生物技术是近年来新兴的一个学科领域，植物基因工程技术为改良花卉品种、创造新种质提供了快捷途径，特别是利用原生质体融合、细胞质杂交、转基因技术、胚培养、花粉、花药的培养等。

1.1.4.1 组织培养与育种

植物组织培养技术对培育优良作物品种开辟了一条全新的途径。目前，国内外已把植物组织培养普遍应用于作物育种，并在单倍体育种、胚胎育种、细胞融合育种、细胞突变育种、基因工程育种等方面取得了较大进展[14]。体细胞无性系变异是植物遗传变异的重要来源之一。在进行体细胞培养过程中可能得到有益的突变体。单倍体在花卉育种上也具有重要利用价值，花卉的花药培养可诱导出单倍体植株，单倍体经染色体加倍可形成纯合二倍体，其后代不会分离，可以省去多代自交纯化亲本的步骤，大大缩短育种年限；原生质体融合是克服植物远缘杂交不亲和的有效手段，也是外源基因转入的很好受体。另外，组织培养和细胞培养在诱变育种中也发挥着重要的作用。

1.1.4.2 基因工程育种

进入21世纪，花卉的基因工程育种将会得到超常规发展。与传统的育种方法相比较，基因工程育种具有更高的科学性和精确性，可以打破物种界限，并实现定向改良，缩短育种期限的优点。因此，采用基因工程技术培育花卉新品种越来越受到育种家的青睐。

基因工程在花卉育种中应用最多的是改变花的颜色[15]。蓝色是月季、香石竹、郁金香等花卉所缺乏的颜色，育成蓝色月季、蓝色郁金香、蓝色香石竹一直是人们的梦想，要实现这一梦想最重要的条件是提高液泡液的pH值。现已清楚pH值是由PH1～PH6共6个基因决定的，其中PH1已被克隆出来了，如果其它5个基因全部被克隆出来，育成蓝色月季、蓝色香石竹等花卉将指日可待；花卉形态的代谢途径非常复杂，目前人们对其发育及调控的机理仍然知之甚少，但已从几种植物的花原基中分离出一些对花器官的分化起关键作用的基因“Homeotic Genes”，这些基因的表达会影响花朵的大小、形状和花期[16]；在延缓花卉衰老方面，已从香石竹、兰花、矮牵牛等重要花卉中克隆出乙烯合成的关键酶ACC合成酶和ACC氧化酶[17-19]；花香作为花卉的一个重要品质，一直被忽视，近年来对花香的遗传改良开始受到重视，但还处于起步阶段，成果较少。有人利用野生型发根农杆菌转化柠檬天竺葵，使其芳香物质大大增加[20]；在抗性育种方面，有通过选择抗性较强的亲本(通常用野生花卉) 与其它栽培品种杂交，人为加以选择，从而选育出一些抗性较强的品种，如刺玫月季。但一般野生花卉抗性虽强，其商品性状不良，如月季表现花小、多刺等，影响其产品的质量，基因工程育种将花卉的抗性育种带入了一个新的阶段。

1.2 国外花卉遗传育种研究现状分析

1.2.1国外花卉种质资源研究现状

西方国家近两三百年内的花卉业之所以能飞跃发展，其中一个重要的原因就在于不断从国外尤其从中国引入新鲜种质，大大丰富了花卉遗传多样性。例如育成现代月季的关键性杂交亲本“月月粉”月季、“月月红”月季，“彩晕”香水月季、“淡黄”香水月季，就是分别于1789年、1791年、1809年、1924年引入欧洲，通过反复杂交，选育而成的。又如英国George Forrest自1904年起先后7次来华，共搜集了300多种杜鹃花属植物回国。通过引种、杂交、选择和培育，形成今日英国园林多以常绿杜鹃作为基调树种的盛况。另据统计，荷兰有40%的花卉原产我国，美国加洲70%的树木花草来源于中国，意大利引种我国花卉约1000种，德国现有花卉的50%来自中国[21]。中国的花卉种质资源对世界园林做出了巨大的贡献。另外，种质资源相对匮乏的花卉大国以色列也特别重视从国外引进新的花卉作物，以迎合不同消费者的口味，同时，他们还重视从其他国家(如南非、澳大利亚)及本土挖掘新的有潜在价值的花卉作物(包括野生花卉)[22]。立陶宛Vilnius大学花卉园艺系自1992年起开始进行多年生草花资源的收集，育出620个品系和品种。Vilnius大学植物园保存的独特的花卉种类有番红花() (13种)、大丽花() (100种)、贝母() (1种)、唐菖蒲() (82种)、鸢尾() (206种)、百合() (140种)、水仙() (87种)、芍药() (91种)、报春花() (14种)、郁金香() (16种)等[23]。

1.2.2国外花卉遗传育种研究现状

现在世界上主要花卉大国都在不断提高其花卉科技含量，规模化、专业化地发展花卉产业。传统的育种方法与先进的生物技术更加紧密地结合在一起，加快育种步伐，以市场为导向，培育出多种花色、抗性强及带有香味的畅销品种，并利用生物技术进行规模化批量种苗生产。

荷兰园艺植物研究所和荷兰花卉研究中心多年来一直从事花卉新品种的遗传规律研究，进行抗逆性和适应性杂交育种工作，每年都能推出多种类型的花卉新品种，如球根郁金香、彩色马蹄莲、安祖花等畅销世界的名优花卉。以色列在新品种选育上主要以引进国外野生资源并进行杂交选育，改良品质为主，培育出月季、香石竹、百合等新品种。美国则主要进行花卉新类型的研究，他们从南美、北美、欧洲、亚洲等地引进花卉新类型，然后进行改良，育成了袋爪花、草原龙胆、姜荷花、铁线莲、虎眼万年青等多类型新品种。世界最大的月季花育种中心——法国梅昂公司，培育的月季品种几乎占世界的1/3。比利时根特农业中心观赏植物研究所的杜鹃花育种处于世界先进水平，已有早、中、晚系列品种。美国鲍威尔公司主要进行一二年生花卉优势育种工作，育成了开花整齐的一串红、紫罗兰、金鱼草、万寿菊等F1代杂种；日本农林水产省的野菜茶叶试验场花卉部通过杂交选育、花药培养等方法，选育出草原龙胆中型花、复色品种，还育成用种子繁殖的百合新品种[16]，缩短了播种至开花的时间，并克服了病毒病的感染。世界花卉新品种培育仍然主要通过传统的常规育种、优良性状植株杂交、自然变异或人工诱导变异等多种方法。如为了引进新的性状（抗性、花形、花色等），国外用百合野生种与栽培品种杂交，培育出一系列新品种，其中东方百合×亚洲百合是一个重要突破[24]。随着生物技术的不断完善，转基因育种也成为重要的育种手段。在花卉育种上，矮牵牛成了转基因育种的模式植物。世界上第一例改变花色的转基因育种就是在矮牵牛中成功的，将玉米DFR基因导入矮牵牛后，产生了没有商业价值的淡砖红色花朵的变异，Oud等[25]以转基因植株相互杂交，最后育出了橙色的矮牵牛新品种。这一成果说明了综合运用基因工程和杂交育种新技术，可以为花卉带来全新花色的新品种。

2 花卉遗传育种研究发展趋势预测

2.1 重视花卉优良种质资源的挖掘与创新利用

种质资源是品种创新的重要源泉，没有资源就没有花卉业的发展。中国丰富的花卉野生种质资源尚未被完全开发利用，近年来，多种新技术、新方法被引入花卉种质资源研究领域，特别是分子生物学方法的引入极大地推动了花卉优良种质资源的深入挖掘与利用研究工作进入一个新的发展时期，未来我国花卉种质资源，尤其是重要的野生资源、重要亲本材料的收集、评价和创新利用仍然是发展具有中国特色的民族花卉品牌的重要保障。

2.2 育种技术更多地得到交叉应用，育种目标将与效益紧密结合

未来常规育种方法仍是今后花卉育种的重要手段，尤其是通过远缘杂交，结合胚挽救等技术，可将近缘种、属的花色基因重组培育成新的类型。同时结合分子标记鉴定、转基因技术以及多种方式的诱变育种技术，使优良亲本种质资源得到充分应用。在育种策略上将更加重视经济和适应性的早期测定和加速育种周期工作，并借助DNA分子标记和组培等技术手段，提高育种效率和可靠性。同时，高效稳定的无性快繁技术也将成为花卉育种的重要研究内容。

制定育种目标是育种工作的第一步。今后花卉的育种目标将在继续提升观赏性状的基础上，增强抗性育种工作，降低花卉生产能耗，实现观赏与经济效益兼顾。

2.3 现代分子生物技术在花卉遗传育种中将发挥重要作用

植物基因工程的发展打破了物种之间交流的界限，为花卉的定向育种提供了技术保障。近20年以来，植物基因工程技术已取得重大进展，为人类开辟了一条新的育种途径。随着分子生物学和遗传学理论的发展、生物技术难点不断突破，细胞培养和细胞融合、体细胞胚状体诱导和人工种子等细胞工程技术在花卉遗传育种中也将更加普及和实用。

3 我国花卉遗传育种研究面临的挑战与机遇

3.1 我国花卉遗传育种研究面临的挑战

3.1.1育种工作基础薄，人才缺，时间短。花卉育种对各种新技术的运用是比较广泛的，但中国系统育种起步较晚，而且专门从事花卉育种工作的人才较少，远远不能满足育种工作的需要。同时，要培育出一个新品种并见成效，往往需要几年，甚至几十年的时间，科技人员在实验期间要付出巨大的财力和物力，而该部分是不能得到及时补偿的，致使许多科研单位及科研人才放弃科研转向经营。虽然在历史进程中获得了大量的珍贵品种，但由于缺乏完整的育种体系而得不到发展。同时对优良品种的繁育能力差，绝大多数的优良品种种球和种苗仍然只能依靠进口。

3.1.2新品种产权保护意识薄弱，育种积极性不高。目前我国的植物新品种保护体系得到了不断完善，花卉新品种的保护名录也在逐步扩大，但是目前我国保护花卉知识产权的法律、法规尚未很好地得到执行，人们对知识产权保护的认识还停留在表面。目前，国内进口的品种中很难见到国外最好的品种。其中一个重要的原因就是中国企业的知识产权保护意识薄弱。培育花卉新品种是一个相当复杂的过程，育种者除需要一定的专业知识和技术外，还需要投入大量的人力、物质资源和资金，但是在多数情况下，一个花卉新品种投入生产后，很容易被他人迅速繁殖和利用，这直接影响了育种者培育新品种的积极性和创造性。

3.1.3栽培中大量优良品种的退化与丢失。中国花卉产业处于初级发展阶段，花卉种植主要以农户为主。由于种植者知识水平有限，在生产过程中盲目追求眼前利益，栽培管理方法不得当，产品质量低、成本高，以至于许多优良种质的品质退化，甚至丢失，造成了巨大的资源浪费，降低了中国在国际花卉市场的份额及竞争力度。

3.1.4花卉育种缺乏长远规划，工作重点不突出。我国包括花卉在内的园艺植物育种长期以来沿袭传统计划经济体制的一套观念和做法，仍然忽视甚至排斥市场的导向作用，受眼前利益驱使，育种工作往往难以适应当前国际需求；另外，宏观调控作用薄弱，使整个育种工作缺乏长远规划和全面布局，重复研究甚多，重点不突出，从《全国花卉产业发展规划（2011-2020年）》中仍然看不到关于花卉育种工作未来的发展方向。再加上相关主管部门不愿为自己任期内难以取得政绩的周期长、花钱多的育种和应用基础项目投入过多的经费和人力，转而热衷于“短、平、快”项目，众多因素导致花卉业竞争力不强。

3.2 我国花卉遗传育种研究面临的机遇

3.2.1国家花卉产业发展规划的制定与实施。改革开放以来，我国花卉产业得到迅猛发展。据统计，2012年，全国花卉种植面积约为112万公顷，比2011年增长9.4%；全国花卉销售约1207.7亿元，比2011年增长13.03%；我国已成为世界花卉生产大国。2011年，国家林业局将花卉产业作为林业十大主导产业之一列入《林业发展“十二五”规划》。科学编制《全国花卉产业发展规划(2011-2020年)》(以下简称《规划》)，对于加快花卉产业发展，进一步落实党中央、国务院强农惠农政策，促进农民增收致富，培育新的经济增长点，促进绿色增长具有重要意义。

《规划》根据我国经济社会发展和现代农业、现代林业建设的新形势，在全面系统调查研究的基础上，认真分析了我国花卉产业发展的现状、问题、需求和潜力；遵循花卉产业与经济社会协调发展，经济效益、社会效益和生态效益兼顾的原则，明确提出了新时期我国花卉产业发展的指导思想、基本原则和发展目标，确定了全国花卉产业发展战略、产业布局和建设重点，提出了实施《规划》的主要政策和保障措施。《规划》作为指导全国花卉产业发展的纲领性文件，是各地开展花卉工作的重要依据。

3.2.2我国丰富的花卉种质遗传资源。我国观赏植物种质资源丰富，花卉遗传多样性突出，是世界上野生花卉资源和园林植物资源最为丰富的国家之一。原产我国的观赏植物达113科523属1万～2万种。许多名贵花卉为我国所独有，有些花卉具有特殊的观赏价值，有巨大的开发潜力和市场前景。因此，如何充分发挥我国花卉种质资源特别是野生花卉资源方面的优势，加强对野生植物资源的科学研究和引种、驯化、栽培，加快培育民族花卉种业，关系到我国花卉业从大国向强国转变的实现，从而改变花卉市场洋花、洋草占统治地位的被动局面，使民族花卉产业立足于世界花卉之林，领导产业潮流，使我国成为新世纪的“世界园林之母”。

3.2.3国家对知识产权保护力度不断增强。加强对花卉新品种、新技术的知识产权保护，建立健全花卉新品种保护的法律法规，是中国花卉育种科技得以健康发展的重要保证。1997年，国务院颁布了《中华人民共和国植物新品种保护条例》。 1999年，中国正式加入了“国际植物新品种保护联盟”，植物新品种在中国受法律保护的进程已大大加快。自1999年4月23日保护条例实施以来，农业部植物新品种保护办公室开始受理来自国内外的植物品种保护权的申请，截至2013年4月30日，花卉品种总申请746个，总授权99个，其中2012年申请14个，2013年申请29个，详见表1。

表1 花卉种类品种申请与授权情况表

4 我国花卉遗传育种发展的思路与目标

4.1 发展思路

许多花卉种质资源具有极大的开发价值，但是当前我国植物资源的开发利用水平低，未来仍然需要在现有种质资源的收集、评价基础上，对花卉种质资源，尤其是我国特有的花卉种类进行创新利用，注重多育种技术结合，尤其是常规杂交育种、诱变育种与生物技术的结合，充分利用种间甚至属间的优良特性，加大分子辅助育种技术创新，缩短育种周期。同时，以市场为导向，突出花卉业的区域化种植、专业化经营、规模化发展，集中优势提高花卉产品质量、降低生产成本。统筹规划全国花卉育种区域，充分利用自然条件和农业资源，合理布局花卉的栽培种类和品种结构，发挥不同地区的优势，避免重复研究，开发出具有民族特色与商业价值的花卉新品种。

要继续完善知识产权保护相关法律法规，重视育种者权益保护，鼓励育种工作者投身花卉育种研究事业中，并制定相应的财力保障政策。发挥企业在市场前沿的优势，着眼未来，敢于竞争，发挥其在花卉新品种创新中的主力军作用。

4.2 发展目标

（1）建立完善的品种知识产权保护制度。

（2）培育适应性强、效益型的花卉新品种。

5 我国花卉遗传育种发展的战略任务

5.1 加强花卉种质资源保护、挖掘与创新利用

种质资源是育种工作的物质基础，是评价一个国家育种水平的重要指标。我国是世界上拥有花卉种类最多的国家之一，为世界花卉业作出了巨大的贡献，但至今我国对花卉种质资源，尤其是优良野生种质资源的保护、开发利用还远远不足，许多抗性强、观赏性高的花卉资源未被开发利用。因此在今后育种中仍然需要发挥我们的资源优势，合理开发利用野生观赏植物资源，改善花卉种类单调局面。同时也要深入研究种质资源遗传规律，挖掘现有特（优）异种质材料，为选育新品种提供丰富的种质资源。

5.2 持续稳定常规育种在花卉育种中的基础作用

常规育种是当前培育优良新品种的重要途径，即使在新兴育种技术得到充分发展的未来，常规育种工作仍将是新技术育种的基础。通过常规育种，尤其是杂交育种的各种育种技术与方式，充分利用种内、种间乃至属间等不同层次的遗传变异，仍是提高花卉育种效率必不可少的重要手段之一。同时结合早期选择与鉴定研究，建立相关育种信息库，不断选育出不同生态适应型，满足经济和社会多种需求的新品种。

5.3 强化发展以基因工程和细胞工程为主的生物技术

日益成熟的基因工程为花卉新品种培育提供了一套全新思路和途径，可以打破种间杂交障碍，克服传统育种不足，实现定向改良，缩短育种周期。植物细胞工程为育种提供性状稳定的材料，与多种育种技术紧密结合，成为获得新品种的另一个重要途径。我国花卉基因工程的开展比发达国家起步晚，但近年来发展很快，分子遗传研究受到了国家的高度重视，在花卉育种上的应用也越来越广泛。

5.4 利用航天技术，积极开展空间诱变育种

航天诱变作物具有变异频率高、变异幅度大、多数性状的变异能够遗传等特点，有些变异是迄今地球上用其它诱变因素处理难以出现的，因此，把航天诱变作为农作物遗传育种的新途径已受到国内外遗传育种界的广泛重视，中国是世界上开展农作物航天诱变育种最早的国家之一，随着神舟十号飞船的顺利发射与返回，我国的航天技术已跻身世界前列。对于花卉而言，由于人们对观赏价值的多价值取向性和观赏部位的多角度性，空间诱变的不定向性恰恰成为花卉诱变的高效性和成功的可能性。我国同时也是世界上能发射返回式卫星的少数几个国家之一，同时，我国对粮食作物、油料作物、蔬菜、果树等农作物的成功搭载和空间诱变育种积累了大量宝贵经验，为花卉空间诱变育种打下了良好基础。今后，我国应继续发挥自身优势，积极开展花卉空间诱变育种研究，使花卉空间诱变育种取得更加神奇的新成果。

6 我国花卉遗传育种发展的战略对策

6.1 重视植物育种者权利，完善相关法律法规

如果没有知识产权保护的相关政策法规，一个新品种被推出之后，往往很容易被他人盗取并快速繁殖，使育种者的利益蒙受巨大损失，从而极大地打击了育种者选育新品种的积极性。为使育种者的投资得到合理的回报，必须坚决贯彻执行《种子法》和《植物新品种保护条例》，并研究在法律上如何加强对植物新品种的保护。同时也希望育种者积极申请植物新品种权，以保护自己的合法权益。

6.2 积极引进优良品种，缩小与国外品种差距

有选择、有目标、有步骤地引进、推广国外优良品种是当前解决我国急需花卉种类和优良品种最直接、有效的方法。同时，收集、利用优异的国外品种资源有助于我国自有品种的改良与创新，这是短时间内缩小与国外花卉育种的差距，为我国花卉育种赶超世界先进水平提供便捷的途径。

6.3 发挥我国资源优势，强化本土化花卉育种

我国至今还有许多抗性强、观赏性高的花卉资源未被完全开发利用。因此，在今后育种中仍然需要发挥我们的资源优势，开展驯化、繁育野生植物工作，合理开发利用野生观赏植物资源，改善花卉种类单调局面，并进一步深入研究种质资源遗传规律，挖掘现有特（优）异种质材料，为选育新品种提供丰富的种质资源。同时育种单位要根据本地区的特点，选择有特色的花卉，比如中国的十大传统名花，进行重点改良与选育，克服对热门花卉一轰而上，重复研究的做法，将有限的资源投入到最需要的地方去。

6.4 加大科技投入，进行联合攻关

虽然近几年我国花卉业发展较快，但产品质量与发达国家相比依然存在很大差距，其主要原因仍然是产品的科技含量低。当今世界，市场的竞争仍然是核心科技的竞争，必须重视科技投入。一个新品种的育出，需要较大资金的投入，而且一般育种周期都在7年以上。国家应考虑农业科研的特殊性，对农业的政策必须以投入为主、开发为辅，同时加强企业、农户与高校、科研院所科技人员的紧密协作，根据优势互补、利益共享的原则，改变过去只重视科研成果的学术水平，而较少考虑市场的需求，充分考虑市场需要，培育优良新品种，快速推向市场。

7 福建省花卉遗传育种的研究现状、形势与对策

7.1 福建省花卉遗传育种的研究现状

福建省委、省政府高度重视花卉苗木产业发展，2012年先后印发实施了《福建省花卉产业发展规划（2011～2020年）》（闽政〔2012〕5号）和《福建省人民政府关于扶持花卉苗木产业发展的意见》（闽政〔2012〕37号），并召开了全省花卉苗木工作视频会，省林业厅紧紧抓住这个机遇，充分发挥省花卉协会的作用，以实施现代农业（花卉）生产发展项目县建设为契机，全力推动全省花卉苗木产业发展，成效十分显著。2012年，福建省花卉苗木产业取得了可喜成绩，全省花卉苗木种植面积达4.15万公顷，全产业总产值达259.8亿元（其中种植业总产值160.6亿元），实现销售额169.1亿元，出口额8088.5万美元，分别较2011年增长29.32%、40.45%、24.73%和24.71%，其中，漳州市花卉苗木业总产值为107.9亿元，福州市总产值为42.2亿元，三明市总产值为38.9亿元，分列全省的前三位。

“十一五”期间，全省以科研院所为支撑，以技术推广部门为依托，形成“科教单位＋推广部门＋龙头企业（专业合作社）＋生产基地”的技术推广服务模式，先后承担了多项省部级科技项目，引进和选育出了蝴蝶兰“天宝红”、“空港枫叶”、观赏向日葵“闽日1号”、“闽葵1号”、“闽葵3号”与“闽葵4号”、切花赫蕉“火红鸟”、小苍兰“香玫”、“曙光”、水仙“黄花水仙2号”、“云香水仙”等一批新优品种（品系）。

然而，福建的花卉业仍处于高速低效、数量增长阶段，花卉产业的资源优势还未转化为产业优势。一直以来缺乏领军的科研机构，立项少、成果少，难以推出拥有自主知识产权的花卉新品种、创新产品和质优价廉的特色产品，尤其是我省现有的7100多种花卉与观赏植物资源没有得到充分开发，主要商业化栽培品种仍然需要依赖进口。截至2011年6月30日，农业部植物新品种保护办公室和国家林业局植物新品种保护办公室审定通过的花卉新品种共有244个，而我省还未实现零的突破。实际上，福建花卉业具有气候、地理、劳动力资源等多种优势，如果能注重科技含量的提高，积极培育核心竞争力，那么在国内外市场上一定会有较大的突破。因此，我省必须重视种质资源保护和新品种研发，增强品种保护意识，居安思危。

表2 福建省近五年品种选育成果统计表

7.2 福建省花卉遗传育种面临的新机遇

7.2.1新形势为花卉遗传育种发展创造了有利条件

福建省在自然条件、花卉资源、栽培历史等各方面均有较强的优势，而且也是花卉产业发展较早的省份之一，从1997年起，花卉产业就被列为福建农业八大主导产业之一，尤其是近年来随着国民经济的快速发展，福建花卉产业取得了令人瞩目的成绩，其在福建国民经济和地区经济发展中的地位和作用也愈发明显。目前全省已初步形成了漳州九湖、漳浦马口、漳浦沙西、漳平永福、福州南屿、南靖丰田、南安霞美等多个花卉产业群雏形，它们各自集结了数十家花卉生产经营及相关企业，形成了具有一定规模和专业化生产水平的特色花卉生产区，区域特色明显。如何依托福建省花卉产业发展的新形势、新特点，有目标、有规划地开展本土化特色花卉品种培育，充分利用本土野生种质资源和优势品种，实现花卉自主知识产权新品种零的突破，是摆在全省花卉科研院所、企业以及科技人员面前的重要课题。

7.2.2 “海西”战略将有效推动我省花卉遗传育种研究

2003年，中共中央、国务院已在《关于加快林业发展的决定》中，把花卉列入突出发展的新兴产品产业，要求努力建设好花卉商品基地。福建省委、省政府在《关于加快农业产业化经营的意见》中，也把花卉作为大力发展的九个重点特色产品之一，要求加快产业化经营的进程；在《关于加快林业发展，建设绿色海峡西岸的决定》中，把花卉业列入建设绿色海峡西岸，实施林业“三五”工程的重要内容。2005年7月获准将海峡两岸农业合作实验区从福州、漳州扩大到全省，开始实施《海峡两岸（福建）农业合作试验区规划》，落实《鼓励和支持海峡两岸（福建）农业合作试验区建设的暂行规定》，花卉产业完全符合台海合作发展的需要，闽台自然环境与气候条件相似，且两地都拥有十分丰富的花卉种质资源，都有着非常悠久的花卉史和数百年频繁的海外交流史。在“海西”战略框架内，学习借鉴台湾在花卉种质资源收集、花卉育种技术等方面的经验，加大政府扶持力度，并制定花卉业发展的一系列优惠政策，福建的花卉育种迎来更好的发展机遇。

7.2.3国际花卉产业竞争对我省花卉遗传育种提出了新的更高要求

未来世界花卉产业的核心竞争力仍将集中体现在科技发展和科技进步上。随着世界花卉育种技术的不断增强，全球每年都能推出数以千计的花卉优良新品种，未来谁能开发出最新最优的品种，谁就将统治花卉产业价值链中附加值最高的环节，从而在竞争中处于最有利的地位。作为当今世界上花卉产业最发达的国家——荷兰，最初花卉产业的主体也是鲜切花和盆花等成品花卉的生产，而后不断提高其科技水平，育种能力日益增强，然后将利润空间最小、附加值最低的成品花卉生产以及附加值相对较低的种苗（种球）繁育环节逐步转移至非洲、南美和亚洲等发展中国家，在本国保留花卉产业价值链中利润空间最为丰厚的前端（育种）和终端（市场）。福建省花卉产业仍处于成品花卉生产阶段，自有的品种少，随着产业的进一步发展，瓶颈问题将显得越发明显，因此，尽快将花卉遗传育种及其配套的自主知识产权保护问题纳入花卉产业发展规划中，集中财力、物力开展育种技术攻关显得尤为重要。

7.3 福建省花卉遗传育种发展对策

7.3.1加强品种资源收集，建立特色花卉种质资源库

福建兼有南亚热带、中亚热带和温带的各类气候型，地势起伏，具有明显的地理位置与气候条件优势，是许多花卉最适宜的发展区域。经过“十一五”的发展，我省花卉产业区域特色更加鲜明，为了巩固和提升我省特色花卉优势，在省内主要科研单位及部分龙头企业现有的花卉种质资源基础上，进一步加强品种资源引进，以传统名花、时尚盆花、室内荫生观叶植物、鲜切花、球根花卉、绿化苗木、食药用花卉为重点，新建或扩建一批全社会共享的福建特色优势花卉种质资源库，收集保存一批种质资源，并对品种或品系进行整理和系统研究，为优良品种筛选及新品种选育提供丰富的资源材料。

7.3.2建立品种资源综合评价体系，提高品种资源利用效率

花卉种质资源是花卉育种的前提，花卉产业发达国家的生产实践表明，花卉遗传资源的收集和保存数量，鉴定和评价研究的深度，育种的广度和新品种的利用程度对花卉业发展和技术进步起着重要作用。综合评价是指对以多属性体系结构描述的对象系统作出全局性、整体性的评价。一是要对品种资源的生物学特性进行系统观察和描述，并对栽培适应性进行评价，对重点资源如中国兰花（建兰、寒兰）、洋兰（蝴蝶兰、文心兰）、水仙花、鲜切花（百合、非洲菊）等编写花卉种质资源描述规范及资源目录，为建立品种资源综合评价体系提供基础数据。二是将传统分类方法与现代分子生物学方法想结合，对特色优势花卉进行遗传多样性等研究，构建亲缘关系图谱，为新品种选育提供参考。三是要根据评价目的，建立稳定性高、科学性好、可操作性强的资源评价模型。对花卉品种资源来说，分门别类建立科学、完善的综合评价体系，能系统了解资源类型，最大限度挖掘资源潜力，提高资源利用效率。

7.3.3加强完善常规育种创新技术体系

常规育种包括引种、选择育种、杂交育种，在生物多样性的利用和丰富种质资源方面，选择育种与杂交育种在目前仍是取得花卉新品种的重要途径。

7.3.3.1 引种

引种是指将异地的优良品种、品系或具有某些优良特性的类群引入本地作为育种素材或直接推广应用的育种措施，具有所需时间短，投入的人力、物力少，见效快等特点，是最经济地丰富本地植物种类的一种育种方法。我国从国外引种的花卉非常丰富，如郁金香、风信子、千日红、紫茉莉、含羞草、美女樱、矮牵牛、茑萝、一串红、万寿菊、大丽菊、晚香玉、香石竹、天竺葵、马蹄莲、三色堇、唐菖蒲及仙人掌科的多浆植物等。如在“十一五”期间，我省审（认）定的荷兰鸢尾“春之梦”、小苍兰“曙光”就是通过引进得来。

野生植物驯化为栽培植物，已有数千年的历史，世界上现有的优良栽培品种都是人类通过野生植物的驯化逐渐演变而来的。据统计，我省现有各类观赏植物7000多种（变种、亚种），仅野生观赏花卉就有450多个种，其中不少具有观赏价值却还没有得到很好的开发应用，因此野生植物的引种、驯化、利用有着极其广阔的前景。

7.3.3.2 选择育种

福建省位于东南沿海，属亚热带季风气候，区内水热条件和垂直分带较明显，气候复杂多样，花卉种质资源相当丰富，许多名贵花卉具有很强的区域优势，这些特有的园林植物，为选择育种提供了丰富的原始原料。如中国兰花、山茶、水仙、竹类、杜鹃、荷花、菊花等一些品种都是通过单纯选种培育而成的。此外，利用体细胞突变产生的芽变是植物产生新变异的丰富源泉，它既可为杂交育种提供新的种质资源，又可直接从中选出优良新品种。如福建省审（认）定的小苍兰品种“香玫”是从荷兰引进的小苍兰“玫瑰玛丽”品种种植群体中发现的自发突变单株选育而成；金鸟赫蕉品种“火红鸟”也是利用金鸟赫蕉芽变选育而成。

7.3.3.3 杂交育种

有性杂交是培育花卉新品种的主要方法和有效途径，也是品种复壮和杂交优势利用的主要手段，较单纯的选种相比更富有创造性和预见性。在花卉育种方面，通过有性杂交育种，在培育花色、花型、香味、改变花期、提高花卉适应性和抵抗病虫害能力方面取得了巨大的进展。当前世界各地广泛栽培的百合、郁金香、牡丹、月季的大部分品种都是通过有性杂交途径培育而成的。

在“十一五”期间，我省科研机构与相关企业，利用杂交育种选育出观赏向日葵“闽日1号”、“闽葵1号”、“闽葵3号”、“闽葵4号”、水仙“黄花水仙2号”、“云香水仙”、蝴蝶兰“天宝红”、兰属杂交种“花叶双艺”、“金如意”、朵丽蝴蝶兰“巨无霸”等新优品种（品系）。与其它育种技术相比，对于中国兰花、洋兰、非洲菊等花卉而言，杂交育种是目前最主要也是最有效的方法，但杂交育种周期较长，投入较高，因此不仅需要建立完善的杂交育种技术，而且还需要持续投入，因此要加大扶持力度，从政策上和资金上给予不断的支持。

7.3.4积极构建现代育种创新技术体系

虽然传统育种技术目前仍扮演着重要的角色，对现代花卉业的发展做出了巨大贡献，但传统育种有其局限性，如自然优良突变率低；远缘杂交由于种间或属间存在生殖隔离，杂交不亲和现象难以打破等。因此只有借助于现代育种技术，才能实现快速、高效地培育新品种。

7.3.4.1 诱变育种

在人为条件下，利用物理、化学等因素，加速诱发生物体产生突变，从中选择，培育成新品种。辐射诱变是目前花卉品种培育与改良的一种非常重要的手段。我国在对一些名花，如水仙、梅花、菊花等经辐射后均获得了突变品种。辐射还能诱发金鱼草、矮牵牛、红花美人蕉出现花色、花型的有利突变。利用电离辐射可以促进杜鹃花产生嵌合型花色变异，如比利时用电离辐射每年获得数千万花色变异植株，出口到世界各地，取得了巨大的经济效益。我省还未见通过诱变育种育成新品种，但在诱变育种方面加强了相关研究，也取得了一定的进展，如福建省农业科学院利用60Co γ射线对福建地方特色的建兰、报岁兰、四季兰进行了处理，获得一些突变后代；福建省农业科学院作物研究所利用60Co γ射线对荷兰鸢尾“展翅”种球进行辐照后，从后代群体中筛选到稳定的突变新花色；福建省龙岩市农业科学研究所利用60Co γ射线辐射源对蝴蝶兰花粉进行辐射诱变试验，并初步选育出1个优良变异株系。

7.3.4.2 倍性育种

多倍体植物的营养器官增大、抗性增强、品质和观赏价值提高、克服远缘杂交的不结实性，为花卉育种提供了思路。利用花粉和花药的离体培养，获得单倍体植株，再加倍成纯系的单倍体育种，在克服杂种分离、缩短育种年限、提高选择效率、研究有利突变、克服远缘杂种不育性和不稳定性等方面表现出强大的优势。

7.3.4.3 分子育种

近年来，分子育种一直是花卉育种研究的热点，并已在花色、花型、株型、生长发育、香味、采后保鲜等方面取得了重要进展。目前已获得转化体系和转化植株的观赏植物有月季、菊花、香石竹、非洲菊、水仙、石斛、郁金香、百合、唐菖蒲、安祖花、仙客来、金鱼草、矮牵牛、杜鹃花、向日葵、天竺葵等。我省在分子育种方面还处于起步阶段，研究基础十分薄弱，目前大多数研究还集中在利用分子手段鉴定杂交后代、分析遗传多样性、克隆特异基因、利用植物组织培养技术构建遗传转化体系等。因此要加大投入力度，系统研究目的基因的克隆、遗传转化体系的构建以及目的基因的转殖等，为实现转基因育种储备技术手段。

7.3.5加强闽台合作，建立花卉育种创新平台

台湾地处热带与亚热带交界处，境内地形变化崎岖，气候呈现垂直分布，适宜花卉周年生产，兰花、切花、盆花及苗圃类产业发展旺盛。品种是产业发展的基础，为应对市场竞争压力及日益提高的消费者需求，台湾科研机构、学术单位及花卉业者积极投入品种研发，在世界范围内广泛收集种源，持续研发花卉新品种，多年来，已积累了深厚的育种能力，以及多样化的品种。尤其是蝴蝶兰，台湾拥有全球五成种源，四成核心生产技术。在育种方法上，主要通过如引种驯化、选择育种、传统杂交育种、多倍体育种、放射线或化学药剂诱变育种等多种途径育成花卉新品种。组织培养、染色体倍加技术、功能性基因体分析，基因转殖技术及分子标记等生物技术作为传统育种技术的重要补充，在台湾被广泛应用于花卉特别是兰花的育种，不但可以提高育种效率，还能培育出前所未有的性状。

因此，我省应最大限度地利用台湾花卉育种的资源优势和技术优势，推动合作研发方式，加速花卉资源的开发利用进程，增强花卉产业的发展后劲。一是建立花卉种质资源库及保存利用合作体系，以推动种质资源信息交流合作。二是利用花卉转基因技术等，加速改良蝴蝶兰、文心兰、水仙品种等花色、花型；尽快培育出一大批具有自主知识产权的蝴蝶兰、文心兰、水仙等品牌花卉新品种，在世界花卉竞争中占有一席之地。

7.3.6拓宽育种研究种类，加强花卉新产品研发

目前国际花卉市场对花卉品质的要求已从一般转向高品质，花卉消费由重“质量”，渐趋“质量”和“环保”并重；同时消费品种也逐渐转向盆花、其他鲜活或花坛植物的趋势。世界切花品种也从过去的四大切花为主导变为以月季、菊花、香石竹、百合、唐菖蒲、郁金香、文心兰等为主要种类。近年来，传统花卉需求回升，一些20世纪中期已被淘汰的观赏植物如蒲包花、瓜叶菊、仙客来、落地生根等，需求量有所增加，因此目前世界呈现需求多元化，消费多样化，这为发挥我省丰富种质资源优势提供了可能。福建省仍然需要在面向世界市场的基础上，发挥我省花卉资源特色，比如中国兰花（建兰、墨兰）、杜鹃花、三角梅、桂花等，拓宽遗传育种研究的种类，培育世界级别的优良品种，打造具有福建地方特色的花卉新品牌。

7.3.7加强现代种业商业化开发

优良品种的推广应用需要优质的种苗（子、球），因此建立本土化繁育技术是做大做强我省花卉产业的基本保证。经过“十一五”的发展，我省花卉种苗种球种子繁育技术有新的突破，如应用植物组织培养技术成功地开发蝴蝶兰、文心兰、火鹤花、观赏凤梨、蕨类植物、多头苏铁、百合、水仙、非洲菊等名优花卉种苗；应用全光照喷雾扦插、穴盘播种、鳞片扦插繁育比利时杜鹃、茶花、菊花、玫瑰等花卉种苗；应用植物生长调节剂提高了百合等球根花卉种球繁育率，利用福建高海拔山区气候条件繁育百合、唐菖蒲等球根种球，采用人工育种技术解决了鹤望兰、切花向日葵等种子依赖进口的问题。

《福建省花卉产业发展规划（2011～2020年）》明确提出，要加强福建优势商品花卉种苗生产基地建设及种苗生产。要重点加强国兰（建兰、墨兰等）等商业种苗生产技术研发，集成、熟化洋兰（文心兰、蝴蝶兰、石斛兰等）种苗生产技术，加强优质种球（百合、水仙等）本土化繁育技术研发，提高种子（鹤望兰、切花向日葵等）繁育能力，并建立以省龙头企业为主体，科研单位为技术依托的现代种业商业化育—繁—推一体化运行模式，提升我省花卉种业水平。

7.3.8加大政策扶持，整合科研力量，做好育种长期规划

花卉育种是一项投入大、周期长的工作，培育一个新的品种，要投入大量的人力、物力和财力，育种人员需花费少则几年、多则十几年甚至几十年的时间。必须保证研发经费的投入，长期、稳定地支持开展花卉品种资源的收集、整理和开发利用，并且有选择地引进推广国外的花卉优良品种，并注重不断改造创新。同时依托相关科研院所，整合科技力量，组建福建省花卉新品种研发中心，夯实支撑花卉业可持续发展的育种技术体系，培养花卉遗传育种高端人才。做好长期规划，近期以新品种的引种驯化为重点，包含配套的良种快繁、规范栽培技术攻关；中长期则注重野生花卉研发，并与引育结合，培育具有自主知识产权的新、奇、特品种，以增强产业发展后劲，占领市场制高点。

[1] 戴思兰. 中国栽培菊花起源的研究[D]. 北京: 北京林业大学园林学院, 1994.

[2] 陈新露, 赵祥云. 应用RAPD技术评价丁香品种间遗传关系[J]. 园艺学报, 1995, 17(4): 9-14.

[3] 刘青林, 陈俊愉. 梅花亲缘关系RAPD研究初报[J]. 北京林业大学学报, 1999, 21(2):81-85.

[4] 袁涛. 中国牡丹部分种与品种(群)亲缘关系的研究[D]. 北京: 北京林业大学园林学院, 1998.

[5] 王艳, 任吉君. 我国花卉育种现状与发展策略[J]. 种子, 2002, (5): 37-39.

[6] 孙自然. 菊花的历史与现状. 海峡两岸花卉发展交流研究讨论会论文精选[M]. 北京：中国农业出版社, 1994, 381-389.

[7] 密士军, 郝再彬. 航天诱变育种研究的新进展[J]. 黑龙江农业科学, 2002 (4):31-33.

[8] 张俊芳, 刘庆华, 王奎玲, 等. 秋水仙素诱导青岛百合四倍体研究[J]. 核农学报, 2009, 23(3):454-457.

[9] 臧淑珍, 杨佳明, 赵兴华, 等. 秋水仙素不同处理方法和浓度诱导百合2n配子的研究[J]. 北方园艺, 2010 (11):98-100.

[10] 孙晓梅, 王潇潇, 贾莲, 等. 秋水仙素诱导新铁炮百合2n花粉方法的优化[J]. 北方园艺, 2011 (14):126-128.

[11] 徐美隆, 张怀渝, 唐宗祥, 等. EMS对丽格海棠离体诱变的生物学效应[J]. 核农学报, 2007, 21(6): 577-580.

[12] 马新才, 戴建民, 李培环, 等. 虞美人多倍体化学诱变研究初报[J]. 莱阳农学院学报, 2003, 20(3):172-174.

[13] 瞿素萍, 熊丽, 莫锡君, 等. 香石竹的多倍体诱导及其变异研究[J]. 西南农业大学学报(自然科学版), 2004, 26(5):609-612.

[14] 周维燕. 植物细胞工程原理与技术[M]. 北京:中国农业大学出版社，2003.

[15] 张石宝, 胡虹, 李树云. 花卉基因工程研究进展Ⅰ:花色[J]. 云南植物研究, 2001, 23(4):479-487.

[16] 潘会堂, 张启翔. 花卉种质资源与遗传育种研究进展[J]. 北京林业大学学报, 2000, 22(1):81-86.

[17] Kashchandra G., Raghothama, Kay A., et al. Characterization of an ethylene-regulated flower senescence-related gene from carnation[J]. Plant Mol Biol., 1992(18):377-386.

[18] Park K Y, Drory A, Woodson W R, et al. Molecular cloning of an 1-animocy clopropane-1-caeboxylate synthase from senescing carnation flower petals[J]. Plant Mol Biol ., 1992(18): 377-386.

[19] Wang T W, Arteca J M, Arteca R N. A 1-aminocyclopropane-1-caeboxylate oxidase cDNA sequence from Pelargonium[J]. Plant Physiol., 1994(106): 797-798.

[20] Dudareva N, Cseke L, Blanc V M, et al. Evolution of floral scent in Clarkia: novel patterns of S-linalool synthase genes expression in the C.Breweri flowers[J]. Plant Cell, 1996(8): 1137-1148.

[21] 高俊平, 姜伟贤, 孙世菊. 中国花卉科技信息全书[M]. 大连:大连出版社, 1998.

[22] Halevy A H. The development of the floriculture industry in Israel-close interaction between research, extension, productionand marketing[J]. Acta Horticulturae, 1994(353):57-64.

[23] Dainauskaite D J, Ruzgas V, Lemezis E, et al. Genetic resources of ornamental field herb plants and their preservation problems in Lithuania plant. In: Ruzgas V, Lemezis E, eds. Breeding Theories, Achievements and Problems, Proceedings of the International Conference, Kedainiai, Lithuania, 14-16 July, 1997,178-181.

[24] Van Tuyl J M, Van Dijken A, Chi H S, et al. Breakthroughs in interspecific hybrization of lily[J]. Acta Horticulturae, 2000(508):83-88.

[25] Oud J S N, Schneiders H, Kool A J, et al. Breeding of transgenic orangehybrida varieties[J]. Euphytica, 1995, 85(3):403-409.

课题组成员：

黄敏玲、吴建设、钟海丰、罗远华、钟淮钦。

福建省农业科学院作物研究所、福建省农业科学院花卉研究中心。

作者单位：

福建省农业科学院作物研究所、福建省农业科学院花卉研究中心。