基于Maxent的椰子致死性黄化植原体在中国的适生性分析

曹学仁等

摘 要 利用Maxent生态位模型和ArcGIS软件，并结合椰子树（以下简称椰树）在中国的种植分布，对椰子致死性黄化植原体在中国及中国椰树种植区的适生性进行了预测。结果表明：中国主要的椰树种植区均为椰子致死性黄化病的潜在适生区，其中华南沿海地区及海南大部分地区属于中风险区和高风险区。经ROC曲线分析法验证，Maxent模型的AUC值为0.992，表明预测结果具有较高的可信度。

关键词 椰子致死性黄化植原体；Maxent；分布；预测

中图分类号 S432.1 文献标识码 A

Abstract The potential distribution regions of coconut lethal yellowing phytoplasma in China and in coconut growth regions of China were predicted by using Maxent model and ArcGIS，combined with the distribution of coconut in China. The results showed that most coconut growth regions in China were the potential distribution regions for the pathogen. Coastal areas of south China and most regions in Hainan were at moderate to high risk of the pathogen establishment. The checked result of receiver operating characteristic（ROC）curve analysis showed that the area under curve（AUC）value of Maxent model reached 0.992，indicating that the predicted results was fairly satisfactory.

Key words Coconut lethal yellowing phytoplasma；Maxent；Distribution；Prediction

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.027

由椰子致死性黄化植原体（Coconut lethal yellowing phytoplasma）引起的椰子致死性黄化病（Lethal Yellowing，LY）是一种毁灭性病害。病害传播快、致病性高，从开始出现症状至全株死亡，一般只需要3～6个月，各龄椰树均可感病[1]。除侵染椰树外，椰子致死性黄化植原体还可造成油棕、枣椰、马尼拉棕等35种棕榈植物的死亡[2]。在牙买加，1961年有600万株椰树感病，至1981年约80%的椰树死亡；多哥在1964年约50%的椰树（近6万株）被毁，美国佛罗里达州的椰树也由于该病而造成严重的损失[3-4]。

椰子致死性黄化病于19世纪末在牙买加首次被发现[1]，目前主要分布于拉丁美洲的加勒比海地区和非洲等地[5]，中国还未见有关发现此病害的报道[4]，但在海关检疫过程中发现过此病原。1992年农业部发布的《中华人民共和国进境植物检疫危险性病、虫、杂草名录》中，椰子致死性黄化植原体被列为一类有害生物，2007年发布的《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中，该有害生物也被列为检疫对象。朱辉等[4]遵循联合国粮农组织（FAO）和国家植物保护公约（IPCC）的有害生物分析准则，对椰子致死性黄化植原体传入中国的风险进行了研究，结果发现椰子致死性黄化植原体的风险性R值为2.27，属于高度危险性有害生物。因此，开展椰子致死性黄化病在中国的适生性研究是十分有必要的。

目前，研究人员一般采用生态位模型进行适生区预测，该模型的基本原理是根据每种生物特殊的生存环境，即生态位要求，从目标物种的已知分布区出发，利用数学模型归纳或模拟其生态位需求，然后将其投射到目标地区即可得到目标物种的适生区分布[6]。Maxent是近几年开发出来的物种地理分布预测软件，它根据物种现实分布点和现实分布地区的环境变量运算得出预测模型，再利用此模型模拟目标物种在目标地区的可能分布情况[7]。国内相关研究者已经利用Maxent软件对甜菜孢囊线虫[8]、大豆南北方茎溃疡病菌[9]、玉米霜霉病[10]、麦瘟病[11]、橡胶树棒孢霉落叶病[12]等植物病害在中国的适生区进行了预测。本研究利用Maxent软件并结合椰树的分布情况对椰子致死性黄化植原体在中国的潜在适生区进行预测，可为进一步开展该病害在中国的分布区域测报及制定有效的检疫措施和防治决策提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 软件来源 所用Maxent软件在MAXENT主页（http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/）下载，版本为3.3.3k；GIS软件采用ESRI公司开发的ArcMap 9.3。

1.1.2 环境数据 从WorldClim（http：//www.worldclim.org/）免费下载19个生物气候变量，数据分辨率为5 arc-minutes。

1.1.3 地图数据 从国家基础地理信息系统（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）下载1 ∶ 400万的中国行政区划图，将其作为中国分析的底图。

1.1.4 椰子致死性黄化病分布数据的收集与处理 椰子致死性黄化病分布数据的获取主要根据国内外公开发表的相关论文，目前该病害主要分布在拉美地区的开曼群岛、巴哈马群岛、伯利兹、危地马拉、古巴、多米尼加、海地、洪都拉斯、墨西哥、美国佛罗里达州南部地区及非洲的加纳、喀麦隆、尼日利亚、坦桑尼亚、肯尼亚、莫桑比克等地[4-5，13-16]。根据Maxent软件要求，将椰子致死性黄化病实际分布点按物种名、分布点经度和分布点纬度的顺序储存成后缀名为csv格式的文件，其中东经和北纬为正，西经和南纬为负。

1.1.5 椰树种植分布 中国椰树种植分布在海南，广东、广西、云南、台湾等地也有零星种植[17-18]。

1.2 方法

1.2.1 模型分析方法 将分布数据和环境数据导入Maxent，随机选取25%的分布点作为测试集（test data），剩余的作为训练集（training data），其他参数均为软件默认值，Maxent软件分析结果的输出格式为ASCII栅格图层，给出的是待测物种在全球的适生性概率，取值范围在0～1之间。将预测结果导入GIS软件ArcMap 9.3后与1 ∶ 400万的中国行政区划图相叠加，利用空间分析工具Spatial Analyst将中国的预测结果从全球预测结果中切割出来，得到椰子致死性黄化植原体在中国的预测分布图，同时与中国椰树种植分布图叠加可得到该病菌在中国椰树种植区的预测分布图。

参考已有文献[10-11]，将风险等级划分为高风险区（>0.25）、中风险区（0.05～0.25）、低风险区（0.0001～0.05）和基本不发生区（0～0.000 1），使预测结果分级显示。

1.2.2 模型预测效果检验 对风险分析的结果进行精度检验时，采用ROC（receiver operating characteristic）曲线分析法[19]。ROC曲线分析法最开始是应用于雷达信号分析，后来在医学显像领域应用非常广泛，常用于诊断试验评价。ROC曲线是以真阳性率为纵坐标、假阳性率为横坐标所形成的曲线，其中真阳性率是指实际有分布且被预测为有分布的概率，假阳性率是指实际没有分布但被预测为有分布的概率。ROC曲线下的面积即AUC值（area under curve）可以用来反映模型预测结果的可靠性，AUC值越大表示与随机分布相距越远，环境变量与预测的物种地理分布模型之间的相关性越大，即模型预测效果越好[19-20]。

Maxent软件在预测结果中直接绘制出了ROC曲线并给出了模型的AUC值，为模型预测效果的判断提供了方便。

2 结果与分析

2.1 Maxent模型预测结果

利用GIS将Maxent运行的结果与中国底图叠加，得到椰子致死性黄化植原体在中国的适生性分布结果（图1）。结果表明，中国华南沿海地区及海南大部分地区属于中风险区和高风险区，长江中下游地区、华南北部、贵州和重庆全部、四川东部、云南大部、河南中部和南部、山东南部等属于低风险区，其他地区均为基本不发生区。

2.2 椰树种植区适生分布范围

由于椰子致死性黄化植原体属于专性寄生病原物，只能在有寄主分布的地区才会引起病害，椰树是该病原物的主要寄主，因此结合中国椰树的种植分布范围，可以得到该病原物在中国椰树种植区的潜在分布（图2）。从图中可以看出，中国主要的椰树种植区都是椰子致死性黄化病的潜在适生区，其中海南的北部和东北部及广东的雷州半岛是高风险区，海南中北部、西部和南部、东南部、广西的南部和广东除雷州半岛外的沿海地区均为中风险区，海南中南部、云南南部、台湾大部分地区均为低风险区。

2.3 生物气候变量对适生分布范围的影响

关于各生物气候变量因子对椰子致死性黄化植原体分布影响的大小，本研究采用Maxent软件中的刀切法，结果见图3。所选19个生物气候变量中，以温度变化反差（bio4）、年温变化范围（bio7）、最冷月份最低温度（bio6）和最冷季度平均温度（bio11）对病害分布范围预测结果的影响较大，说明温度特别是最低温度对病原的分布有重要的影响。

2.4 精度检验

采用ROC曲线分析法对应用Maxent软件预测的椰子致死性黄化植原体适生性分布结果进行精度检验（图4）。由图中可知，Maxent模型的AUC值为0.992（非常接近1），比随机分布模型的AUC（0.500）大，表明预测结果具有较高的精度。

3 讨论与结论

本研究利用Maxent生态位模型和ArcGIS软件，对椰子致死性黄化植原体在中国的潜在分布进行了研究。结果表明，中国云贵、华南、长江中下游、东南沿海和华北南部地区均是该病原的潜在适生区，特别是广西大部分地区、海南大部分地区、广东西部、南部和东南沿海及福建东南沿海和台湾部分沿海地区属于高风险区和中风险区（图1）。包括油棕、枣椰、马尼拉棕等在内的棕榈科植物在中国主要种植于云南、广西、广东、海南和台湾等地，而椰子致死性黄化植原体在中国的中风险区和高风险区均位于这些地区，因此一旦该病原传入中国，将给中国棕榈科植物带来重大损失。植原体病菌是一种专性寄生生物，其适生区域不但由环境条件决定， 寄主的分布也是决定其定殖扩散的重要因素，预测结果和国内寄主范围的分布情况比较吻合也验证了预测结果的可靠性。研究结果经ROC曲线分析法验证可知，Maxent模型的AUC值为0.992（非常接近1），表明预测结果具有较高的精度。

椰树是中国重要的热带经济作物，对椰子致死性黄化植原体在中国椰树种植区的潜在分布的研究结果表明，中国主要的椰树种植区都是椰子致死性黄化病的高风险区和中风险区（图2），因此对于这种尚缺乏有效的防治技术的毁灭性病害，加强对该病原的检疫及监测对确保中国椰子产业的健康发展十分重要。

与已报道的椰子致死性黄化植原体传入中国的风险分析研究[4]相比，本研究利用Maxent软件对椰子致死性黄化植原体在中国的潜在适生区进行研究，可以了解椰子致死性黄化植原体对中国不同地区的潜在威胁，为决策者制定相应的管理措施提供技术支撑。

目前利用模型预测的植物病原生物包括真菌[9-12]、细菌[21]、 线虫[8， 22]和病毒[23]等，关于植原体适生区预测的研究报道很少，这可能是由于植原体的生物学参数难以准确获得，而Climex、Dymex等模型需要根据病原的生物学特性调整参数来预测其潜在的地理分布。但包括Maxent、Bioclim、GARP等在内的模型则不需要任何病原的生物学资料，只需知道物种已有的分布，然后根据环境变量预测该物种在其他地区的分布情况。此外，研究发现Maxent模型的结果要优于GARP、Bioclim等模型，特别是在物种分布数据不全的情况下，Maxent模型仍然能得到较为满意的结果[19]。对相似穿孔线虫和飞机草在中国的适生区预测研究发现，Maxent模型预测结果较GARP好[22，24]。因此本研究选用Maxent模型对椰子致死性黄化植原体在中国的潜在分布情况进行研究，这也为其他植原体的适生性研究提供借鉴。

本研究所依据的环境变量仅包括WORLDCLIM中的19个生物气候变量，没有考虑地形、土壤类型等对病害分布的影响；此外，全球气候变化应该也会对椰子致死性黄化植原体的分布产生影响。虽然本研究是对椰子致死性黄化植原体在中国及中国椰树种植区的潜在分布的初步研究结果，但从一定程度上表明该病害对中国椰子产业的潜在威胁巨大。

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