国外城市林木根系生态系统研究综述

王娇

摘要 审查了现有的关于地下特有的城市设施是怎样影响根系以及在这个地下环境中林木根系对生物地球化学进程的贡献的一些研究。城市环境的土壤特性一般包括土壤紧实度及其他阻碍根系拓展物理指标，提高pH，改变温湿度以及污染物的出现。这些条件的改变可能会改变根系的生长动态、形态及其生理学特性。同时，林木根系以其对地下同化碳40%～73%的贡献，对土壤环境有着深远的影响。城市根际生态学对研究来说有着不断更新的话题，不仅由于它在城市生态系统中的关键作用，而且还因为它在全球环境问题中所扮演的角色。除了对地上生长显著的贡献外，土壤环境中根系的拓展通过对土壤结构和排水性能的影响而保持着对环境持续的影响。根系的影响被根系生物活性的密切作用进一步调节，结果就是碳储存和养分循环。同时，对当前新的研究进展与问题进行了讨论。

关键词 重金属；路盐；根周期；土壤紧实度；土壤结构；城市水文学；城市基础设施

中图分类号 S181.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）20-06521-09

根系-土壤环境（城市根际）对于林木健康、城市生态系统功能都是至关重要的。城市森林的表现取决于根系统获得资源和提供固定作用的能力。然而，在经过建筑环境中的条件如被压紧的土壤、地下的基础设施、化学污染以及过度的热量产生独一无二且不良的环境。这些将会损害根的生长和发展。另外，在实践中，与建造和维护景点相联系，如大树移植和人工灌溉系统，能改变根系生长动态。反过来，林木根系通过对土壤生物、物理、化学性质的影响来改变地下环境。这个城市根际生态系统不仅涉及在城市栽植林木，而且涉及对林木尤其是林木根系统提供社会服务的评价。笔者综述了根对城市设施典型的环境元素（如土壤紧实度）的反映和根通过碳降解及其他方式与环境间的相互作用；避免了对根系构造及特定的根系管理（例如，用障碍物或对生产面积的设计指引根的方向、断根、施肥）的讨论，取而代之的是专注于根系与环境的生态相互作用。这些相互作用包括生长周期；根系对物理压迫及土壤生化特性的响应；根贡献于与当代讨论环境可持续性有关的地下环境的特点，例如固碳、控制水土流失以及土壤水文过程。评论以树木栽培和城市林业为背景的这一新兴领域，将有助于找出知识的不足，并且对将来的研究给予指导。

1 根系生长周期对移植、土壤温度和季节的响应

根系生长尤其是细根的生产和死亡，是在有林木的地方地下生态系统的主要特征之一。在树木栽培和城市林业中，树木根系的生长时间在移植的背景下被广泛的关注[1-4]。能栽树的区域取决于根系在新环境中的拓展情况[5]，并且在很大程度上受到移植时间的影响[6]。

根系生长周期的数学模型显示，资源的限制反馈于地上部位和根系的生长，结果是在2个过程之间达到平衡，最后有利于树木的生长[7-8]。众多研究者报道了许多温带木本植物在秋季和春季表现出明显的根系伸长生长期，尽管当资源分配到地上部分时它的活力水平会下降[9-17]。尽管根系生长与地上部分生长通过内生长信号[18-20]、气候、当地天气有着明显的联系，但土壤条件才是控制这些根生长周期的关键因素。特别地，根系生长受到土壤温湿度的强烈影响[21]。每个树种都有不同的土壤温度的理想范围以适合其根系生长。这个范围通常是根据树种（或树种生态型）原产地的气候确定的。适合温带树种根系生长的典型的温度范围为2～25 ℃[21]。当土壤温度降到10 ℃以下时，许多温带树种根系的伸长生长受到严格的限制[16，22]。芽的生长有一个只能被低温打破的休眠期。与此相对，许多温带区域树种的根系没有一个容易区分的固定的休眠期[18，23]，并且根系能对土壤的升温做出快速的反应。然而，Arnold等[24]从几个苹果品种中发现证据，证明当满足低温条件时，在一些树种中可能存在一个固定的根休眠期。水分缺失以2种方式胁迫根的生长：一是通过限制水分吸收，从而阻止细胞的膨大；二是通过增加土壤的强度（把紧实的土壤看成阻碍水分渗透的障碍）。对于热带地区的树木，水分的有效性是决定根系生长模式的主要环境因素[25]，沿着热带含水梯度，根系生物量与土壤湿度密切相关[26-27]。在温带物种中，土壤湿度的动态变化在温度允许的范围内影响着根系生长周期[28-29]。

2 根系对物理阻碍的响应

根系在城市设施地下环境中拓展的能力影响着树木的健康、稳定性和寿命。然而，很少有研究涉及城市林木根系对地下环境特定性质的响应[30]。在一个研究中，为了确认地下因素对根系的渗透和增殖的影响[31]，7个德国城市中的20～40年生的椴树属（Tilia spp.）的菩提树（没有鉴定到种）被挖掘出来。这一大规模研究的不同寻常的一面是，对街道和人行道下面潜在的根系生长空间进行了挖掘。根系的渗透和细根的增殖都受到土壤类型的影响。纯粹的沙土、戈壁滩（没有一点细土）和高度紧实的肥沃的黏土都会阻碍根系的渗透（也可以看作土壤紧实）。在市区以及郊区的灌溉区内、公共用地及灌溉线周围、在粗石砾和碎块混杂着好的材料（黏土和淤泥）的地区，还有在阻碍面和类似于可以收集水分的物理“坝”结构被创立的地方观察根系增殖。即使这是一个大规模的研究，然而存在相当大的差异性。观察到的根系响应很可能只针对德国街道树种的栽植方式、北欧的气候或特定的树种。

正如这篇研究所说，有多种多样的物理限制因素控制着城市地下环境中根系的拓展。这些限制因素大体上可以分为2个类型：固体阻碍，例如建筑的地基、公路和岩石；渗透性的阻碍，如紧实的土壤。根系扩展的这些物理障碍可能会进一步取决于水分含量。

2.1 作为固体障碍的城市基础设施

在城市环境中，林木根系系统会被一些在本质上不能被穿过的地下设施所限制，除非这些设施存在裂缝、接口或有其他缺口。在城市和景观设施的研究中，记录了在这些基础设施内部或周围树木的根系生长受到极大的限制。但是，下面的例子说明根系穿过城市地下综合体细小裂缝的潜力。在一个描述根系基础结构管理的研究中，Schroeder[32]公布了一张欧亚槭（Acer pseudoplatanus）须根穿过砂浆接缝进入地下杂物间的照片，根系在杂物间的空气内延伸長达1 m多。Randrup等[33]对根系与污水管道之间的相互作用进行了综述。他们列举了大量有关根系进入未密封的管道而造成干扰的例子。尽管根系可以在城市地下成功的扩展，但这并不意味着能够获得充足的养分和水分，并且这些资源的空间有效性深远地影响着根系的分布。

由于在城市设施中的研究受到限制，我们必须依赖于在类似情况的研究以提供关于根对物理限制因素的额外观察。例如，树木为适应贫瘠、多岩石的土壤条件，根系为了接近地下水，会在岩石中穿过非常细小的缝隙（小于0.3 cm的宽度）深达9 m[34]。在美国俄勒冈州西南部，根系在100 μm岩石裂隙中被发现[35]。当石碑在限制的条件下保持固定的形状，根皮会变得扁平，在石碑边产生类似机翼的结构[34-36]。这些结构经过测量，宽度高达0.75 mm，并且只有在这些结构的边缘长有根毛[35]。这些研究表明根系是怎样有可能穿过混凝土、砖瓦结构及其他城市基础设施的狭小缝隙，形成对空间的适应。在城市环境中的观测记录很少，适合生长的必要条件还不明确。在某些情况下，树木根系会生长在物理障碍的周围。例如，英国梧桐的根系部分或全部地把作为土壤结构成分的2 cm石灰砾石包裹起来[37]。

2.2 紧实的土壤作为渗透性的障碍

城市用地开发利用所引起的土壤紧实的状态，是景区树木根系受到抑制的更为普遍的原因。所谓的紧实状态，发生在当土壤被压缩时，降低了土壤疏松多孔的结构，增加了土壤对根系渗透物理阻力的强度。紧实土壤在城市地区广泛分布。一项在莫斯科、爱德荷州以及华盛顿州的普尔曼的48块建筑工地的研究中，发现近来发展的建筑工地比老的建筑工地有更高的土壤容重[38]。这可能是由于更严格的工程标准以及更能影响紧实度的机械设备。在建筑工地的施工中，为了平整坡度，经常需要把土壤表层土（尤其是枯枝落叶层和腐殖质层）去掉，留下密度较大的心土层在表面，路面以下的土壤被进一步压实以提供支撑结构。因此，城市中树木极有可能遇到紧实的土壤。这些使得根系统由于路面底层或栽植穴的紧实土壤的限制变得更浅，或表现出比正常土质更小的扩展范围。在紧实土壤中的根系，具有更高度的分支及其更加短小、粗壮的特点，导致更浅的扎根深度[39-42]。

尽管土壤容重表明特定土壤的紧实程度，但目前尚没有对土壤中根系阻碍作用进行完整的描述。除土壤容重外，土壤水分和土壤质地也是必需考虑的因素，因为这些性质共同决定着土壤的强度[43-47]。在经典的研究中，Daddow等[46]运用对土壤紧实度全面的调查研究，创建了一个图表，描绘了每种土壤质地限制根系生长的容重（例如，在给定的土壤质地中，根系生长会在什么土壤容重下完全停止生长）。这可以作为土壤阻止渗透有用的代理，但是不能说明其他影响土壤强度的因素，尤其是水分。

土壤强度是容重和含水量的交集。由于紧实，土壤容重会增加，土壤颗粒之间的摩擦力、黏滞力也会增加，结果导致土壤强度的增加[48]。当土壤强度增加时，由于土壤颗粒对根系的阻力，根系的伸长生长率会下降[49]。木本植物会受到严重的约束的决定性的土壤强度（用锥形透度计测定），在2.3 MPa左右。它取决于土壤类型和植物种类[50]。土壤水分可以通过润滑土壤颗粒和延长根尖，来减缓过度的土壤强度。然而，当土壤容重日益增加，用来减缓土壤强度所需的含水量也越来越大。在沙壤土中，容重为1.18 g/cm3时可以降低土壤强度的20%，当容重为1.26 g/cm3时可以降低土壤强度的30%[51]。

在紧实的土壤中，单位体积含水量的增加和孔隙度的下降对气体扩散的限制，将会造成对土壤透气性的压力。在粉砂土中，当土壤紧实度1.44 g/cm3时，短叶松（Pinus echinata）的根系生长受到限制，由于通气条件不好，土壤含水量上升35%[51]。当壤土压实到1.5 g/cm3时，山茱萸（Cornus florida）的根系生长在极其湿润的土壤中下降（允许拉力0.006 MPa，氧气扩散率小于0.5 mg/（cm2·min），但銀枫（Acer saccharinum）不是这样的[47]。然而，在紧实土壤中由低的土壤孔隙度导致差的通气性，在不饱和土壤中就可能不是关键因素[52-53]。

不同植物种类在紧实土壤中伸展它们的根系，呈现不同的能力。这不能简单地归于对土壤施加压力的不同能力，尽管一些种类植物在实验室条件下表现出一些轻微的不同。例如，Materecera等[42]评价了22种农作物在4.2 MPa极端强度土壤中的穿透能力，发现所有种类根系伸长减少了92%～98%，并且同一植物种类穿透紧实土壤的能力与其根系直径呈正相关。在紧实度较低的土壤中，更易区分不同种类植物根系对紧实度的响应。例如，如果当土壤强度从0增长到1.0 MPa，花生的根长下降了29%，而棉花的根长下降了62%[44]。然而，像这样低的土壤强度一般不会发生，除非在多雨条件下。这些数据说明木本植物根系的生长将会随着任何土壤强度的增长而受到抑制，而不是“正常”的生长到某一门槛。在最近的一项关于澳大利亚当地桉树的研究中，土壤密度从1.0 g/cm3上升到1.4 g/cm3时，根系的穿透能力直线下降，进一步说明当土壤紧实度增加时，根系渗透能力立即开始下降[54]。

不同种类植物对土壤紧实度忍耐力存在差异，目前被认为是在整个生根环境中的复合反应。解释某一树种对土壤紧实度忍耐能力最强有力的假说就是“根生长机会”假说。该假说认为，能够忍耐潮湿土壤（低洼地、滩地）的树种能在土壤强度低的多雨时期使其根系生长，然而不能适应潮湿土壤（缺氧）的树种就不能生长。因此，当土壤强度低的时候，低洼地植物种类被认为可能有更大的生长机会，也因此更能适应土壤紧实度，就像在城市地区发现的那样。关于这一根系生长机会的广义模型开发的最初是为把土壤强度和含水量的限制整合到一起，作为单一的评价土壤质量对农作物产量的描述符[55]，并且最终描述为最少限制水范围[56]。Day等[47]通过对银枫（Acer sacharrinum）和多花山茱萸（Cornus florida）的研究，介绍了关于城市乔木的一个类似的假说，并且以树种忍耐力为背景评价了根系生长机会。SiegelIssem等[51]进一步发展了该方法，使之作为评价土壤生产力的指标。这些最近的试验评价了土壤强度、容重、土壤湿度以及氧的扩散对幼苗根系生长的影响，为这一假说作为解释树种对紧实土壤作出响应提供支持[47，51]。然而，对紧实土壤作出响应是受到许多环境和基因因素的影响的，往往不能简单的解释为树种的差异[57]。

3 根系对土壤化学性质及其污染物的反应

城市土壤跟农村和森林地区相比具有非常不同的环境输入。这些包括人类剧烈活动的任何事物，如除冰盐、轮胎残渣、机械润滑油、建筑碎片、园林覆盖物以及草坪的剪下物。许多项目改变了土壤的化学性质。此外，棕色地带（以前的用于工业或其他用于商业目的但可能对环境造成污染的活动的区域）在许多国家都是普遍存在的[58]。在土地资源越来越少的今天，有关对棕色地带发展的决议受到更大的关注[59]，并且城市绿地的众多经济、社会及环境利益更加受到人们的青睐。有研究表明，对土壤污染的影响和减轻污染方式的不确定性，是阻碍这些地域作为绿地的最重要的非经济因素[60]。除了棕色地带，化学污染物也是普遍存在的。这些包括除冰盐还有重金属，像铜、铅及锌都是汽车交通的副产物[61-62]。因此，迫切地需要拓展我们关于根系相互作用通过化学方法改变城市土壤的知识。

3.1 影响土壤pH

虽然有一些在邻近城市中心林地可以轻微地降低pH的例子[61]，但是被扰动的城市土壤很难达到适合树木生长的酸度。相反，土壤的碱化是城市化的另一更为普遍的结果，成为一个更普遍的阻碍树木健康的障碍。混凝土和其他石灰质材料的使用在城市地区几乎是普遍的，表土的移除和表层土的混合有利于土壤pH的增加。在中国香港，城市中心周围的100个地点的平均pH为8.68[63]。在弗吉尼亚州布莱克斯堡的弗吉尼亚理工大学，校园中央采集的10 cm深土样pH始终高于7.0，甚至高达8.3，而附近的相对未受干扰的场所表层土pH为5.9～6.2，附近受到干扰的路边pH为6.8～7.3[64]。一项在莫斯科和普尔曼的6个城市景观的研究中发现它们的平均pH为6.64～7.32[38]。

在较高pH的土壤中，许多树种会患有微量元素缺陷症（硼、铜、铁、锰、锌）。这是因为这些营养元素以对植物没有价值的不可溶形式存在[65]。磷的有效性在碱性土壤中也会被减弱。pH的升高也可能改变栖息于土壤中内生菌根的数量[66]。这些内生菌根根系的分布影响养分吸收能力。另一方面，土壤的碱化也降低了某些对植物根系有毒害作用的元素的可溶性，如铝、铅。

对于碱化所引起的营养缺陷，不同的植物具有不同的敏感性。在轻微的碱性土壤中，敏感植物如沼生栎（Quercus palustris）和柳叶栎（Quercus phellos）就会对铁、锰缺陷表现出变黄的条纹，而其他树种保持正常（如美洲榆（Ulmus americana）和英国梧桐（Platanus ×acerifolia））[67]。根的适应能力在一些抗性树种中已被证实，可以促进铁的吸收，其中一个例子就是能产生一种特殊的酶将铁还原[68]。一项对油橄榄树栽培品种及其砧木的调查表明，抗盐碱的特性来自砧木而不是接穗[69]。

由于城市环境中无处不在的碱性土壤和树种地土壤不同的敏感性，这些树种的清单已经公布，可以帮助从业人员在特定pH的土壤上选择适当的树种和栽培品种[70-71]。这些清单部分依据从业者的经验，虽然是不完全正确的，因为研究报告对许多树种是有限的。在果树中，在土壤中可利用的铁和叶片失绿之间有着清晰的关系，即随着可利用铁的增加，叶绿度迅速增加，直到达到一个最大值，在这一点它们失去了线性关系[72]。然而，在一些城市林木中，缺铁变黄的现象与土壤pH没有很强的关系[73]，并且因此也可能与土壤中可利用铁的可变性无关，尽管以上这些关系未曾被报导。许多系统的压力包括断根都可以对城市树木根系对铁的吸收产生消极的影响。这对城市树木产生实际的后果，因为铁或锰的缺失会损害其光合能力[74]，而光合能力的损害可能会削弱树木的生长和抗逆性。

3.2 盐污染

土壤的盐污染阻碍或杀死树木根系取决于树种的敏感性、环境变量（土壤理化性质、降水、光强、温度）、持续时间、光照时间及污染的严重程度[75-76]。盐污染可能起源于冰雪融水及融冰盐的喷洒[77]、海水倒灌、海岸地区被吹上岸的海盐，甚至是由于污泥的反复利用所导致[78]。融冰盐在寒冷的气候区是一种常见的土壤污染物。尽管也有氯化钙、碳酸钾的使用，但氯化钠是一种廉价的并被广泛使用的融冰材料，用于对街道、人行道、停车场的除冰。在丹麦，高浓度的路盐含量在距离车道2 m远的地方被发现，但在更远的距离很快消失[79]。当降水丰富时，盐并不存留在表层土，并最终渗透到地下深层土、地下水[80]。

由于农业上的重要性，盐胁迫已成为众多研究的主题。尽管如此，耐盐的生理机制是复杂多样的，可能是多基因的表现形式或是其他适应性的反应[81]。根系生长通常没有茎生长对盐胁迫敏感，导致处于盐胁迫的植物有更高的根茎比。然而，在景观情况下，当大量的融雪剂在人行道使用时，树木根系会受到严重的盐冲击[75]。高浓度的盐分有2个胁迫类型作用于根系。首先，土壤溶液中較低的水势（干燥） 导致渗透压力。其次，由于某种离子在土壤溶液、植物生长组织内部的改变（毒性）导致的离子压力。根系在耐盐能力的不同，耐盐树种可能会选择性地吸收离子[82]。然而，很难进行一般性概括。例如，在柑橘属的柠檬树的嫁接研究中，一些砧木的生长会比其他个体更受到盐度的影响，并且在某种情况下，生理胁迫最初由叶组织中钠离子和氯离子的毒性水平所控制[83]。盐度还能够改变木本植物根系与菌根真菌的共生关系，但此时还不是很清楚[84-85]。由于耐盐性在粮食作物中的经济重要性，研究立即确定了植物的耐盐机制及其基因控制[86]。

3.3 微量元素和重金属

许多微量元素是植物功能所必须的或是有益的，包括硼、铜、铁、锰、钼和锌（必需）；氯、镍（有时必需）；钴、碘、钠、硅和矾（有益）[65，87]。然而，当所有这些元素含量太高时也会产生毒性[88]。重金属经常出现在城市土壤中。它们残留在环境中，并且随着时间的推移积累到对植物的毒性水平。除了工业，车辆交通是金属污染的主要来源。最严重的污染发生在路的附近[63]，并且随着距离的增加，污染程度下降[89-90]。尽管现在规定减少铅在车辆中的使用，但它已经存留在环境中，并可能在路边继续升高。来自轮胎中的锌是与车辆交通有关的另一个主要污染物[91]。过量的微量元素或重金属通过几个机制引起植物毒性，包括改变膜透性、干扰代谢过程及代换必需离子[92]。在根部，金属元素通过干扰细胞分裂和细胞伸长来阻止其生长[88]。这些对根系的消极影响可能会直接转移到对地上部分生理机能的消极影响。例如，云杉幼苗受到汞毒性表现症状，如降低蒸腾作用、叶绿素含量，都是由于最初的根损伤[93]。已经观察到，当增加铅、锌、锰、镉和铜含量时，会促进侧根的形成且分布密集[94，88]。植物被金属元素减小了根尖的顶端优势，从而增加了侧根的生长。铅也干扰根毛的形成。例如，欧洲山毛榉根毛的形成在铅含量为44 mg/kg时被强烈抑制，在铅含量为283 mg/kg时完全被抑制[94]。虽然根毛形成的减少是为了吸收更少的金属元素，但是对水分、营养元素的吸收同样减少了。此外，营养的摄取会由于直接的离子与重金属的竞争而进一步减少。例如，Kahle[94]发现许多树种根系暴露在重金属时，更低的养分含量是由于减少了吸收，并增加了膜的外渗。因此，城市中常见的重金属可能不仅减少了根系的拓展，而且限制了养分和水分的吸收。Kahle还研究了关于重金属抑制根系生长的临界浓度。金属毒害作用可以被土壤中的高pH、阳离子交换量、黏土含量及有机质缓解。这是因为这些条件可以降低金属的生物利用度[94-95]。

3.4 重金属的耐受度

不同种类和基因型植物对重金属毒性的耐受度有所不同，并且对一种金属的耐受并不意味着耐受所有的金属。因为它们的寿命相对较长，当生长在受到污染的土壤时，树木会积累大量的毒性元素。此外，它们往往缺乏可以控制内部毒性微量元素含量的草本植物所特有的形态、生理适应[88]。重金属在根系中的分布很可能是不均匀的。例如，Violina等[96]发现，铅含量在山葡萄（Vitis spp.）细的吸收根中最高，而在老的木质化根中相当低。存活于富含金属的地区的树木可能依赖于表型的可塑性，使得根系避免高污染的区域[88，97-98]。另一方面，一些种属的耐受生态型桦木（Betula spp.）和柳树（Salix spp.）可能会显示多个生存策略，包括螯合肽在植物体内固定金属离子、快速的根周转及金属离子排斥[94]，从而它们就会成为金属污染地区的优势种[99]。柳（Salix spp.）经常用于对土壤的植物修复。在这些地方，根据植物积累重金属及其他污染物的能力选择树种，之后进行收获，并且安全地处置[100]。

3.5 有机污染物和杀虫剂

在城市环境中，有许多复杂的有机物（通常是杀虫剂、工业混合物及次生产物）都是潜在的污染物，并且其中的一些会长期存留在环境中。工业有机物的毒性水平通常在有着悠久的工业活动历史的地方受到关注，但是也可能发生在事故多发地如公路、铁路沿线。一些杀虫剂可能会对非目标的土壤生物产生负面影响[101]，并且可能因此产生对根系生长的不利影响。例如，菌根对某些杀虫剂尤其是杀真菌剂敏感。容器内生长的鹅掌楸接种丛枝菌根真菌，与没有施用的对照相比，施用苯菌灵杀真菌剂可减少生长量和菌根侵染[102]。

4 根系对环境的可持续性的贡献

树木根系对城市环境的土壤质地、水文学及生物地球化学有着潜在积极的影响。更具体的说，树木的根系能改善土壤的物理性质；维持和促进土壤有机质，固氮，从农作物根系够不到的下层土吸收养分；增加水的渗透和贮藏；降低养分侵蚀和淋溶损失；降低土壤酸度；提高土壤的生物活性[103]。

4.1 土壤结构

在城市环境中，有许多因素可以导致土壤的退化，尤其是土壤结构（把紧实的土壤看作渗透的障碍）。因此，树木根系影响土壤结构的潜力有着很大的意义。树木根系是土壤结构发展以及土壤形成的主要贡献者。这一对根系对土壤影响新的升值重新定义和扩大了人们根际的概念：活根与土壤直接作用的区域[104]。树木根系对土壤结构的贡献不仅影响植物的生长，而且影响许多其他提供像缓解雨水径流及增加透气性的生态系统服务的土壤功能[105-106]。

4.2 树木根系促进土壤大孔隙的形成

树木根系通过几个方式改进土壤结构。其中最重要的由植物引起土壤结构的变化之一，就是由穿透根引起的连续大孔隙（即通道）的形成[107]。根系形成的大部分孔隙都属于大孔隙（>30 μm）[108]。这些大孔隙促进土壤的通气和水分的渗透、储存以及根系死亡后产生的区域。这些区域有助于土壤的碎片化，形成团聚体，并且进一步降低根系生长的阻力。根系通过穿过土壤基质生长时产生的压缩和剪切应力形成大孔隙[109]。通过生长的根系对周围土壤压缩产生的径向压力，扩大了现有的孔隙，并创建了新的孔隙。Bartens等[106]证明活根可以穿过紧实的土壤产生通道，并且极大地增加水的渗透，尽管一旦根系死亡腐烂，流量就会更大[110]。根腐烂时，组织的残留物及共生的微生物形成的菌套的孔隙壁可以促进水分有效的运输[111-112]。

4.3 树木根系促进土壤团聚体的形成

团聚体的稳定性是土壤结构的一个重要指标，由土壤颗粒重排、絮凝及胶结产生，受到土壤有机碳、生物、离子架桥、黏土和碳酸盐的调节[113]。根际土中团聚体的稳定性大于非根际土[107]，其稳定性受到根际沉降、大量根系属性的影响，包括根长、质量、密度、根序分布、周转率及菌丝生长[114]。Dorioz等[115]觀察到根系对水分的吸收促进了黏土的重组（以导向和紧实的黏土颗粒描述），并且在这一环境中根分泌的黏液非常丰富。根际对土壤结构的显著影响是因为根际给大量不同大小的微生物生长提供了特权场所，并且它们都以自己的方式组织材料[115]。

树木根系能通过释放多种对土壤颗粒有黏合作用的化合物直接增加团聚体的形成[113]。例如，来自根尖的多聚糖能渗入周围土壤50 μm，并使之饱和，而来自细菌的多聚糖仅能渗入土壤小于1 μm的范围[115]。研究表明，根系分泌的聚乙醇酸通过增加土壤颗粒之间的束缚以及通过在土壤表面对水的排斥降低含水率，使得土壤稳定[116]。树木根系也间接地影响团聚体的形成及其稳定性。这是因为它们的分泌物是土壤微生物的食物来源，然后微生物又会释放它们自己的分泌物，贡献于土壤团聚体[117]。这些分泌物也是蚯蚓的食物来源[107]，并且当蚯蚓在土壤中穿过时会产生大孔隙[118]。

4.4 土壤强度和稳定性

根系系统形成的部分的复矩阵能够保持水土、减少侵蚀。它们都对环境的可持续性有着重要的贡献。长有植物的土壤会由于蒸腾作用而干得更快。因此，土壤具有更大的剪切和抗张强度，并且根/土切向滑动阻力将渐渐增加[119]。由植物出现导致的较低的土壤含水量有助于土壤抵抗紧实度[120-121]。与草本植被相比，深根的木本植被更能从更深的土壤中抽出更多的水[122-124]。这深层水的吸出以及由此导致的干湿循环能引起土壤的皱缩和加固。

除了使土壤变得干燥，树木根系还能通过机械加固增加土壤的稳定性[125-129]。公路等基础设施的建设改变了自然地形、地貌，往往会产生贫瘠、陡峭的山坡，并有滑坡的危险。树木根系已被用来作为对边坡加固的工具，或是单独[130]或是与施工设计方案相结合[131]。尽管草本植被能更快地覆盖并固定土壤，但是木本植被能提供更大的加固强度。一项关于在生长不同植物的土壤中对比它们的切向阻力的研究中，紫花苜蓿和牧草比黄松对切向阻力有着更快的影响，但是年龄较大的松树根系明显优于年轻的紫花苜蓿，并且切向阻力和松树根系的数量、直径呈正比[125，132]。

树木同样在河岸的固定中扮演重要的角色[133-134]。在城市地区，暴风雨的经过导致溪流水位很大的变动。这将会导致河道被侵蚀且损害水质[135]。在对长有植被的溪边的定位研究表明，增加根的体积（直径2～20 mm）与减少土壤侵蚀度呈正相关[129]。Wynn等[136]对比了长有草本和木本植被的河岸的根分布、根密度。调查结果表明，河岸的森林比草本提供更好的对河岸的缓冲保护。

4.5 水文学

不透水的表面、土壤紧实及暴雨沟渠阻止了暴雨在建筑环境中的扩散渗透，降低了地下水位及河流的基本水位[137]。即使是未铺设石砖的城市土壤也比未开发地区在很大程度上降低渗透率[138]。在植被覆盖地区，仅有5%～15%的降水从地表流走，其余部分被蒸发掉或渗入地下；然而，城市地区60%的降水通过排水沟流出[139]。旧时的排水系统通常与下水道相连。当这些排水系统溢出的时候，未经处理的污物将会污染地表水。即使排水沟不与下水道相连，雨水仍然被集中，不能以分散的方式渗透，因而减少了植物和土壤对水的化学性质的影响，且当雨水进入地表水时增加了溪流的温度[137]。

城市树木是公认的减少城市径流的有效工具[140-141]，但是根系特殊的作用在很大程度上未被认识到。根系通过引导暴雨雨水沿着根系通道渗入土壤帮助暴风雨的消散，并在基流中扮演主要作用[142-143]，帮助水分的渗透[105-106]，吸收水分[144-145]。此外，由树木根系引起的液压的升降可以帮助其他植物在干旱气候下的生存，从而提高植物群落作为一个整体的贡献[146-147]。除了对水分的升降，树木能将水分重新分配到更深的土壤区域，可能促进地下水的再分配[148-149]。树木根系也可能通过它们在养分、碳循环和对土壤结構的改变中的作用间接地影响水分循环。

4.6 养分循环

城市土壤中植物的养分含量可以从被阻断的养分循环及扰动土引起的高度亏缺到滥用化肥及其他人为活动导致的富营养化。在过去的150多年里，从大气中沉降的氮大大增加。这种变化引起的后果还不确定[150]。城市生态系统已经被确认为受纳水体营养污染的来源[151]，尤其是氮和磷。市区和郊区流域比完全有森林覆盖的流域有更高的氮损耗[152]。通过来自汽车发动机及宠物粪尿中含量过高的活性氮化合物的输入，城市地区氮化物含量同样高于周边未受污染的地区[153]。

城市地区与其他生态系统相比有着非常高的反消化率，并且氮的分布受到雨水收集系统的影响[153]。关于城市树木根系这样的营养热点的影响文献很少。然而，树木根系可以通过根周转、根分泌及养分吸收来影响养分的供应及有效性，从而帮助控制养分循环。树木可以通过减少雨水径流和土壤侵蚀影响养分的输出；暴风雨可能会带走养分及与土壤紧密结合的载满养分的沉淀物（磷）。林木可以通过生物固氮、吸取养分尤其是来自其他植物根区下面硝酸盐以及减少淋溶、侵蚀过程的养分损失，影响根际的养分供应[154-155]。根系对一系列复杂的氮转化的影响，控制着氮在生态系统中的生产、流通及损失[156]。在一个牙买加的研究中，发现越靠近短枝木麻黄，N、NO3、有机质、P、Mg、K、Ca、pH及聚乙醇酸含量增加[157]。研究人员将此归因于与某种特殊菌根复杂的共生关系。在全球范围内，养分循环通过植物在土壤剖面内改变养分的垂直分布以及在接近土壤表面时保持土壤的有效性[158]。例如，脱落的根细胞和黏液含有大量的可溶性碳和氮[159]。它们是根际动植物的能量来源，接下来根际动植物又会为植物持续地提供氮。

4.7 碳循环、土壤有机质、固碳

城市地区是大气中二氧化碳浓度升高的主要来源。这是因为高排放及燃料的使用，并且固碳又是最少的[137]。此外，城市中心日平均大气二氧化碳含量超过500 mg/kg，而全球平均值为379 mg/kg[160-161]。较高浓度的二氧化碳促进植物的生长，林木通过光合作用固定这些二氧化碳，并且通过枯落物及根输入把碳固定到土壤中去。城市土壤有贮藏大量土壤有机碳的潜能，因此可缓解大气中二氧化碳含量的增加[161]。土壤有机碳储量具有高度的差异性。在0.3 m深时土壤有机碳库含量为16～232 Mg/hm2，在1 m深时含量为15～285 Mg/hm2[161]。土壤有机碳储量也取决于当地气候、土地利用及土壤母质。例如，美国东北部的冷湿气侯就比干燥的贫瘠的气候有更多的土壤有机碳的积累[162]。

城市林木根系系统在储碳方面的作用受到的关注非常有限。研究主要依赖于其他生态系统或实验室研究的结果。然而，通过根系的分解所具有的储碳潜能是相当大的。除了故意地掺入有机质外，碳从植物凋落物及含碳高的根系分泌物的分泌以及根与其共生的菌根的死亡进入土壤（即转化）[163-165]。有人估计植物中2%～4%的净固碳通过根系分泌的方式直接储存到土壤中[159]。这些碳化合物也多少以可控的方式被植物回收一点[165]。与一年生植物相比，林木控制着地下固碳的更大比例。有研究表明，林木的同化碳在40%～73%之间[163]。分配到细根和菌根中高达47%的碳通过根周转的方式被固定在土壤中[166]。土壤有机碳不仅增加微生物的活性，而且微生物的出现发起一个增加根系分泌物的反馈系统[167]。因此，来自植物根系的碳对土壤微生物起到很大的控制作用，从而控制着整个土壤的健康[168]。

城市土壤往往对根系生长很不友好。移除城市用地的植被及表土，加上升高的温度，也减少了土壤有机质，并且因此减少了土壤微生物的数量，尤其是在新的扰动土中[38，169]。土壤微生物对林木的生长十分重要，因为它们严格地控制着养分循环、氮的固定、硝化作用及黏土颗粒的聚集（即土壤结构的建立）[170]。在美国科罗拉多州的施肥和灌溉的城市地区比邻近的没有施肥灌溉的农田有更高的微生物生物量[171]。Takahashi等[172]对比了不同土地利用类型（城市公园中的草地、经营管理的林地（清除杂草和枯落物）、无管理的林地）的土壤碳含量，发现在0～10 cm土壤深度它们的土壤碳含量相似，但是在10～30 cm深时草地的平均碳含量高于经营过的林地，无管理的林地的土壤碳含量远远高于其他土地利用类型。

5 結语

该研究关注了在城市环境中林木根系的生态生理学以及它们是怎样与这一受控于人类世界的相互作用。关于城市林木根系的经营管理，有着许多未被回答的问题，但是这里的意见仅限于提供林木根系在城市根际生态学中作用的更好地理解基础研究。下面是笔者建议的可能作为未来的研究领域。

（1）在更大根际范围内的生物群落。大量的证据表明，离开了更大范围根际内寄居的微生物，林木根系系统就不能被完全地理解。然而，人们对于这些群落以及它们在城市环境中是怎样发展的却知之甚少。在更大范围根际内的相互作用可能不仅影响林木的生长，而且在林木提供的某种生态系统服务中发挥一定作用，像现在受到高度重视的对暴风雨的对策。

（2）土壤污染物。当社会寻求保护日益稀少的农田和林地，并且不再对先前开发过的土地再度开发，城市空地开发的重要性日益显现。因此，从事城市林业的专业人士将越来越多地面对在承受着恢复的地区对林木的管理，如棕色地带。尽管大量来自植物恢复及矿物污染物的关于林木根系及污染土壤的信息是有用的，但是这一工作致力于对树木和其他植物最大化的吸收污染物，最终收获植物，并安全的处置。关于生长的林木在污染的土壤中面临的长期挑战以及林木根系对污染的土壤的长期的反应，我们知道得很少。

（3）气候变化。越来越多的科学证据表明，全球温度在升高，大气的CO2含量在上升，从大气中固定的碳在增加，城市热岛效应发生在平坦地区。所有这些因素通过直接或间接地调节植物地上部分影响根系的生长。

当人们以可持续的方式管理环境时，城市生态系统受到越来越多的审查。城市林木在许多层面上对城市环境发挥关键的作用。当我们增加对在根际复杂过程的了解时，不仅能更好地管理风景树，而且可以更完全地获益于它们在城市生态系统过程中的作用。

参考文献

[1]

HARRIS J R，SMITH R，FANELLI J K.Transplant timing affects firstseason root growth of Turkish hazelnut （Corylus colurna L.）[J].Hort Science，2001，36：805-807.

[2] HARRIS J R，FANELLI J K，THRIFT P.Transplant timing affects early root system regeneration of sugar maple and northern red oak[J].Hort Science，2002，37（6）：984-987.

[3] RICHARDSONCALFEE L E，HARRIS J R，FANELLI J K.Posttransplant root and shoot growth periodicity of sugar maple[J].Journal of the American Society for Horticultural Sciences，2007，132（2）：147-157.

[4] RICHARDSONCALFEE L E，HARRIS J R，FANELLI J K.Root and shoot growth response of balledandburlapped and potinpot sugar maple to transplanting at five phenological growth stages[J]. Journal of Environmental Horticulture，2008，26（3）：171-176.

[5] HARRIS J R.Transplanting large trees[J].CAB Reviews： Perspectives in Agriculture，Veterinary Science，Nutrition and Natural Resources，2007，2：24.

[6] RICHARDSONCALFEE L E，HARRIS J R，FANELLI J K.Seasonal effects of transplanting on northern red oak and willow oak[J].Journal of Environmental Horticulture，204，22（2）：75-79.

[7] THORNLEY J.A model to describe the partitioning of photosynthate during vegetative plant growth[J].Annals of Botany，1972，36：419-430.

[8] THALER P，PAGS L.Modelling the influence of assimilate availability on root growth and architecture[J].Plant and Soil，1998，201：307-320.

[9] STONE E C，SCHUBERT G H.Root regeneration potential of ponderosa pine lifted at different times of the year[J].Forest Science，1959，5：322-332.

[10] STONE E C，JENKINSON J L，KRUGMAN S L.Rootregenerating potential of Douglasfir seedlings lifted at different times of year[J].Forest Science，1962，8：288-297.

[11] CRIPPS J E L.A seasonal pattern of apple root growth in Western Australia[J].Journal of Horticultural Science，1970，45：153-161.

[12] ROBERTS J.A study of root distribution and growth in a Pinus sylvestris L. （Scots pine） plantation in Thetford Chase[J].Anglia Plant and Soil，1976，44：607-621.

[13] DEANS J D.Fluctuations of the soil environment and fine root gowth in a young Sitka spruce plantation[J].Plant and Soil，1979，52：195-208.

[14] DELL B，WALLACE M. Periodicity of fine root growth in Jarrah （Eucalyptus marginata Donn ex Sm.）[J]. Australian Journal of Botany，1983，31：247-254.

[15] WARGO P M.Effects and consequences of stress on root physiology[J].Journal of Arboriculture，1983，9：173-176.

[16] HARRIS J R，BASSUK N L，ZOBEL R W，et al. Root and shoot growth periodicity of green ash，Turkish hazelnut，and tree lilac[J].Journal of the American Society for Horticulture Science，1995，120：211-216.

[17] HARRIS J R，FANELLI J.Root and shoot growth periodicity of potinpot red and sugar maple[J]. Journal of Environmental Horticulture，1999，17：80-83.

[18] RICHARDSON S D.Bud dormancy and root development in Acer saccharinum[M] // THIMANN K V.Physiology of Forest Trees. New York： Ronald Press，1958： 409-425.

[19] LARSON M M，WHITMORE F W. Moisture stress affects root regeneration and early growth of red oak seedlings[J].Forest Science，1970，16：495-498.

[20] FARMER E J.Dormancy and root regeneration of northern red oak[J]. Canadian Journal of Forest Research，1975，5：176-185.

[21] LYR H，HOFFMANN G.Growth rates and growth periodicity of tree roots [J].International Review of Forestry Research，1967，2：181-236.

[22] HARRIS J R，KNIGHT P，FANELLI J.Fall transplanting improves establishment of balled and burlapped fringe tree （Chionanthus virginicus L.） [J]. Hort Science，1996，31：1143-1145.

[23] TAYLOR J S，DUMBROFF E B. Bud，root，and growth regulator activity in Acer saccharum[J]. Planta，1975，104：110-114.

[24] LANHAM M D，ARNOLD M A，YOUNG E.Growth and protein content of apple in response to root and shoot temperature following chilling[J]. Hort Science，1990，25：1583-1588.

[25] BORCHERT R.Soil and stem water storage determine phenology and distribution of tropical dry forest trees[J].Ecology，1994，75（5）：1437-1449.

[26] GREEN J，DAWSON L，PROCTOR J，et al.Fine root dynamics in a tropical rain forest is influenced by rainfall[J]. Plant and Soil，2005，276（1）：23-32.

[27] MCGRODDY M，SILVER W L. Variations in belowground carbon storage and soil CO2 flux rates along a wet tropical climate gradient[J]. Biotropica，2009，32（4）：614-624.

[28] TESKEY R O，HINKLEY T M.Influence of temperature and water potential on root growth of white oak[J]. Physiologia Plantarum，1981，52（3）：363-369.

[29] KUHNS M R，GARRETT H E，TESKEY R O，et al. Root growth of black walnut trees related to soil temperature，soil water potential，and leaf water potential[J]. Forest Science，1985，31（3）：617-629.

[30] DAY S D，WISEMAN P E，HARRIS J R，et al.Contemporary concepts of root system architecture of urban trees[J]. Arboriculture & Urban Forestry，2010，36（4）：149-159.

[31] KRIETER M.Untersuchungen von Bodeneigenschaften und Wurzelverteilungen an Strassenbaumstandorten （Linde） [Investigations of soil conditions and root distributions of street tree locations] [J].Das Gartenamt，1986，35：676-678.

[32] SCHROEDER K.Konkurrenz unter Tage [Competition underground] [J].Gruen Forum LA，2005，4：34-38.

[33] RANDRUP T B，MCPHERSON E G，COSTELLO L R.Tree root intrusion in sewer systems： review of extent and costs[J]. Journal of Infrastructure Systems，2001，7（1）：26-31.

[34] SAUNIER R E，WAGLE R F.Factors affecting the distribution of shrub live oak （Quercus turbinella Greene） [J].Ecology，1967，48（1）：35-41.

[35] ZWIENIECKI M A，NEWTON M.Roots growing in rock fissures： their morphological adaptation[J].Plant and Soil，1995，172（2）：181-187.

[36] STONE E L，KALISZ P J.On the maximum extent of tree roots[J].Forest Ecology and Management，1994，46（1/2）：59-102.

[37] BASSUK N.CUSoil： An update after more than a decade of use in the urban environment[J].City Trees，2008，1/2：16-19.

[38] SCHARENBROCH B C，LLOYD J E，JOHNSONMAYNARD J L.Distinguishing urban soils with physical，chemical，and biological properties[J]. Pedobiologia，2005，49（4）：283-296.

[39] TACKETT J L，PEARSON R W.Oxygen requirements of cotton seedling roots for penetration of compacted soil cores[J]. Proceedings of the Soil Science Society of America，1964，28：600-605.

[40] VOORHEES W B，FARRELL D A，LARSON W E. Soil strength and aeration effects on root elongation[J]. Soil Science Society of America Proceedings，1975，39：948-953.

[41] GILMAN E F，LEONE I A，FLOWER F B.Effect of soil compaction and oxygen content on vertical and horizontal root distribution[J].Journal of Environmental Horticulture，1987，5（1）：33-36.

[42] MATERECHERA S A，DEXTER A R，ALSTON A M.Penetration of very strong soils by seedling roots of different plant species[J]. Plant and Soil，1991，135：31-41.

[43] TAYLOR H M，GARDNER H R. Penetration of cotton seedling taproots as influenced by bulk density，moisture content，and strength of soil[J]. Soil Science，1963，96（3）：153-156.

[44] TAYLOR H M，RATLIFF L F. Root elongation rates of cotton and peanuts as a function of soil strength and soil water content[J].Soil Science，1969，108（2）：113-119.

[45] ZISA R，HALVERSON H G，STOUT B B.Establishment and early growth of conifers on compact soils in urban areas[M].Broomall，PA：USDA Forest Service，1980.

[46] DADDOW R L，WARRINGTON G E.Growthlimiting soil bulk densities as influenced by soil texture[M].Colorado：USDA Forest Service Watershed Systems Development Group Fort Collins，1983： 17.

[47] DAY S D，SEILER J R，PERSAUD N.A comparison of root growth dynamics of silver maple and flowering dogwood in compacted soil at differing soil water contents[J].Tree Physiology，2000，20（4）：257-263.

[48] GREACEN E L，SANDS R.Compaction of forest soils： a review[J].Australian Journal of Soil Research，1980，18：163-189.

[49] CLARK L J，WHALLEY W R，BARRACLOUGH P B.How do roots penetrate strong soil？ [J].Plant and Soil，2003，255（1）：93-104.

[50] DAY S D，BASSUK N L.A review of the effects of soil compaction and amelioration treatments on landscape trees[J]. Journal of Arboriculture，1994，20（1）：9-17.

[51] SIEGELISSEM C M，BURGER J A，POWERS R F，et al. Seedling root growth as a function of soil density and water content[J]. Soil Science Society of America Journal，2005，69（1）：215-226.

[52] DAY S D，BASSUK N L，VAN ES H.Effects of four compaction remediation methods for landscape trees on soil aeration，mechanical impedance and tree establishment[J].Journal of Environmental Horticulture，1995，13（2）：64-71.

[53] AUST W M，BURGER J A，SCHEERER G A，et al.Amelioration of compacted and rutted skid trails on wet pine flats： fourthyear results[C]//General Technical Report Southern Research Station 20. North Carolina：USDA Forest Service Asheville，1998：386-391.

[54] SKINNER A K，LUNT I D，SPOONER P，et al.The effect of soil compaction on germination and early growth of Eucalyptus albensand an exotic annual grass[J].Austral Ecology，2009，34（6）：698-704.

[55] LETEY J.Relationship between soil physical properties and crop production[M] //Advances in Soil Science. Vol. 1. New York： SpringerVerlag，1985：277-294.

[56] DA SILVA A P，KAY B D，PERFECT E.Characterization of the least limiting water range of soils[J].Soil Science Society of America Journal，1994，58（6）：1775-1781.

[57] BASSETT I，SIMCOCK R，MITCHELL N.Consequences of soil compaction for seedling establishment： Implications for natural regeneration and restoration[J].Austral Ecology，2005，30（8）：827-833.

[58] OLIVER L，FERBER U，GRIMSKI D，et al.The scale and nature of European brownfields[M] // CABERNET 2005International Conference on Managing Urban Land LQM Ltd，Nottingham，UK，Belfast.Northern Ireland，UK，2005.

[59] ALTHERR W，BLUMER D，OLDRP H，et al.How do stakeholders and legislation influence the allocation of green space on brownfield redevelopment projects？ Five case studies from Switzerland，Germany and the UK[J].Business Strategy and the Environment，2007，16（7）：512-522.

[60] DE SOUSA C A.Turning brownfields into green space in the City of Toronto[J].Landscape and Urban Planning，2003，62（4）：181-198.

[61] POUYAT R V，MCDONNELL M J，PICKETT S T A.Soil characteristics of oak stands along an urbanrural landuse gradient[J].Journal of Environmental Quality，1995，24（3）：516-526.

[62] IRVINE K，PERRELLI M，NGOENKLAN R，et al.Metal levels in street sediment from an industrial city： spatial trends，chemical fractionation，and management implications[J].Journal of Soils and Sediments，2009，9（4）：328-341.

[63] JIM C Y.Urban soil characteristics and limitations for landscape planting in Hong Kong[J]. Landscape and Urban Planning，1998，40（4）：235-249.

[64] HARRIS J R，DAY S D，KANE B. Nitrogen fertilization during planting and establishment of the urban forest： a collection of five studies[J].Urban Forestry & Urban Greening，2008，7（3）：195-206.

[65] MENGEL K，KIRKBY E.Principles of Plant Nutrition[M].5th Edition.Netherlands： Kluwer Academic Publishers，2001.

[66] PORTER W，ROBSON A，ABBOTT L.Field survey of the distribution of vesiculararbuscular mycorrhizal fungi in relation to soil pH[J].Journal of Applied Ecology，1987，24（2）：659-662.

[67] DIRR M A.Manual of Woody Landscape Plants： Their Identification，Ornamental Characteristics，Culture，Propagation and Uses[M].5th Edition.Champaign，IL：Stipes Publishing，LLC，1998.

[68] MOOG P，BRGEMANN W.Iron reductase systems on the plant plasma membrane—A review[J].Plant and Soil，1994，165（2）：241-260.

[69] ALCáNTARA E，CORDEIRO A M，BARRANCO D.Selection of olive varieties for tolerance to iron chlorosis[J].Journal of Plant Physiology，2003，160（12）：1467-1472.

[70] APPLETON B L，CHAPLIN L T.New York/MidAtlantic Gardeners Book of Lists[M].Taylor Trade Publishing，2001.

[71] BASSUK N，CURTIS D F，MARRANCA B，et al.Recommended urban trees： Site assessment and tree selection for stress tolerance[M]. Ithaca，NY： Urban Horticulture Institute，2009.

[72] DE SANTIAGO A，DIAZ I，DEL CAMPILLO M D C，et al.Predicting the incidence of iron deficiency chlorosis from hydroxylamineextractable iron in soil[J].Soil Science Society of America Journal，2008，72（5）：1493-1499.

[73] WATSON G，HIMELICK E B.Effects of soil pH，root density，and tree growth regulator treatments on pin oak chlorosis[J].Journal of Arboriculture，2004，30（3）：172-178.

[74] ABADíA J，MORALES F，ABADíA A.Photosystem II efficiency in low chlorophyll，irondeficient leaves[J]. Plant and Soil，1999，215（2）：183-192.

[75] HEADLEY D，BASSUK N.Effect of time and application of sodium chloride in the dormant season on selected tree seedlings[J]. Journal of Environmental Horticulture，1991，9（3）：130-136.

[76] BERNSTEIN N，KAFKAFI U.Root growth under salinity stress[M] //WAISEL Y，ESHEL A，KAFKAFI U，et al.Plant Roots： The hidden half（3rd Edition）. New York：Marcel Dekker，Inc.，2002.

[77] KAYAMA M，QUORESHI A M，KITAOKA S，et al.Effects of deicing salt on the vitality and health of two spruce species，Picea abies Karst. and Picea glehnii Masters planted along roadsides in northern Japan[J].Environmental Pollution，2003，124（1）：127-137.

[78] USMAN A R A，KUZYAKOV Y，STAHR K.Dynamics of organic C mineralization and the mobile fraction of heavy metals in a calcareous soil incubated with organic wastes[J].Water，Air，& Soil Pollution，2004，158（1）：401-418.

[79] PEDERSEN L B，RANDRUP T B，INGERSLEV M.Effects of road distance and protective measures on deicing NaCl deposition and soil solution chemistry in planted median strips[J].Journal of Arboriculture，2000，26（5）：238-245.

[80] Priority Substances List Assessment： Road Salt. Canadian Environmental Protection Act 1999[R]. Environment Canada： Health Canada，2001.

[81] CHEESEMAN J.Mechanisms of salinity tolerance in plants[J].Annual Review of Plant Physiology，1988，87：547-550.

[82] LLOYD J，SYVERTSEN J，KRIEDEMANN P.Salinity effects of leaf water relations and gas exchange of ‘Valencia Orange，Citrus sinensis（L.） Osbeck，on rootstocks with different salt exclusion characteristics[J]. Functional Plant Biology，1987，14（6）：605-617.

[83] GIMENO V，SYVERTSEN J P，NIEVES M，et al. Additional nitrogen fertilization affects salt tolerance of lemon trees on different rootstocks[J]. Scientia Horticulturae，2009，121（3）：298-305.

[84] TIAN C Y，FENG G，LI X L，et al.Different effects of arbuscular mycorrhizal fungal isolates from saline or nonsaline soil on salinity tolerance of plants[J].Applied Soil Ecology，2004，26（2）：143-148.

[85] PORRASSORIANO A，SORIANOMARTN M L，PORRASPIEDRA A，et al.Arbuscular mycorrhizal fungi increased growth，nutrient uptake and tolerance to salinity in olive trees under nursery conditions[J]. Journal of Plant Physiology，2009，166（13）：1350-1359.

[86] PAPDI C，JOSEPH M P，SALAM P，et al.Genetic technologies for the identification of plant genes controlling environmental stress responses[J]. Functional Plant Biology，2009，36（8）：696-720.

[87] MARSCHNER H. Mineral Nutrition in Higher Plants[M]. London： Academic Press，1996.

[88] HAGEMEYER J，BRECKLE S.Trace element stress in roots[M] //WAISEL Y，ESHEL A，KAFKAFI U，et al.Plant Roots： The hidden half （3rd Edition）. New York：Marcel Dekker，Inc.，2002.

[89] BIRCH G F，SCOLLEN A.Heavy metals in road dust，gully pots and parkland soils in a highly urbanized subcatchment of Port Jackson Australia[J].Australian Journal of Soil Research，2003，41（7）：1329-1342.

[90] FAKAYODE S O，OLUOWOLABI B I.Heavy metal contamination of roadside topsoil in Osogbo，Nigeria： Its relationship to traffic density and proximity to highways[J]. Environmental Geology，2003，44（2）：150-157.

[91] ROBERTS J，JACKSON N，SMITH M.Tree Roots in the Built Environment. Vol. 8[M].London： Research for Amenity Trees The Stationery Office，2006.

[92] PATRA M，BHOWMIK N，BANDOPADHYAY B，et al.Comparison of mercury，lead and arsenic with respect to genotoxic effects on plant systems and the development of genetic tolerance[J]. Environmental and Experimental Botany，2004，52（3）：199-223.

[93] GODBOLD D L，HUTTERMAN A.Inhibition of photosynthesis and transpiration in relation to mercuryinduced root damage in spruce seedlings[J]. Physiologia Plantarum，1988，139：95-99.

[94] KAHLE H.Response of roots of trees to heavy metals[J].Environmental and Experimental Botany，1993，39：99-119.

[95] SIEGHARDT M，MURSCHRADLGRUBER E，PAOLETTI E，et al.The Abiotic Urban Environment[M] //KONIJNENDIJK C C，NILSSON K，RANDRUP T B，et al.Urban Forests and Trees. New York： Springer，2005.

[96] VIOLINA R A，ANGEL S I，DIMITAR M B. Heavy metals （Pb，Cu，Zn and Cd） in the system soilgrapevinegrape[J].Journal of the Science of Food and Agriculture，1999，79（5）：713-721.

[97] LEPP N. How do trees and other longlived plants survive in polluted environments？[J].Functional Ecology，1991，5：5-11.

[98] TURNER A，DICKINSON N.The survival of Acer psuedoplatanus L. （sycamore maple） seedlings on metalliferous soils[J]. New Phytologist，1993，123：509-521.

[99] GALLAGHER F J，PECHMANN I，BOGDEN J D，et al.Soil metal concentrations and vegetative assemblage structure in an urban brownfield[J]. Environmental Pollution，2008，153：351-361.

[100] PULFORD I D，WATSON C. Phytoremediation of heavy metalcontaminated land by treesa review[J]. Environment International，2003，29（4）：529-540.

[101] BUNEMANN E K，SCHWENKE G D，VAN SWEITEN L. Impact of agricultural inputs on soil organismsa review[J]. Australian Journal of Soil Research，2006，44：379-406.

[102] VERKADE S D，HAMILTON D F.Effects of benomyl on growth of Liriodendron tulipifera L.seedlings inoculated with the vesiculararbuscular fungus，Glomus fasciculatus[J].Scientia Horticulturae，1983，21（3）：253-260.

[103] YOUNG A.Agroforestry for Soil Management[M].2nd Edition.United Kingdom：CAB International Wallingford，1997.

[104] RICHTER D D，OH N H，FIMMEN R，et al.The Rhizosphere and Soil Formation[M] // CARDON Z G，WHITBECK J L.The Rhizosphere： An Ecological Perspective.Amsterdam：Academic Press，2007：179-200.

[105] BRAMLEY H，HUTSON J，TYERMAN S D. Floodwater infiltration through root channels on a sodic clay floodplain and the influence on a local tree species Eucalyptus largiflorens[J].Plant and Soil，2003，253（1）：275-286.

[106] BARTENS J，DAY S D，HARRIS J R，et al.Can urban tree roots improve infiltration through compacted subsoils for stormwater management？[J].J Environmental Quality，2008，37：2048-2057.

[107] ANGERS D A，CARON J.Plantinduced changes in soil structure： Processes and feedbacks[J]. Biogeochemistry，1998，42（1/2）：55-72.

[108] GIBBS R J，REID J B.A conceptual model of changes in soil structure under different cropping systems[J].Advances in Soil Science，1988，8：123-149.

[109] GOSS M J.Consequences of the activity of roots on soil[M] //ATKINSON D.Plant root growth： an ecological perspective. Oxford：Blackwell Scientific Publications，1991.

[110] MITCHELL A R，ELLSWORTH T R，MEEK B D.Effect of root systems on preferential flow in swelling soil[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis，1995，26：2655-2666.

[111] BARLEY K P.Effects of root growth and decay on permeability of synthetic sandy loam[J].Soil Science Society of America Journal，1954，78：205-211.

[112] YUNUSA I A M，MELE P M，RAB M A，et al.Priming of soil structural and hydrological properties by native woody species，annual crops，and a permanent pasture[J].Australian Journal of Soil Research，2002，40（2）：207-219.

[113] BRONICK C J，LAL R. Soil structure and management： a review[J].Geoderma，2005，124（1/2）：3-22.

[114] CARAVACA F，HERNANDEZ T，GARCIA C，et al.Improvement of rhizosphere aggregate stability of afforested semiarid plant species subjected to mycorrhizal inoculation and compost addition[J].Geoderma，2002，108：133-144.

[115] DORIOZ J M，ROBERT M，CHENU C.The role of roots，fungi and bacteria on clay particle organization.An experimental approach[J].Geoderma，1993，56（1/4）：179-194.

[116] CZARNES S，HALLETT P D，BENGOUGH A G，et al.Rootand microbialderived mucilages affect soil structure and water transport[J].European Journal of Soil Science，2000，51（3）：435-443.

[117] TISDALL J M，COCKROFT B，UREN N C.The stability of soil aggregates as affected by organic materials，microbial activity and pysical disruption[J].Australian Journal of Soil Research，1978，16（1）：9-17.

[118] EDWARDS W M，SHIPITALO M J，OWENS L B，et al.Water and nitrate movement in eathworm burrows within longterm notill cornfields[J].J Soil Water Conserv，1989，44：240-243.

[119] WALDRON L J，DAKESSIAN S.Effect of grass，legume and tree roots on soil shearing resistance[J].Soil Science Society of America Journal，1982，46：894-899.

[120] HORN R，DEXTER A R.Dynamics of soil aggregation in an irrigated desert loess[J].Soil and Tillage Research，1989，13（3）：253-266.

[121] LAFOND J，ANGERS D A，LAVERDIERE M R.Compression characteristics of a clay soil as influenced by crops and sampling dates[J].Soil and Tillage Research，1992，22（3/4）：233-241.

[122] BETHLAHMY N.Irst year effects of timber removal on soil moisture[J].Bulletin of the International Association of Scientific Hydrology，1962，7：34-38.

[123] ROGERSON T L.Soil water deficits under forested and clearcut areas in northern Arkansas[J].Soil Science Society of America Journal，1976，40：802-805.

[124] MCCOLL J G.Retention of soil water following forest cutting[J].Soil Science Society of America Journal，1977，41：984-988.

[125] WALDRON L J，DAKESSIAN S.Soil reinforcement by roots： calculation of increased soil shear resistance from root properties[J].Soil Science Society of America Journal，1981，132：427-435.

[126] ABE K，IWAMOTO M.An evaluation of treeroot effect on slope stability by treeroot strength[J]. Journal of the Japanese Forestry Society，1986，68（12）：505-510.

[127] MAMO M，BUBENZER G D.Detachment rate，soil erodibility，and soil strength as influenced by living plant roots part I： Laboratory study[J].Transactions of the American Society of Agricultural Engineers，2001，44（5）：1167-1174.

[128] MAMO M，BUBENZER G D.Detachment rate，soil erodibility，and soil strength as influenced by living plant roots part II： Field study[J]. Transactions of the American Society of Agricultural Engineers，2001，44（5）：1175-1181.

[129] WYNN T，MOSTAGHIMI S.The effects of vegetation and soil type on streambank erosion，southwestern Virginia，USA[J].Journal of American Water Resources，2006，42（1）：69-82.

[130] NORRIS J E.Root reinforcement by hawthorn and oak roots on a highway cutslope in southern England[J].Plant and Soil，2005，278（1/2）：43-53.

[131] NAOTO I，QUANG N M，TAKASHI I，et al.Nonframe method combining with tree root to stabilize natural slope Nghiem Minh Quang Geotechnical evaluation of subdivision setback from river valley slopes Vishnu Ainsley Diyaljee Case History of the June 1，2005[R].2008： 457-464.

[132] WALDRON L，DAKESSIAN S，NEMSON J A.Shear resistance enhancement of 1.22meter diameter soil cross sections by pine and alfalfa roots[J].Soil Science Society of America Journal，1983，47：9-14.

[133] DOCKER B B，HUBBLE T C T.Quantifying rootreinforcement of river bank soils by four Australian tree species[J].Geomorphology，2008，100（3/4）：401-418.

[134] POLLENBANKHEAD N，SIMON A，JAEGER K，et al.Destabilization of streambanks by removal of invasive species in Canyon de Chelly National Monument，Arizona[J].Geomorphology，2009，103（3）：363-374.

[135] SCHOONOVER J E，LOCKABY B G，HELMS B S.Impacts of land cover on stream hydrology in the west Georgia piedmont，USA[J].Journal of Environmental Quality，2006，35（6）：2123-2131.

[136] WYNN T M，MOSTAGHIMI S，BURGER J A，et al.Variation in root density along stream banks[J]. Journal of Environmental Quality，2004，33（6）：2030-2039.

[137] KAYE J P，GROFFMAN P M，GRIMM N B，et al.A distinct urban biogeochemistry？ [J].Trends in Ecology & Evolution，2006，21（4）：192-199.

[138] GREGORY J H，DUKES M D，JONES P H，et al.Effect of urban soil compaction on infiltration rate[J]. Journal of Soil and Water Conservation，2006，61（3）：117-124.

[139] BOLUND P，HUNHAMMAR S.Ecosystem services in urban areas[J].Ecological Economics，1999，29：293-301.

[140] XIAO Q，MCPHERSON G，USTIN S L，et al.A new approach to modeling tree rainfall interception[J]. Journal of Geophysical Research，2000，105（D23）：29，173-129，188.

[141] XIAO Q，MCPHERSON E.Rainfall interception by Santa Monicas municipal urban forest[J].Urban Ecosystems，2003，6：291-302.

[142] DASGUPTA S，MOHANTY B P，KHNE J M.Impacts of juniper vegetation and karst geology on subsurface flow processes in the Edwards Plateau，Texas[J].Vadose Zone Journal，2006，5（4）：1076-1085.

[143] JOHNSON M S，LEHMANN J.Doublefunneling of trees： Stemflow and rootinduced preferential flow[J].Ecoscience，2006，13（3）：324-333.

[144] WULLSCHLEGER S D，MEINZER F C，VERTESSY R A.A review of wholeplant water use studies in tree[J].Tree Physiol，1998，18（8/9）：499-512.

[145] SZABO A，OSZTOICS A，SZILAGYI F.Natural wastewater treatment in Hungary[J].Water Science Technology，2001，44（11/12）：331-338.

[146] DAWSON T E.Hydraulic lift and wateruse by plantsimplications for waterbalance，performance and plantplant interactions[J].Oecologia，1993，95：565-574.

[147] DAWSON T E.Determining water use by trees and forests from isotopic，energy balance and transpiration analyses： the roles of tree size and hydraulic lift[J].Tree Physiology，1996，16（1/2）：263-272.

[148] BURGESS S，ADAMS M，TURNER N，et al.Tree roots： conduits for deep recharge of soil water[J].Oecologia，2001，126：158-165.

[149] BURGESS S S O，ADAMS M A，TURNER N C，et al.The redistribution of soil water by tree root systems[J].Oecologia，1998，115（3）：306-311.

[150] HOLLAND E A，BRASWELL B H，SULZMAN J，et al.Nitrogen deposition onto the United States and western Europe： synthesis of observations and models[J].Ecological Applications，2005，15（1）：38-57.

[151] BOYER E W，GOODALE C L，JAWORSKI N A，et al.Anthropogenic nitrogen sources and relationships to riverine nitrogen export in the northeastern U.S.A[J].Biogeochemistry，2002，57/58（1）：137-169.

[152] GROFFMAN P M，LAW N L，BELT K T，et al.Nitrogen fluxes and retention in urban watershed ecosystems[J].Ecosystems，2004，7（4）：393-403.

[153] ZHU W，DILLARD N D，GRIMM N B.Urban nitrogen biogeochemistry： status and processes in green retention basins[J]. Biogeochemistry，2004，177（2）：177-196.

[154] BURESH R J，TIAN G.Soil improvement by trees in subSaharan Africa[J].Agroforestry Systems，1997，38（1/3）：51-76.

[155] JAMA B，NDUFA J K，BURESH R J，et al.Vertical distribution of roots and soil nitrate： tree species and phosphorus effects[J].Soil Science Society of America Journal，1998，62（1）：280-286.

[156] FORNARA D A，TILMAN D，HOBBIE S E.Linkages between plant functional composition，fine root processes and potential soil N mineralization rates[J]. Journal of Ecology，2009，97：48-56.

[157] ZIMPFER J，KENNEDY G，SMYTH C，et al.Localization of Casuarinainfective Frankia near Casuarina cunninghamiana trees in Jamaica[J].Canadian Journal of Botany，1999，77（9）：1248-1256.

[158] JOBBáGY E，JACKSON R.The distribution of soil nutrients with depth： Global patterns and the imprint of plants[J].Biogeochemistry，2001，53（1）：51-77.

[159] JONES D L，HODGE A，KUZYAKOV Y.Plant and mycorrhizal regulation of rhizodeposition[J].New Phytologist，2004，163（3）：459-480.