日粮中添加胆碱对鱼生长及脂肪代谢的影响

许合金，冯 幼，陈日东，张百赟，陈宏民，钟文彪，吴 丹

（1.湛江东腾饲料有限公司，广东 湛江 514025；2.广东省广弘九江饲料有限公司，广东 佛山 528203；3.广东粤海饲料集团有限公司，广东 湛江 524017；4.广东溢多利生物科技股份有限公司，广东 珠海 519060）

鱼类是我国传统的养殖品种，在渔业经济中占有重要的地位。据统计，2011年我国淡水鱼和海水鱼养殖总产量高达3 418.9万t，占当年水产品总量的61.02%[1]。近年来，随着水产养殖业规模化程度的不断提高，我国饲料资源尤其是鱼粉等优质蛋白质资源短缺的问题日益凸显，已成为制约鱼类养殖业持续健康发展的瓶颈。通过提高日粮配方中脂肪水平，可减少蛋白质作为能源被消耗的作用，起到节约蛋白质的目的。然而，过量的油脂以及油脂氧化酸败产物不仅不会促进鱼的生长，而且还会对鱼的脏器以及正常生理功能造成损害。胆碱是神经递质乙酰胆碱的前体物质，同时还可作为甲基供体参与体内的转甲基反应。此外，胆碱还是神经鞘磷脂和卵磷脂的组成成分，在鱼类脂肪代谢以及脂肪沉积方面起重要的调节作用，在鱼类生产中已得到广泛应用，本文就胆碱理化性质以及日粮中添加胆碱对鱼生长及脂肪代谢的影响作以综述。

1 胆碱的理化性质

胆碱化学名称为氢氧化β-羟乙基三甲胺，是一种季胺碱，相对分子质量为127.16，其中甲基团占37.14%。纯净的胆碱是吸湿性很强的碱性液体（其碱性与NaOH相当），无色、黏滞、微带鱼腥味。胆碱的无水物是白色易潮解的针状结晶，具有极强的亲水性，易与输水离子形成离子对，含离子对的复合物可被有机溶剂如二氯乙烷浸提出，这种特性也常被用来分离生物组织中的微量胆碱[2]。胆碱溶于水、甲醇、甲醛、含水甲酸、乙酯和乙醇，难溶于丙酮、氯仿和含水乙醚，不溶于苯、甲苯、乙醚和石油醚。在加热条件下，胆碱可被分解为乙二醇、三甲胺、二甲乙烯胺和二甲基乙醇[3]。

在自然界中，胆碱主要以磷酸胆碱、乙酰胆碱、卵磷脂、溶血卵磷脂和神经胆碱等结合胆碱形式存在，而游离形式的胆碱含量很少。胆碱在动物中主要存在于肌肉、心脏、肝脏、肾脏和大脑组织，在植物性原料尤其是饼粕类中胆碱含量非常丰富。目前，胆碱是以氯化胆碱的形式作为饲料添加剂被广泛使用，其生产工艺主要有以下两种方式。一种是三甲胺与环氧乙烷反应，然后再将产物与盐酸反应；三甲基胺盐酸盐与环氧乙烷反应得到。氯化胆碱的分子式为C5H14ClNO，相对分子质量为139.63，含胆碱86.8%。氯化胆碱的商品形式有固态和液态两类，其中，固态商品通常为含量50%的氯化胆碱粉剂。50%氯化胆碱粉剂为白色或黄褐色干燥的流动性粉末或颗粒，具有较强的吸湿性，有特殊臭味。氯化胆碱含量≥50%，加热减量≤4.0%，细度（20目筛，0.84mm）≥95%。饲料原料的胆碱含量见附表[4]。

附表 饲 料原料的胆碱含量 mg

附表 饲 料原料的胆碱含量 mg

种类鱼粉（CP64.5%）鱼粉（CP62.5%）鱼粉（CP60.2%）肉骨粉血粉啤酒酵母小麦含量4 408 3 099 3 056 2 000 800 3 984 1 040种类菜籽粕花生仁粕全脂大豆棉籽粕大豆粕玉米胚芽饼鲜米糠含量6 700 1 854 3 200 2 933 2 858 1 936 1 135

2 对鱼生长及脂肪代谢的影响

2.1 胆碱对鱼生长性能的影响

在日粮添加适宜氯化胆碱有利于促进鱼生长。刘伟等分别在中华鲟幼鱼日粮中添加氯化胆碱220、422、664、1 002、1 656、2 705和5 370mg· kg-1，研究其对中华鲟幼鱼生长性能的影响，结果显示，随着日粮中氯化胆碱（有效含量为50%）添加比例的增加，中华鲟幼鱼的增重率逐渐增大，其中氯化胆碱5 370mg·kg-1组中华鲟的增重率最大，达到420.53%，分别较氯化胆碱220、422、664、1 002、1 656和2 705 mg· kg-1组提高193.15%（P＜0.05）、130.21%（P＜0.05）、109.52%（P＜0.05）、99.88%（P＜0.05）、34.45%（P＜0.05）和51.35%（P＜0.05）；在饵料系数方面，氯化胆碱220mg·kg-1组最高，分别较氯化胆碱422、664、1 002、1 656、2 705和5 370 mg · kg-1组高 0.77%（P＞0.05）、10.08%（P＜0.05）、14.91%（P＜0.05）、32.32%（P＜0.05）、43.96%（P＜0.05）和50.57%（P＜0.05）[5]。这与Kasper和Steven等在尼罗罗非鱼和红鼓鱼上的研究结果相似[6-7]。朱瑞俊等报道，日粮中添加适宜氯化胆碱能够促进草鱼的生长，其中氯化胆碱0.4%和0.6%组草鱼的增重率分别较对照组提高17.55%（P＜0.05）和28.04%（P＜0.05），氯化胆碱0.2%组略高于对照组（P＞0.05)；对饵料系数的检测结果表明，氯化胆碱0.2%、0.4%和0.6%组分别较对照组降低4.58%（P＞0.05）、10.69%（P＜0.05）和 13.36%（P＜0.05）[8]。李红霞等分别比较了甜菜碱、溶血卵磷脂和氯化胆碱对异育银鲫生长性能的影响，结果显示，氯化胆碱、溶血卵磷脂和甜菜碱均能提高异育银鲫的增重率，其中氯化胆碱0.15%和甜菜碱0.1%组异育银鲫的增重率分别较对照组提高9.23%（P＜0.05）和10.28%（P＜0.05）；0.1%溶血卵磷脂、0.1%甜菜碱和0.15%氯化胆碱组异育银鲫组则分别较对照组降低 8.66%（P＜0.05）、9.96%（P＜0.05）和 7.79%（P＜0.05）[9]。张玲等研究显示，日粮中添加氯化胆碱、肌醇和胆汁酸对鲤鱼均能够起到较好的促生长效果，其中氯化胆碱组鲤鱼饵料系数最低，其次是胆汁酸组和肌醇组，最高的是对照组；进一步研究发现，氯化胆碱、肌醇和胆汁酸组鲤鱼的增重率分别较对照组提高12.29%（P＜0.05）、8.98%（P＜0.05）和15.35%（P＜0.05）[10]。这与其他学者在真鲷、黄鳝和斑点叉尾鮰中的研究结果相一致[11-13]。

2.2 胆碱对鱼脂肪沉积的影响

随着水产养殖业集约化程度的不断提高，由饲料中营养素的失衡以及抗脂肪肝物质的缺乏而引起的鱼类营养性脂肪肝现象在目前的水产养殖生产中越来越常见，已成为困扰饲料生产者以及养殖户的主要难题之一。胆碱能够促进肝脏脂肪的转运，防止脂肪的过度积累，可避免脂肪肝的形成，是重要的抗脂肪肝因子。朱瑞俊等报道，日粮中添加氯化胆碱0.4%～0.6%能显著降低草鱼肌肉中脂肪含量（P＜0.05）；与对照组相比，氯化胆碱0.2%、0.4%和0.6%组草鱼全鱼脂肪含量分别降低13.05%（P＜0.05）、41.48%（P＜0.05）和 15.67%（P＜0.05）；在肝胰脏的脂肪沉积方面，氯化胆碱0.2%、0.4%和0.6%组则分别较对照组降低13.68%（P＜0.05）、19.7%（P＜0.05）和30.32%（P＜0.05）；进一步研究还发现，添加氯化胆碱0.2%～0.6%可显著提高草鱼血清中总胆固醇和甘油三酯含量（P＜0.05），而添加氯化胆碱0.4%～0.6%则可显著降低肝胰脏中总胆固醇和甘油三酯含量（P＜0.05）[8]。在军曹鱼、金鲈和大口黑鲈中也得到类似结果[14-17]。李红霞等报道，日粮中添加溶血卵磷脂0.05%、0.1%、甜菜碱0.1%和氯化胆碱0.15%能显著降低异育银鲫肌肉和肝脏中的粗脂肪含量（P＜0.05），其中氯化胆碱0.15%组的肌肉脂肪、肝脏脂肪含量及肝体比分别较对照组降低6.37%（P＞0.05）、16.54%（P＜0.05）和20.41%（P＜0.05），与溶血卵磷脂0.05%组、0.1%组和甜菜碱0.1%组之间差异不显著（P＞0.05）；血清学研究发现，日粮中添加氯化胆碱0.15%可提高异育银鲫血清中总胆固醇和游离脂肪酸含量，但差异不显著（P＞0.05）[9]。这与宦海林等研究结果相类似[18]。杨代勤等在黄鳝上的研究表明，与对照组相比，氯化胆碱0.8%和1.0%组黄鳝肌肉和肝脏脂肪含量分别降低22.38%（P＜0.05）、33.26%（P＜0.05）、22.67%（P＜0.05）和26.64%（P＜0.05）[19]。与陈芳等研究报道一致[20]。黄凯等试验也表明，在奥尼罗非鱼基础日粮中添加胆碱0、0.1%、0.2%、0.3%和0.4%，当胆碱添加量为0.3%时，罗非鱼的肥满度和增重率达到峰值，饲料系数最低，血浆中胆固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量较高；当胆碱添加量为0.2%时，肝体比、血浆中谷丙转氨酶活性、谷草转氨酶活性、乳酸脱氢酶活性最低，肝脏脂肪含量、血浆淀粉酶活性、胆囊中胆汁酸浓度较低[21]。

2.3 胆碱对鱼脂肪酶活性的影响

脂肪酶活性是评价鱼对脂肪消化能力的重要指标。朱瑞俊等研究显示，在日粮中添加适宜比例的氯化胆碱能够提高草鱼脂肪酶活性，其中，与对照组相比，氯化胆碱0.4%和0.6%组草鱼肝胰脏的肝脂酶活性分别提高110.39%（P＜0.05）和123.38%（P＜0.05）；进一步研究还发现，氯化胆碱0.2%、0.4%和0.6%组草鱼肠道脂肪酶活性分别较对照组提高13.21%（P＜0.05）、59.54%（P＜0.05）和32.63%（P＜0.05）[8]。与刘伟等在中华鲟的研究结果相类似[5，21]。杨代勤等研究表明，氯化胆碱能够提高黄鳝肠道脂肪酶活性，其中添加比例为0.1%～0.5%时，氯化胆碱组脂肪酶与对照组相比有提高的趋势，但差异不显著（P＞0.05）；当添加比例＞0.8%时，氯化胆碱组肠道脂肪酶活性显著高于对照组，其中氯化胆碱0.8%、1.0%、1.2%和1.5%组分别较对照组提高47.42%（P＜0.05）、55.72%（P＜0.05）、57.81%（P＜0.05）和62.31%（P＜0.05）；对胃脂肪酶活性的检测发现，氯化胆碱0.1%和0.3%组略高于对照组，但差异不显著（P＞0.05），而氯化胆碱0.5%、0.8%、1.0%、1.2%和1.5%组则分别较对照组提高 78.01%（P＜0.05）、141.73%（P＜0.05）、147.56%（P＜0.05）、176.88%（P＜0.05）和 184.21%（P＜0.05）；氯化胆碱对黄鳝肝脏脂肪酶活性的影响作用与肠道脂肪酶规律表现一致[19]。

3 小结

在日粮中添加适宜比例的胆碱对提高鱼消化系统中脂肪酶活性、调节脂肪代谢、防止脂肪在鱼肝脏中的积累、促进鱼快速生长方面具有重要作用。然而，目前有关胆碱对鱼脂肪代谢影响仍停留在表观指标的检测上，而对其深层次的分子作用机理还缺乏研究。此外，各抗脂肪肝因子在日粮中发挥最大功效的适宜配比也尚不明晰，仍需进一步深入探讨。

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