苹果光合特性研究进展

王宇博

摘 要：从不同角度研究苹果光和特性，以及影响光和特性方面苹果的发展进展，包括肥力对光和速率的影响，光和功能，盐胁迫下苹果砧木光合能力及光合色素的变化，水分亏缺对苹果幼树日光合效率的影响等，从而对苹果的进展进行分析研究。

关键词：苹果 光合速率 水分胁迫 地面覆盖 砧木

光和作用一直是果树生理学的重要研究内容，它与生产密切相关，研究其机理可以为生产实践提供科学的指导。光和作用的研究被受重视，人们从苹果的生理特性，外界因素的影响，外源激素的影响，肥料等方面加以研究，近几年取得了相当的进展。本文就从几个方面说明苹果与光合之间的关系，综述光合作用被前人研究而取得的进展。

1 肥力与光合之间的相互关系

1.1 根外施K对苹果光和速率的影响

钾在植物生命活动中的作用是全面的，影响是复杂的。苹果树种中氮素的营养水平直接影响光合作用，可是光合作用降低60%以上，树体含氮量适宜，叶面积大，叶绿素多，叶绿体体积大，基粒数目层次多，因而光能利用率高。同时，氮素充足，幼嫩枝叶多，赤霉素含量高，可促进气孔开张，提高光合效率。IieδejieB（1984）试验证明，N的水平从1mg/L提高到100mg/L时，苹果树利用的有效辐射从0.61%提高到1.12%，净光合产物从2.92提高到5.15克/平方米·天，N水平继续提高到200mg/L时，而上述两项指标分别下降到0.96%和4.35克/平方米·天。这表明适量的氮能促进光合效率的提高，但超过一定限度，反而有不利的影响[1]。

根外施钾可使叶片在一天中提前进人光合作用的最高峰，且午后恢复较快，在一定程度上缓和了“午休”现象，从而提高了光合作用效率。但是根外施钾对光合速率的影响是暂时的，要想获得较高的光合速率，应在生长季节多次根外施钾，同时多次施钾表现出明显的叠加效应。

1.2 根外施硼对光合速率的影响

硼对果树生长发育具有重要作用。研究表明，硼在植物体中可以促进糖的运输，抑制酚的形成，调节气孔开张度，减少离子渗透，影响激素分布，因而硼可以提高光合速率[2]。根外施硼在生长前期能促进叶绿素的形成，生长后期延缓叶绿素的降解，从而使光合速率提高。这对于生长前期植株体的建成，后期树体储藏具有重要的意义[3]。

1.3 叶面喷锌对富士苹果树光合速率的影响

锌作为一种植物生长发育必需的微量元素与植物的光合作用具有密切关系[4]锌是光合作用中许多酶的组成成分和激活剂，也是叶绿体内蛋白质，核酸和糖代谢所必需的。

对富士苹果树多次叶面喷锌后，其净光合速率虽有提高，但树与树之间还存在一定的差别，这可能是由于植株本身叶片大小，叶片解剖结构（海绵组织的厚薄$栅栏组织的层数），叶绿体结构，叶绿素含量的高低和叶表面特征（角质层，蜡质层，气孔数目等）以及RUBP羧化酶活性的不同造成的，这有待进一步研究[5]。

光合作用的年变化中，5～6月是果树进行光合作用的有利时期，此期加强叶面施肥可以大大提高富士苹果树的净光合速率，而且叶面喷锌后处理的次高峰迟于对照出现，说明可以延缓叶片衰老，延长树体的光合作用时期，增加树体内碳水化合物的积累，对促进树体的迅速生长，扩大树冠，提早进入结果期具有重要意义。

2 不同砧木上苹果品种光和特性

光和作用是果树生长和结果的基础，果树的光和性能不仅受品种和砧木的制约，而且还受砧穗组合的影响[6，7]。一般认为，果树品种叶片光和性能与生产潜力呈正相关。因此，了解不同品种，砧木及其组合的光和性能在实际生产上具有十分重要的意义。

苹果是当前世界上栽培的主要果树之一，也是目前我国果树生产中面积最大，产量最多的树种。近些年来，随着品种更新速度加快，首红（Redchief）、嘎拉（Gala）和乔纳金（Jonagold）等新品种在世界各产区都得到迅速的发展[8，9，10，11]。对于苹果品种与不同砧木组合光和性能的研究，不仅对阐明砧穗互作关系具有一定的理论意义。而且对于生产上确定适宜的嫁接组合也有实际意义。

在光的激发下，叶绿素能够释放荧光。由于叶绿素释放荧光量与叶片光和速率成一定比例，所以，在一些作物光和性能的研究上，许多研究者都采用叶绿素荧光释放量（叶绿体PS原初光能转换效率）作为评价其光和性能的可靠指标。

对于一个既定的嫁接组合而言，光和能力在产量形成中起着重要的作用。然而，果树的丰产性会受许多因子的制约，例如，果树内部生理状态，营养分配规律，外部环境因子变化以及栽培措施等。所以，在确定适宜嫁接组合时，还应该充分意识到：光和能力仅仅是高产的基础，要达到理想的产量，还必须从各各方面进行综合调节。

3 水分胁迫对光合作用的影响

3.1 受旱叶片净光合速率（Pn）降低有两方面的原因，一是气孔阻力增加，气孔导度降低，CO2供应受阻导致光合速率下降的气孔因素；二是叶肉细胞光合活性降低导致光合速率下降的非气孔因素。一般认为，在轻度水分胁迫时，光合速率的降低主要是气孔因素的限制，而中度、严重胁迫时非气孔因素则是光合速率下降的主要原因。水分胁迫下Pn下降有一个由气孔限制向非气孔限制转变的过程[12，13，14，15]。

3.2 随着水资源的日益短缺，节水农林业的发展显得越来越重要。

如何减少对植物的水分供给量，而对其光合作用和生物产量影响不大，以提高植物的水分利用效率，是节水农林业研究的关键。对于水分与光合作用之间的关系在农作物中已经有了广泛的研究[16]，主要集中在水分胁迫对于光合作用机理的影响上。水分胁迫导致光合作用的下降取决于水分胁迫的程度，在轻度及中度水分胁迫下，气孔的限制是光合速率下降的主要原因[17]。而严重水分胁迫下，叶绿素结构的破坏，叶肉细胞光合能力的降低则是主要原因。从水分胁迫对农作物光合作用影响的研究结果表明[18]，轻度干旱对叶片光合速率有促进作用。因此，适度的水分胁迫对于提高水分利用效率极为有利。

3.3 硼压是细胞生长的驱动力，植物在干旱条件下，细胞硼压维持能力的强弱是植物适应干旱维持正常生长的关键。较强的硼压维持能力，能够维持较高的光合速率，积累较多的光合产物，维持较好的生长速率，从而保持较高的产量[19]。

细胞硼压维持能够保护叶绿素，免造破坏，中度水分胁迫时，细胞硼压维持能够保证光合作用的正常进行，维持叶片的正常生长。严重水分胁迫时，由于细胞硼压维持能力丧失，从而影响了光合作用，影响了叶片的正常生长[20]。

可见，水分条件对于农作物光合作用机理的影响从深度和广度上都有了深入研究，但这种影响结果如何应用于生产实践中，还需对不同水分条件下植物的光合作用进一步研究。

4 外源激素处理对光合的影响

4.1 PDZ处理能提高叶片的光合效率，其中25mg/L处理光合效率最高，但气孔阻力明显降低，蒸腾速率也加快，不利于树体对水分的保存。100mg/L处理虽然气孔阻力有所增大，但蒸腾速率高于100mg/L ABA处理和CK；而50mg/L处理虽然气孔阻力低于ABA处理。但明显高于CK，且在光合速率和蒸腾速率方面与ABA相类似.由此可见，PDJ处理能提高叶片的光合速率[21]。

4.2 实验证明：苹果树喷施planl power 2003（简称pp-2003）后，新红星苹果的叶面积，厚度及叶绿素含量都有显著的效果.光合强度提高一倍以上：pp-2003施肥具有增强苹果树叶功能，提高叶绿素含量，增强光合作用强度的特点[22]。

4.3 在苹果树开花期，对富士和元帅品种的树上喷施不同的TDZ。结果表明处理比对照的叶片Pn，GS，叶绿素相对含量等光合功能有显著增强，元帅和富士品种随着TDZ处理浓度的增加，叶片光合作用功能增强，因此在农业上广泛应用[23]。

5 地面覆盖对光合的影响

前人研究苹果果园覆盖处理提高树体光合能力时，多归因于间接影响，或认为覆盖处理改善了树体营养导致百叶重增加，或指出覆盖使叶片叶绿素含量提高[24]。其实覆盖对不同时期叶光合速率的影响与直接改变了土壤温，湿度条件有关，这种现象的原因在于土壤温湿度影响根系生长和吸收活力及叶片水份平衡.因此光合速率与其直接相关，但叶幕形成后，叶光合速率分别与土壤温湿度的简单相关不显著说明不同时期叶光合速率对土壤条件有特定要求[25]。

冯锦泉，王中英，丛日晨[26]的实验表明：红星，新红星苹果覆盖树与对照树的光合速率日变化均呈双峰曲线，但覆盖树的光合速率总是高于对照树，特别是在午间，覆盖树的叶片光合作用“午休”现象明显减弱，从面提高了苹果树对CO2的日同化量.各环境因素对苹果树光合速率日变化的相对重要性因时间，品种和处理不同而异。午前和午后红星与新红星无论覆盖与否，其光合速率主要受气温和光强的影响，午间红星覆盖树光合速率主要受光强和空气相对湿度的影响，对照树对各环境因素都比较敏感，新红星覆盖树的光合速率主要受空气CO2浓度的制约，而对照树主要受空气相对湿度的限制[26]。

参考文献

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[2] 梁长梅，温鹏飞.根外施硼对新红星苹果树光合速率年变化的影响.山西农业大学学报，2001，21（1）：45-48.

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