子脾的温度调节

丁桂玲 译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

子脾的温度调节

丁桂玲 译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

在蜂群中，子脾温度精确地控制在33~36℃范围内，外界温度较高时，蜜蜂会通过翅膀扇风和采水进行蒸发降温，而外界温度较低时，蜜蜂在蜂子区结团，通过振动胸部肌肉产热。

蜜蜂的卵和幼虫可以忍受一定时间的低温，但蛹对低温十分敏感，如果温度低于32℃较长时间，会有发生率较高的萎缩的翅膀和腿、腹部变形，成蜂会遭受神经系统及行为发育不良的影响。所以，当蜂子出现时温度调节的准确度较高，而在无子的蜂群中温度调节精度相对较低。

幼虫和蛹的发育需要子脾温度的精确调节（33~ 36℃）。Stabentheiner等人（2010）在变化的环境温度下研究了蜂群的社会性温度调节机制，分析个体对维持蜂群温度稳定的作用，发现除了蜜蜂在子脾上的活动，最主要的是成年蜂的“温血性需求”。寒冷压力的增加提升了蜜蜂胸部飞行肌肉产热的强度以及子脾上温血的蜜蜂个体的数量。因为蜜蜂需要积极维持温血状态，参与其他工作的负担会减轻。体温调节对冷压力的反应很积极，基于日龄的蜜蜂行为多态型一般只剩下两种类型：0~2日龄和2日龄以上。2日龄以上的蜜蜂负责产热，其产热的强度和频率基本类似，它们的积极产热对很多变温蜜蜂和蜂子的被动产热有重要的加强效应。子脾内外小于2日龄的幼蜂的外温性最为频繁。Stabentheiner等（2010）认为幼蜂在温热的子脾上逗留不仅是为清理子脾巢房，而且可以加速飞行肌的发育以进行体温的生理调节及随后参与采集行为。有寒冷压力时，子脾内幼蜂主要通过周围的巢房壁接受热量，而日龄较大的蜜蜂主要通过胸部向巢房壁输送热量。与局部的空气温度相比，吸热蜜蜂调节子脾温度更为精确，它们把热量尽量用在蜂子附近：与巢脾表面的工蜂相比，在内部进行加热巢房的工蜂处于温血状态的概率更高。通过主动放热及被动吸热达到热内稳态，不同个体的吸热反应及行为反应使蜂群作为超个体进行活动。

Harrison（1987）发现蜂群中的多数蜜蜂通过维持胸部温度高于局部环境温度从而有助于蜂群升温。不过，蜜蜂个体的贡献并不相等，个体间的温度差异高达12℃。已经鉴别出一些工蜂专门从事子脾保温活动，这些蜜蜂在蜂子巢房上静止不动，胸部温度高于35℃，间歇性进行加热和降温，不从事其他任何工作。

Kleinhenz等（2003）从个体工蜂行为水平研究子脾的温度调节及热量从工蜂到蜂子的传递，工蜂在蜂子巢房封盖上保持不动进行产热有助于子脾温度调节。研究还观察到一种新的加热策略：产热蜜蜂进入封盖巢房间的空巢房中，保持静止达45分钟。封盖子巢房表面上的工蜂胸部温度保持在32.2~38.1℃，进行交替加热和降温。测量中多数蜜蜂对封盖子区域中的空巢房进行一次或数次2分钟以上的逗留，进入巢房时蜜蜂胸部温度为34.1~42.5℃，83%的蜜蜂进入空巢房时胸部温度比平均值高2.5℃，最多高5.95℃。较高的胸温来自蜜蜂将要访问子脾上空巢房时的暖身活动，期间胸温可提高9.6℃。

在空巢房中逗留的蜜蜂平均胸温为32.7℃（静止蜜蜂）至40.6℃（产热蜜蜂）。巢房内蜜蜂与子脾封盖表面上蜜蜂进行的产热行为类似，蜜蜂似乎不活动，却进行着反复的加热和散热，胸部温度不会降到蜂子的最适温度之下。在空巢房中静止数分钟的蜜蜂之前被认为是“休息的蜜蜂”，但Kleinhenz等（2003）发现可以利用较高的体温及腹部持续快速的呼吸活动区分加热蜜蜂和休息蜜蜂，休息的蜜蜂腹部抽吸活动是不连续的，有较长时间的间歇。

受控状态下模拟巢脾表面和空巢房中的蜜蜂到蜂子的热量转移，巢脾表面加热可引起蜂子封盖在30分钟内升温达3℃，蜜蜂胸部接触蜂子封盖比不接触时热量转移效率高1.9~2.6倍。在空巢房中加热可在30分钟内使临近巢房中的蜂子温度提高2.5℃，在加热蜜蜂胸部附近的三个巢房中都可检测到热流。

为研究蜂群中蜂子温度调节对成蜂行为表现的影响，Tautz等（2003）把蜂蛹放到培养箱中，让它们在32℃，34.5℃和36℃的恒温条件下发育。蜜蜂羽化时，进行标记，之后把它们介绍到普通蜂箱和观察箱中，不同处理的蜜蜂在蜂群内的行为没有明显区别。不过，当蜜蜂成为采集蜂，被训练采访距蜂箱200 m远的饲喂器时其舞蹈行为表现出清楚的差异：与高温度处理组相比，32℃培育的蜜蜂只大约完成20%的舞蹈圈，并且舞蹈中摆动阶段持续时间变异比36℃培育的蜜蜂大。研究不同温度培育的蜜蜂在吻伸反应刺激1分钟和10分钟后的学习和记忆巩固，36℃培育的蜜蜂学习行为较好，而32℃和34.5℃培育的蜜蜂表现明显较差，他们推测蜂蛹的发育温度会影响成蜂的行为表现。

与遗传多态性低的蜂群（父本为1只雄蜂）相比，遗传多态性高的蜂群（父本为多只雄蜂）的子脾温度更加稳定，遗传决定的工蜂的温度反应阈值差异调节了个体工蜂的通风行为，阻止对温度波动做出过多的蜂群水平的反应。

Fahrenholz等（1989）在夏季以及断子的冬季对蜂群中部、边缘以及巢门口的温度进行持续测定发现，夏季子脾的平均温度为35.5℃，高至37.0℃，低至33.8℃。环境温度上升会导致巢门口、蜂群边缘及中部温度线性升高。越冬蜂团中部温度平均维持在21.3℃（最低12.0℃，最高33.5℃），外界温度上升，越冬蜂团中部温度下降，蜂群边缘温度略微升高，外部温度下降时，蜂群边缘温度稍微下降，而蜂团中部温度上升。

测定不同日龄的工蜂、雄蜂和蜂王的产热，单只成年工蜂产热率最高（209 mW/g），波动很小。幼年工蜂平均产热率为142 mW/g。成年工蜂产热率强烈依赖于其数量，处女王和产卵王的产热率不同（分别为117 mW/ g和102 mW/g），产卵王比处女王的热量波动小，雄蜂的产热率起伏较大，幼年雄蜂的产热率为68 mW/g，交配期雄蜂的产热率为184 mW/g。

Medrzycke等（2010）研究蜂子培育温度的降低是否会影响幼虫死亡率、成蜂羽化、寿命、形态和对杀虫剂（乐果）的敏感性。孵化后12小时，蜜蜂幼虫在35℃（最佳温度）和33℃（次最佳温度）体外培养15天，通过摄食测定乐果对4日龄幼虫或7日龄成蜂的毒性。较低的培养温度对幼虫死亡率和成蜂羽化没有明显影响，但对成蜂死亡率影响较大。33℃培养条件下羽化的成年工蜂对乐果明显较为敏感，33℃培养的幼虫的LD50（48小时）比35℃高28倍。幼虫和成蜂间的明显差异可能是由于幼虫的新陈代谢导致33℃时对杀虫剂活性成分的吸收变慢。他们认为次最佳子脾温度培养的成年蜜蜂对杀虫剂更敏感，寿命缩短。所以，较低的育子温度可能是蜂群面临的又一个压力因素。