易家喜 查玉平 陈京元 张建华
摘要:昆虫是最大生物类群之一,而森林昆虫又是其主要组成部分,因此开展森林昆虫多样性的研究对于生物多样性而言具有重要意义。本文从物种多样性和遗传多样性两个层面上,综述了我国森林昆虫多样性研究概况及现实存在的一些问题。
关键词:森林昆虫;多样性;研究进展
中图分类号:Q969文献标识码:A文章编号:1004-3020(2014)04-0025-03
生物多样性是指各种生物与环境互相作用的生态过程及由此形成的生态系统,并包括这些生物物种所拥有的基因\[1\]。昆虫是地球上种类最多的动物类群之一,几乎分布在各种生境中。因此,昆虫多样性是生物多样性极其重要的组成部分,而森林昆虫多样性是其主要组成部分\[2\]。本文对我国森林昆虫物种多样性及遗传多样性两个水平上的研究进展作一综述。
1森林昆虫物种多样性的研究
物种多样性是指在物种水平上的生物多样性研究,主要研究物种多样性如何形成、演化以及物种多样性维持机制和现状等方面\[3\]。其基本任务及核心问题是确定一个区域或地球上到底有多少物种 \[4\]。
因此 ,摸清我国森林昆虫的家底是森林昆虫多样性研究的首要任务。早在上个世纪,我国森林昆虫学家们就展开了大量细致的调查。目前,中国科学院及全国各大专院校、科研单位,进行不同规模的昆虫区系科学考察有几十次,全国采集的昆虫标本数量超过了1 100万号,记录的昆虫有6万余种\[5\]。在大量研究的基础上,关于我国森林昆虫学的著作及论文大量发表。自上世纪80年代以来,就有《中国森林昆虫名录》(1981)、《山东省森林昆虫名录》(1982)、《四川省森林昆虫名录》(1982)、《云南森林昆虫》(1987)、《中国森林昆虫第2版(增订本)》(1992)、《西北森林害虫及防治》(1994)、《海南森林昆虫》(2002)、《大兴安岭森林昆虫图谱》(2006)、《长江中下游地区常见森林昆虫与蜘蛛(2011)等诸多著作相继问世。仅2006~2010年,我国昆虫学工作者共发表与昆虫有关的学术论文13 772篇,其中SCI收录论文2 625篇\[6\]。除了调查和发现新的物种之外,如何在物种水平上对以往的工作开展合理有序的研究 ,对地区性和世界性的昆虫类群的进行修正也是一项非常繁重的任务。全球已知的昆虫种类已近百万余种\[7\],而我国昆虫物种的数目大约占全球的10%,也就是近10万余种。但是,已有的一些研究结果显示这一估计可能远远不够,例如蚤目Siphonaptera、球蚜总科Adelgoidea、蚜总科Aphidioidea以及蝇科Muscidae等昆虫种类所占全球的比例都超过了15%以上\[8\]。因此,我国已记录的昆虫还远没有达到摸清昆虫家底的要求。
在森林昆虫群落物种多样性及区域物种多样性的方面,我国昆虫学家也做了许多工作 ,并取得了丰硕的成果。由于我国对自然保护区的重视,在昆虫区系研究当中,自然保护区昆虫的研究较多,约占总区系研究的28%\[9\]。自然保护区昆虫区系及名录调查研究相关的著作及论文大量发表,如《海南省南湾自然保护区及其周边生物多样性》(1998)、《河南昆虫分类区系研究:第六卷:宝天曼自然保护区昆虫》(2008)、《中国国家级自然保护区:高黎贡山昆虫生态图鉴》(2011)等。此外,关于环境因素对森林昆虫物种多样性的影响方面,也有人做深入研究。有报道称,仅从目级阶元来看,不同环境对森林昆虫数量分布影响并不显著;但从科级阶元来看,不同环境对森林昆虫数量的分布影响显著\[10\]。还有研究发现森林植被型小生境中,眼蝶种类组成差异最大,要高于灌丛、草地及农田植被型等小生境\[11\]。海拔和林分密度等因子对森林昆虫物种分布的影响也比较大\[12\]。
森林昆虫中还有天敌昆虫、传粉昆虫、药用昆虫、食用昆虫、工业用昆虫及观赏性昆虫等资源昆虫。这些昆虫的分泌物、排泄物、内含物等产物,或者不同发育阶段的虫体可作为资源利用 ,可产生经济价值,并且其种群数量具有资源特征 \[13\]。近年来,我国在资源昆虫的研究与开发利用也做了大量的工作\[14-16\]。如《资源昆虫》(1990)、《中国食用昆虫》(1999)、《中国药用昆虫集成》(1999)等资源昆虫方面的著作相继出版。
湖北林业科技第43卷
第4期易家喜 等:我国森林昆虫多样性的研究概况
2森林昆虫遗传多样性的研究
遗传多样性指种内个体之间或者一个群体内不同个体的遗传变异总和\[17\]。遗传多样性通常可从表型水平、染色体水平、蛋白质(酶)水平和分子水平进行研究\[18\]。前3个水平上研究在早期开展较多,近年来也偶有报道 。例如,张虎芳和郑乐怡(2001)研究了蝽科Pentatomidae中的6属6种的核型和减数分裂行为\[19\];马春燕和郑哲民(2008)采用聚丙烯酰胺凝胶垂直板电泳法分析了两个地区的斑须蝽Dolycoris baccarum以及同亚科的绿蝽Nezara viridula forma typica 和红尾碧蝽Palomena prasina的酯酶同工酶\[20\]。
目前 ,我国森林昆虫遗传多样性的研究较多集中在DNA水平上。采用的分子生物学技术有DNA序列分析技术、RFLP技术、RAPD技术及SSCP技术等。
目前在森林昆虫遗传多样性方面应用较多是DNA序列分析技术,该技术主要针对rDNA和mtDNA中部分保守基因的全序列或部分序列进行比较。例如,杨瑞生等人(2011)以mtDNA COI基因作为分子标记,对橡实象虫Curculio arakawai与鞘翅目、鳞翅目、双翅目共 24 种昆虫的系统进化分析\[21\]。李霞等人(2001)指出可以利用28s rDNA基因来构建切梢小蠹属的分子鉴定体系\[22\]。
RFLP技术是昆虫分类研究的一种有效遗传标记,可应用于近缘种或种内群体间序列差异程度的检测及远缘物种比较等方面\[23\]。隆沂峰等人(2010)采用PCR-RFLP方法分析mtDNA COI基因片段,对木瓜榕Ficus auriculata和鸡嗉果榕F. semicordata的传粉榕小蜂隐种进行了区分,发现大果榕小蜂Ceratosolen emarginatus和鸡嗉果榕小蜂C. gravelyi的隐种基因序列存在差异\[24\]。
我国学者认为RAPD反应体系较稳定 ,适用于昆虫分类与进化研究\[25\] ,因此应用十分广泛。不仅有学者将RAPD技术应用于蚱属\[26\]、墨天牛属 \[27\]的遗传多样性研究,而且还有人对RAPD反应体系的优化进行了深入探讨\[28\]。
虽然 ,SSCP技术在1989年才由Masato Orita等人建立 ,但我国学者很快掌握并应用在昆虫多样性研究上。李石柱等人(2003)在分析多斑按蚊复合组An.maculatus complex 5个成员种时 ,应用了PCR-SSCP技术对该复合体成员种进行分子鉴别\[29\]。董辉等人(2013)运用SSCP技术检测40个松毛虫赤眼蜂样本,单倍型检出率达100%,并建立了基于SSCP技术检测松毛虫赤眼蜂mtDNA SNPs的技术平台\[30\]。
3目前研究中的一些问题
经过多年努力,我国森林昆虫多样性的研究取得了重大的成就 ,但是也存在着一些问题。由于环境的恶化,致使一些昆虫可能在我们认识之前就被灭绝,还有许多偏远山区和人迹罕至森林深处,还有许多新物种有待我们去发现。多年来,我国对于那些珍稀濒危植物和脊椎动物研究远远超过对珍稀濒危昆虫的研究。人们对于这些珍稀濒危昆虫的保护意识还有待加强。同时,还要加强对这些珍稀濒危昆虫的分布情况、种群数量、受威胁原因等方面的研究。如何可持续开发和利用资源昆虫,在发展资源昆虫及相关产业的同时保护森林昆虫多样性,也是我们昆虫学家急需解决的课题。此外,如何保护和利用森林昆虫丰富的遗传多样性也有待深入研究。
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(责任编辑:郑京津)